>> Регулиране на храносмилането
§ 34. Регулиране на храносмилането
1. Какви методи са използвани за изследване храносмиланеИ. П. Павлов?
2. Каква е разликата между безусловните и условните рефлекси?
3. Как възниква гладът и ситостта?
4. Как се осъществява хуморалната регулация на храносмилането?
Това е установено с помощта на фистулната техника, усъвършенствана от И. П. Павлов. пер работаПолучава Нобелова награда за изследване на храносмилането.
Фистула - изкуствено създаден отвор за отстраняване на продукти, които са в кухината на органите или жлезите. И така, за да изследва секретите на слюнчената жлеза, И. П. Павлов изведе един от нейните канали и събра слюнка (фиг. 80). Това направи възможно получаването му в чиста форма и изследване на състава. Установено е, че слюнката се отделя както при постъпване на храна устната кухина, и при поглед, но при условие, че животното е запознато с вкуса на тази храна.
По предложение на IP Павлов рефлексите са разделени на безусловни и условни.
Безусловните рефлекси са вродени рефлекси, присъщи на всички индивиди от даден вид. С възрастта те могат да се променят, но по строго определена програма, еднаква за всички индивиди от този вид. Безусловните рефлекси са реакция на жизненоважни събития: храна, опасност, болка и др.
Условните рефлекси са рефлекси, придобити през живота. Те позволяват на тялото да се адаптира към променящите се условия, да натрупа жизнен опит.
Експериментите по метода на фистулата показаха, че дразненето на вкусовите пъпки предизвиква секреция не само на слюнка, но и на стомашен сок. Следователно храната, смесена със слюнка, не попада в празна стомаха, и в стомаха, вече подготвен за приемането му, тоест пълен с храносмилателен сок. Това показа И. П. Павлов в опити с въображаемо хранене. Хранопроводът на кучето е разрязан и двата края са извадени. Когато животното яде, храната пада от дупката в хранопровода. Съдържанието на стомаха се извежда с помощта на специална тръба (фиг. 81).
Въпреки че стомаха хранане падна, секрецията на стомашен сок все още се появи в него. Освен това, ако кучето беше гладно, тогава всеки сигнал, свързан с храната, причиняваше както освобождаването на слюнка, така и отделянето на стомашен сок. Това условнорефлекторно отделяне на стомашен сок IP Павлов нарича апетитен сок.
Когато храната навлезе в стомаха и го разтегне, вълнението от храната свършва и се заменя с усещане за ситост. Идва преди да се усвои храната и кръвобогатен с хранителни вещества. Следователно има инхибиторен рефлекс за пълнене на стомаха, което предотвратява преяждането.
Хуморална регулация на храносмилането.
След като хранителните вещества се абсорбират в кръвта, започва хуморалното отделяне на стомашния сок. Сред хранителните вещества има биологично активни вещества, които например се намират в зеленчукови и месни бульони. Продуктите от тяхното разграждане през стомашната лигавица се абсорбират в кръвта. С притока на кръв те навлизат в жлезите на стомаха и започват интензивно да отделят стомашен сок. Това позволява дълготрайна секреция на сок: протеините се усвояват бавно, понякога за 6 часа или повече. По този начин секрецията на стомашен сок се регулира както от нервните, така и от хуморалните пътища.
Фистула, безусловни рефлекси, условни рефлекси, въображаемо хранене, хуморална секреция на стомашните жлези.
1. Слюноотделянето при куче прилича на хранилка с храна - условен или безусловен рефлекс?
2. Как възникват усещанията за глад и ситост?
3. Как се осъществява хуморалната регулация на секрецията на стомашния сок?
Колосов Д. В. Маш Р. Д., Беляев И. Н. Биология 8 клас
Изпратено от читатели от сайта
Образуването и секрецията на стомашен сок се контролира от нервни и хуморални механизми.
Отделянето на стомашния сок протича в 2 фази:
1) Първата фаза на секрецията рефлекторна секреция:
Определено рефлексстомашен сок се секретира чрез дразнене на обонятелните рецептори на устната кухина, фаринкса, хранопровода;
условен рефлексотделянето на сок възниква при стимулиране на зрителни, обонятелни, слухови рецептори, т.е. гледката, миризмата на храна и др.
Сокът се отдели при това, обади се Павлов огнено или апетитно -подготвя стомаха за приемане на храна. Това е изследвано в експерименти с „въображаемо хранене ”, когато храната е само в устната кухина, но не влиза в стомаха, а изпада през отвор на хранопровода.
2) Втора фаза на секреция стомашен или неврохуморален, се свързва с дразнене на хранителните рецептори на стомашната лигавица: механично и химично дразнене → сетивен неврон → продълговат мозък → двигателен неврон → работен орган (секреция на сок).Започва веднага след хранене и продължава 2 часа.
Центрове на нервна регулация:
Храносмилане, слюноотделяне,
сокоотделяне - продълговатия мозък;
Глад и ситост - диенцефалон;
Вкусова област - преден мозък
Дефекация - гръбначен мозък.
Силни дразнители са продуктите от смилането на протеини (месо, риба, зеленчукови бульони), минерални соли, вода. Секрецията на стомашен сок се случва, докато има храна в стомаха: мазните храни се усвояват за 7-8 часа, въглехидратните храни се усвояват много по-бързо.
Хуморална фаза на регулация : Стомашната лигавица отделя хормон в кръвта гастрин,навлиза в жлезите и възниква активиране на секрецията на стомашен сок и регулиране на перисталтиката на стомаха и червата (започва 2 часа след хранене, извършва се от собствените хормони на стомашно-чревния тракт ( хистамин, гастрин, секретин)). В допълнение, хормоните на предния дял на хипофизата и надбъбречната кора допринасят за синтеза на храносмилателни ензими. симпатиченавтономна нервна система забавя, а парасимпатикова – стимулирасекреция на храносмилателни сокове.
Голяма заслуга в изучаването на физиологията на храносмилането принадлежи на Павлов, който предлага и използва следното методи:метод на фистула; Методът на стомашна фистула с трансекция на хранопровода (въображаемо хранене); Образуване на "изолиран вентрикул".
С помощта на първите два метода е доказано наличието на първа фаза на стомашна секреция, третият - наличието на втора фаза на секреция.
Фистулата на стомаха се показва от външната страна на коремната стена. В експерименти върху образуването "изолирана камера"когато малък вентрикул беше хирургично отделен от стомаха и върху него беше поставена фистула със запазване на инервацията и кръвоснабдяването, беше възможно да се получи чист стомашен сок. Това позволи да се установи, че количеството и съставът на отделения сок зависи от химичния състав на храната - повече сок с най-високо съдържание на ензими се отделя при протеиновите храни, по-малко при въглехидратите и още по-малко при мазнините.
Функции на стомаха:
Механични
Регулиране на стомашната секреция I.P. Павлов условно разделя на три фази. I фаза - сложен рефлекс(церебрална, цефалична) се състои от условни и безусловни рефлексни механизми. Видът на храната, миризмата на храната, говоренето за нея предизвикват условно рефлекторно отделяне на сок. Изпъкнал сок I.P. Павлов нарече апетитен, "бушон".
Този сок подготвя стомаха за приемане на храна, има висока киселинност и ензимна активност, така че този сок на празен стомах може да има вредно въздействие (например вида на храната и невъзможността да я ядете, дъвченето на дъвка на празен стомах) . Безусловният рефлекс се активира, когато храната стимулира рецепторите в устната кухина.
Фиг. 6 Схема на безусловния рефлекс на регулиране на стомашната секреция
1 - лицев нерв, 2 - глософарингеален нерв, 3 - горен ларингеален нерв, 4 - сензорни влакна на блуждаещия нерв, 5 - еферентни влакна на блуждаещия нерв, 6 - постганглионарно симпатиково влакно, G - гастрин-секретираща клетка.
Наличието на сложна рефлекторна фаза на стомашната секреция доказва опита на "въображаемото хранене". Експериментът се провежда върху куче, което преди това е претърпяло стомашна фистула и езофаготомия (хранопроводът е разрязан и краищата му са зашити в разрез на кожата на шията). Експериментите се провеждат след възстановяване на животното. При хранене на такова куче храната падаше от хранопровода, без да попада в стомаха, но стомашният сок се освобождаваше през отворената фистула на стомаха. При хранене със сурово месо за 5 минути стомашният сок се отделя за 45-50 минути. Отделеният при това сок има висока киселинност и протеолитична активност. В тази фаза блуждаещият нерв активира не само клетките на стомашните жлези, но и G-клетките, които секретират гастрин (фиг. 6).
II фаза на стомашна секреция - стомашен- свързани с притока на храна в стомаха. Напълването на стомаха с храна възбужда механорецепторите, информацията от които се изпраща по чувствителните влакна на блуждаещия нерв към секреторното му ядро. Еферентните парасимпатикови влакна на този нерв стимулират стомашната секреция. По този начин първият компонент на стомашната фаза е чисто рефлекторен (фиг. 6).
Контактът на храната и продуктите от нейната хидролиза със стомашната лигавица възбужда хеморецепторите и активира локалните рефлексни и хуморални механизми. Като резултат Жклетките на пилора секретират хормона гастринактивиране на основните клетки на жлезите и особено на париеталните клетки. Мастните клетки (ECL) отделят хистамин, който стимулира париеталните клетки. Централната рефлексна регулация се допълва от дълготрайна хуморална регулация. Секрецията на гастрин се увеличава, когато се появят продуктите на смилането на протеините - олигопептиди, пептиди, аминокиселини и зависи от стойността на рН в пилорния отдел на стомаха. Ако секрецията на солна киселина се увеличи, тогава се освобождава по-малко гастрин. При pH-1,0 секрецията му спира, докато обемът на стомашния сок рязко намалява. По този начин се осъществява саморегулация на секрецията на гастрин и солна киселина.
Гастрин: стимулира секрецията на HCl и пипсиногени, засилва стомашната и чревната подвижност, стимулира панкреатичната секреция, активира растежа и възстановяването на стомашната и чревната лигавица.
В допълнение, храната съдържа биологично активни вещества (например месни екстракти, зеленчукови сокове), които също възбуждат рецепторите на лигавицата и стимулират сокоотделянето в тази фаза.
Синтезът на HCl е свързан с аеробното окисление на глюкозата и образуването на АТФ, енергията, която се използва от независимите системи за активен транспорт на H + и CL - йони. Вграден в апикалната мембрана з + / ДА СЕ + АТФаза, която изпомпва от клеткатаз + йони в замяна на калий. Една теория предполага, че основният доставчик на водородни йони е въглеродната киселина, която се образува в резултат на хидратацията на въглероден диоксид, тази реакция се катализира от карбоанхидраза. Анионът на въглеродната киселина напуска клетката през базалната мембрана в замяна на хлор, който след това се изпомпва през апикалната мембрана от Cl-ATPase. Друга теория разглежда водата като източник на водород (фиг. 7).
Фиг.7. секрецияНС1париетални клетки и регулиране на секрецията. Йони H + се пренасят в лумена с участието на H-K-ATPase, вградена в апикалната мембрана. йоникл - също се транспортират активно в лумена и влизат в клетката в замяна на HCO йони 3 - ; Н йони + образувано от H 2 ТАКА 3 и в по-малка степен от вода.
Смята се, че париеталните клетки на стомашните жлези се възбуждат по три начина:
блуждаещият нерв има пряк ефект върху тях чрез мускаринови холинергични рецептори (М-холинергични рецептори) и индиректно, чрез активиране на G-клетките на пилорния стомах.
гастрин има пряк ефект върху тях чрез специфични G-рецептори.
гастринът активира ECL (мастните) клетки, които секретират хистамин. Хистаминът чрез Н2 рецепторите активира париеталните клетки.
Блокадата на холинергичните рецептори от атропин намалява секрецията на солна киселина. Блокери на Н2 рецепторите и М-холинергичните рецептори се използват при лечението на хиперацидни състояния на стомаха. Инхибирането на секрецията на солна киселина причинява хормона секретин. Секрецията му зависи от рН на съдържанието на стомаха: колкото по-висока е киселинността на химуса, влизащ в дванадесетопръстника, толкова повече секретин се освобождава. Мазните храни стимулират секрецията на холецистокинин (HC). HC намалява секрецията на сок в стомаха и инхибира активността на париеталните клетки. Намаляват секрецията на солна киселина и други хормони и пептиди: глюкагон, GIP, VIP, соматостатин, невротензин.
III фаза - чревни- започва с евакуацията на химуса от стомаха в тънките черва. Дразненето на механо-, хеморецепторите на тънките черва от продуктите на храносмилането регулира секрецията главно поради локални нервни и хуморални механизми. Ентерогастрин, бомбезин, мотилин се секретират от ендокринните клетки на лигавичния слой, тези хормони повишават секрецията на сок. VIP (вазоактивен интестинален пептид), соматостатин, булбогастрон, секретин, GIP (гастроинхибиращ пептид) - инхибират стомашната секреция, когато мазнините, солната киселина и хипертоничните разтвори действат върху лигавицата на тънките черва.
По този начин секрецията на стомашен сок се контролира от централни и локални рефлекси, както и от много хормони и биологично активни вещества.
Количеството сок, скоростта на секреция и неговият състав зависят от качеството на храната, както се вижда от кривите на сокоотделяне, получени в лабораторията на И. П. Павлов, когато в еднакви количества хляб, месо и мляко се въвеждат в стомах на кучета. Най-мощните стимулатори на стомашната секреция са месото и хлябът. При консумация се отделя много сок с висока протеолитична активност.
Храносмилателният тракт (или стомашно-чревния тракт - GIT) е мускулна тръба, облицована с лигавица, луменът на тръбата е външната среда. Мукозата съдържа лимфни фоликули и може да включва прости екзокринни жлези (напр. в стомаха). Субмукозата на някои части на храносмилателния тракт (хранопровод, дванадесетопръстник) има сложни жлези. На повърхността на лигавицата се отварят отделителните канали на всички екзокринни жлези на храносмилателния тракт (включително слюнчените, черния дроб и панкреаса). Стомашно-чревният тракт има собствен нервен апарат (чревна нервна система)и собствена система от ендокринни клетки (ентероендокринна система).Стомашно-чревният тракт, заедно с големите си жлези, образува храносмилателна система, фокусирана върху преработката на постъпващата храна. (храносмилане)и потока на хранителни вещества, електролити и вода във вътрешната среда на тялото (всмукване).
Всяка част от стомашно-чревния тракт изпълнява специфични функции: устната кухина - дъвчене и овлажняване със слюнка, фаринксът - преглъщане, хранопроводът - преминаване на хранителни болуси, стомахът - отлагане и първоначално смилане, тънките черва - смилане и абсорбция ( 2-4 часа след навлизането на храната в стомашно-чревния тракт), дебелото черво и ректума - подготовка и отстраняване на изпражненията (дефекацията се извършва от 10 часа до няколко дни след хранене). Така храносмилателната система осигурява: - движението на храната, съдържанието на тънките черва (химуса) и изпражненията от устата към ануса; - отделяне на храносмилателни сокове и смилане на храната; -усвояване на усвоени храни, вода и електролити; - движението на кръвта през храносмилателните органи и преноса на усвоените вещества; -o отделяне на изпражнения; -o хуморален и нервен контрол на всички тези функции.
Нервна регулация на стомашно-чревните функции
Ентерална нервна система- набор от собствени нервни клетки (интрамурални неврони с общ брой около 100 милиона) на стомашно-чревния тракт, както и процеси на автономни неврони, разположени извън стомашно-чревния тракт (екстрамурални неврони). Регулирането на двигателната и секреторната активност на стомашно-чревния тракт е основната функция на чревната нервна система. Стената на стомашно-чревния тракт съдържа мощни мрежи от нервни плексуси.
плексус(фиг. 22-1). Правилният нервен апарат на храносмилателния тракт е представен от субмукозни и междумускулни плексуси.
Междумускулен нервен плексус(Auerbach) се намира в мускулната мембрана на храносмилателния тракт, състои се от мрежа от нервни влакна, съдържаща ганглий. Броят на невроните в ганглия варира от единици до стотици. Междумускулният нервен плексус е необходим предимно за контролиране на подвижността на храносмилателната тръба.
Ориз. 22-1. чревна нервна система. 1 - надлъжен слой на мускулната мембрана; 2 - междумускулно (Auerbach) нервен сплит; 3 - кръгъл слой на мускулната мембрана; 4 - субмукозен (Meissner) нервен сплит; 5 - мускулен слой на лигавицата; 6 - кръвоносни съдове; 7 - ендокринни клетки; 8 - механорецептори; 9 - хеморецептори; 10 - секреторни клетки
0 Субмукозен нервен плексус(Meissner) се намира в субмукозата. Този плексус управлява контракциите на SMC на мускулния слой на лигавицата, както и секрецията на жлезите на лигавицата и субмукозата.
Инервация на стомашно-чревния тракт
0 парасимпатикова инервация.Възбуждането на парасимпатиковите нерви стимулира чревната нервна система, повишавайки активността на храносмилателния тракт. Парасимпатиковият моторен път се състои от два неврона.
0 симпатикова инервация.Възбуждането на симпатиковата нервна система инхибира дейността на храносмилателния тракт. Една невронна верига съдържа два или три неврона.
0 Аференти.Чувствителните хемо- и механорецептори в мембраните на стомашно-чревния тракт образуват крайни клонове на собствените неврони на чревната нервна система (клетки на Догел от 2-ри тип), както и аферентни влакна на първичните сензорни неврони на гръбначните възли.
Хуморални регулаторни фактори.В допълнение към класическите невротрансмитери (например ацетилхолин и норепинефрин), нервните клетки на чревната система, както и нервните влакна на екстрамуралните неврони, отделят много биологично активни вещества. Някои от тях действат като невротрансмитери, но повечето действат като паракринни регулатори на стомашно-чревните функции.
Локални рефлексни дъги.В стената на храносмилателната тръба има проста рефлексна дъга, състояща се от два неврона: чувствителни (Dogel клетки от 2-ри тип), крайните клонове на процесите на които регистрират ситуацията в различни мембрани на храносмилателния тракт; и двигател (клетки на Догел от 1-ви тип), чиито крайни клонове на аксоните образуват синапси с мускулни и жлезисти клетки и регулират активността на тези клетки.
Стомашно-чревни рефлекси.Чревната нервна система участва във всички рефлекси, които контролират стомашно-чревния тракт. Според нивото на затваряне тези рефлекси се разделят на локални (1), затворени на ниво симпатиков ствол (2) или на ниво гръбначен мозък и мозъчен ствол на централната нервна система (3).
0 1. Местните рефлекси контролират секрецията на стомаха и червата, перисталтиката и други дейности на стомашно-чревния тракт.
0 2. Рефлексите, включващи симпатиковия ствол, включват стомашно-чревен рефлекс,предизвикване, когато стомахът се активира, евакуация на съдържанието на дебелото черво; стомашно-чревнирефлекс, който инхибира секрецията и подвижността на стомаха; ки-
стомашно-чревен рефлекс(рефлекс от дебелото черво към илеума), инхибирайки изпразването на съдържанието на илеума в дебелото черво. 0 3. Рефлексите, които се затварят на нивото на гръбначния мозък и мозъчния ствол включват рефлекси от стомаха и дванадесетопръстника с пътища към мозъчния ствол и обратно към стомаха чрез блуждаещия нерв(контролират двигателната и секреторната дейност на стомаха); болкови рефлекси,причинявайки общо инхибиране на храносмилателния тракт и рефлекси на дефекация с пътища,преминавайки от дебелото черво и ректума към гръбначния мозък и обратно (причиняват силни контракции на дебелото черво и ректума и коремните мускули, необходими за дефекация).
Хуморална регулация на стомашно-чревните функции
Хуморалната регулация на различни функции на стомашно-чревния тракт се осъществява от различни биологично активни вещества с информационен характер (невротрансмитери, хормони, цитокини, растежни фактори и др.), Т.е. паракринни регулатори. Молекули на тези вещества (субстанция Р, гастрин, гастрин-освобождаващ хормон, хистамин, глюкагон, стомашен инхибиторен пептид, инсулин, метионин-енкефалин, мотилин, невропептид Y, невротензин, пептид, свързан с гена на калцитонин, секретин, серотонин, соматостатин, холецистокинин, епидермален растежен фактор, VIP, урогастрон) идват от ентероендокринни, нервни и някои други клетки, разположени както в стената на стомашно-чревния тракт, така и извън него.
Ентероендокринни клеткинамират се в лигавицата и са особено много в дванадесетопръстника. Когато храната навлезе в лумена на стомашно-чревния тракт, различни ендокринни клетки, под влияние на разтягане на стените, под влияние на самата храна или промени в pH в лумена на стомашно-чревния тракт, започват да отделят хормони в тъканите и в кръв. Дейността на ентероендокринните клетки е под контрола на автономната нервна система: стимулация на блуждаещия нерв (парасимпатикова инервация)насърчава освобождаването на хормони, които подобряват храносмилането и повишената активност на спланхичните нерви (симпатикова инервация)има обратен ефект.
неврони.секретирани от нервните окончания гастрин освобождаващ хормон;пептидните хормони идват от окончанията на нервните влакна, от кръвта и от собствените (интрамурални) неврони на стомашно-чревния тракт: невропептид Y(секретира се заедно с норепинефрин), свързани с пептида на калцитониновия ген.
Други източници.Хистаминсекретирани от мастоцитите идват от различни източници серотонин, брадикинин, простагландин Е.
Функции на биологично активните вещества в храносмилателния тракт
Адреналин и норепинефринпотискамчревна перисталтика и стомашна подвижност, свивамлумен на кръвоносните съдове.
Ацетилхолинстимулиравсички видове секреция в стомаха, дванадесетопръстника, панкреаса, както и стомашната и чревната подвижност.
Брадикининстимулираподвижност на стомаха. Вазодилататор.
VIPстимулирамотилитет и секреция в стомаха, перисталтика и секреция в червата. Мощен вазодилататор.
Вещество Ппричинява лека деполяризация на невроните в ганглиите на междумускулния плексус, намаляване MMC.
Гастринстимулирасекреция на слуз, бикарбонат, ензими, солна киселина в стомаха, потискаевакуация от стомаха стимулирачревна перисталтика и секреция на инсулин, стимулираклетъчен растеж в лигавицата.
Гастрин-освобождаващ хормонстимулирасекреция на гастрин и хормони на панкреаса.
Хистаминстимулирасекреция в жлезите на стомаха и перисталтиката.
Глюкагонстимулирасекреция на слуз и бикарбонати, потискачревна перисталтика.
Стомашен инхибиторен пептидпотискастомашна секреция и стомашна подвижност.
Мотилинстимулираподвижност на стомаха.
Невропептид Yпотискастомашна подвижност и чревна перисталтика, подсилвавазоконстрикторен ефект на норепинефрин в много съдове, включително целиакия.
Пептид, свързан с гена на калцитонинапотискасекреция в стомаха, вазодилататор.
Простагландин Естимулирасекреция на слуз и бикарбонати в стомаха.
секретинпотискачревна перисталтика, активираевакуация от стомаха стимулирасекреция на панкреатичен сок.
Серотонинстимулираперисталтика.
соматостатинпотискавсички процеси в храносмилателния тракт.
Холецистокининстимулирачревна перисталтика, но потискаподвижност на стомаха; стимулираЖлъчката навлиза в червата и се секретира от панкреаса подсилваосвобождаване-
инсулин. Холецистокининът е важен за процеса на бавна евакуация на съдържанието на стомаха, релаксация на сфинктера Оди.
епидермален растежен факторстимулирарегенерация на епителните клетки в лигавицата на стомаха и червата.
Влиянието на хормоните върху основните процеси в храносмилателния тракт
Секреция на слуз и бикарбонати в стомаха.Стимулирайте:гастрин, гастрин-освобождаващ хормон, глюкагон, простагландин Е, епидермален растежен фактор. Потискасоматостатин.
Секреция на пепсин и солна киселина в стомаха.Стимулирайтеацетилхолин, хистамин, гастрин. потискамсоматостатин и стомашен инхибиторен пептид.
Мотилитет на стомаха.Стимулирайтеацетилхолин, мотилин, VIP. потискамсоматостатин, холецистокинин, епинефрин, норепинефрин, стомашен инхибиторен пептид.
Перисталтика на червата.Стимулирайтеацетилхолин, хистамин, гастрин (потиска евакуацията от стомаха), холецистокинин, серотонин, брадикинин, ВИП. потискамсоматостатин, секретин, епинефрин, норепинефрин.
Секреция на панкреатичен сок.Стимулирайтеацетилхолин, холецистокинин, секретин. Потискасоматостатин.
жлъчна секреция.Стимулирайтегастрин, холецистокинин.
ДВИГАТЕЛНА ФУНКЦИЯ НА ХРАНОСМИЛАТЕЛНИЯ ТРАКТ
Електрически свойства на миоцитите.Ритъмът на контракциите на стомаха и червата се определя от честотата на бавните вълни на гладките мускули (фиг. 22-2А). Тези вълни са бавни, вълнообразни промени в MP, на върха на които се генерират потенциали за действие (APs), които предизвикват мускулна контракция. Контракцията възниква, когато MP намалее до -40 mV (MP на гладката мускулатура в покой варира от -60 до -50 mV).
0 Деполяризация.Фактори, които деполяризират SMC мембраната: ♦ мускулно разтягане, ♦ ацетилхолин, ♦ парасимпатикова стимулация, ♦ стомашно-чревни хормони.
0 Хиперполяризациямиоцитни мембрани. Причинява се от адреналин, норадреналин и стимулация на постганглионарните симпатикови влакна.
Видове двигателни умения.Разграничете перисталтиката и смесителните движения.
Ориз. 22-2. Перисталтиката. НО.отгоре -бавни вълни на деполяризация с множество AP, на дъното- запис на съкращения. б.Разпространение на вълната на перисталтиката. AT.Сегментиране на тънките черва
^ Перисталтични движения- Пропулсивни (пропулсивни) движения. Перисталтиката е основният вид двигателна активност, която насърчава храната (фиг. 22-2B, C). Перисталтично свиване - резултат от локален рефлекс - перисталтичен или миоентеричен рефлекс.Обикновено вълната на перисталтиката се движи в анална посока. Перисталтичният рефлекс, заедно с аналната посока на движение на перисталтиката, се нарича чревен закон.^ Смесващи движения.В някои отдели перисталтичните контракции изпълняват функцията на смесване, особено когато движението на храната се забавя от сфинктери. Могат да се появят локални редуващи се контракции, притискане на червата от 5 до 30 секунди, след това ново притискане на друго място и т.н. Перисталтичните и прищипващите контракции са пригодени за движение и смесване на храната в различни части на храносмилателния тракт. ДЪВЧЕНЕ- комбинираното действие на дъвкателните мускули, мускулите на устните, бузите и езика. Движенията на тези мускули се координират от черепните нерви (V, VII, IX-XII двойки). Контролът на дъвченето включва не само ядрата на мозъчния ствол, но и хипоталамуса, амигдалата и мозъчната кора.
дъвкателен рефлексучаства в доброволно контролиран акт на дъвчене (регулация на разтягане на дъвкателните мускули).
Зъби.Предните зъби (резци) осигуряват режещо действие, задните зъби (молари) - смилане. Дъвкателните мускули развиват при свиване на зъбите сила от 15 kg за резците и 50 kg за кътниците.
ГЪЛТАНЕподразделени на произволна, фарингеална и езофагеална фази.
Произволна фазазапочва със завършване на дъвченето и определяне на момента, в който храната е готова за поглъщане. Хранителният болус се движи във фаринкса, натискайки корена на езика отгоре и имайки меко небце отзад. От този момент нататък преглъщането става неволно, почти напълно автоматично.
фарингеална фаза.Хранителният болус стимулира рецепторните зони на фаринкса, нервните сигнали навлизат в мозъчния ствол (център за преглъщане)причинявайки поредица от контракции на мускулите на фаринкса.
Езофагеална фаза на преглъщанеотразява основната функция на хранопровода - бързото преминаване на храната от фаринкса към стомаха. Нормално хранопроводът има два вида перисталтика – първична и вторична.
Ф- Първична перисталтика- продължаване на вълната на перисталтиката, която започва от фаринкса.Вълната преминава от фаринкса към стомаха в рамките на 5-10 s. Течността тече по-бързо.
Ф- вторична перисталтика.Ако първичната перисталтична вълна не може да премести цялата храна от хранопровода в стомаха, възниква вторична перисталтична вълна, причинена от разтягане на стената на хранопровода от останалата храна. Вторичната перисталтика продължава, докато цялата храна премине в стомаха.
Ф- Долен езофагеален сфинктер(гастроезофагеален гладкомускулен сфинктер) се намира близо до кръстовището на хранопровода със стомаха. Обикновено има тонизиращо свиване, което предотвратява навлизането на съдържанието на стомаха (рефлукс) в хранопровода. Докато перисталтичната вълна се движи надолу по хранопровода, сфинктерът се отпуска. (рецептивна релаксация).
Мотилитет на стомаха
В стената на всички части на стомаха мускулната мембрана е силно развита, особено в пилорната (пилорната) част. Кръговият слой на мускулната мембрана на мястото на свързване на стомаха с дванадесетопръстника образува пилорния сфинктер, който е постоянно в състояние на тонично свиване. Мускулната мембрана осигурява двигателните функции на стомаха - натрупване на храна, смесване на храната със стомашни секрети и превръщането й в полуразтворена форма (химус) и изпразване на химуса от стомаха в дванадесетопръстника.
Гладни стомашни контракциивъзниква, когато стомахът остане без храна в продължение на няколко часа. Гладни контракции - рит-
имитират перисталтични контракции на тялото на стомаха - могат да се слеят в непрекъсната тетанична контракция, която продължава 2-3 минути. Тежестта на гладните контракции се увеличава с ниско ниво на захар в кръвната плазма.
Отлагане на храна.Храната навлиза в сърдечната област на отделни порции. Новите порции избутват предишните, което оказва натиск върху стената на стомаха и причинява ваго-вагусен рефлекснамаляване на мускулния тонус. В резултат на това се създават условия за получаване на нови и нови порции, до пълно отпускане на стомашната стена, което се случва, когато обемът на стомашната кухина е от 1,0 до 1,5 литра.
Смесване на храна.В стомах, пълен с храна и отпуснат, на фона на бавни спонтанни колебания в MP на гладката мускулатура, възникват слаби перисталтични вълни - смесване на вълни.Те се разпространяват по стената на стомаха в посока към пилорната част на всеки 15-20 s. Тези бавни и слаби перисталтични вълни на фона на появата на PD се заменят с по-мощни контракции на мускулната мембрана. (перисталтични контракции),който преминавайки към пилорния сфинктер също смесва химуса.
Изпразване на стомаха.В зависимост от степента на смилане на храната и образуването на течен химус, перисталтичните контракции стават все по-мощни, способни не само да смесват, но и да преместват химуса в дванадесетопръстника (фиг. 22-3). С напредване на изпразването на стомаха, перисталтика тласкащи контракциизапочват от горните части на тялото и дъното на стомаха, като добавят съдържанието им към пилорния химус. Интензивността на тези контракции е 5-6 пъти по-голяма от силата на контракциите на смесителната перисталтика. Всяка силна вълна на перисталтика изстисква няколко
Ориз. 22-3. Последователни фази на изпразване на стомаха. А, Б- сфинктер на пилора затворен.AT- сфинктер на пилора отворен
милилитри химус в дванадесетопръстника, упражнявайки пропулсивно изпомпващо действие (пилорна помпа).
Регулиране на изпразването на стомаха
❖ Скорост на изпразване на стомахарегулирани от сигнали от стомаха и дванадесетопръстника.
❖ Увеличаване обема на химусав стомаха насърчава интензивното изпразване. Това не се дължи на повишаване на налягането в стомаха, а поради прилагането на локални рефлекси и повишената активност на пилорната помпа.
❖ гастрин,освобождава се при разтягане на стомашната стена, засилва работата на пилорната помпа и потенцира перисталтичната активност на стомаха.
❖ Евакуациястомашно съдържимо инхибирани от стомашно-чревни рефлексиот дванадесетопръстника.
❖ Факторипричинявайки инхибиторни стомашно-чревни рефлекси: киселинност на химуса в дванадесетопръстника, разтягане на стената и дразнене на лигавицата на дванадесетопръстника, повишаване на осмоларитета на химуса, повишаване на концентрацията на продуктите на разцепване на протеини и мазнини.
❖ Холецистокинин, стомашен инхибиторен пептидинхибират изпразването на стомаха.
Мотилитет на тънките черва
Контракциите на гладката мускулатура на тънките черва се смесват и придвижват химуса в чревния лумен към дебелото черво.
Разбъркващи съкращения(Фиг. 22-2B). Разтягането на тънките черва причинява вълнуващи контракции (сегментации). Периодично изстискване на химуса с честота от 2 до 3 пъти в минута (честотата се задава бавни електрически вълни)сегментирането осигурява смесването на хранителни частици с храносмилателни секрети.
Перисталтиката.Перисталтичните вълни се движат през червата със скорост от 0,5 до 2,0 см/сек. Всяка вълна отслабва след 3-5 cm, така че движението на химуса е бавно (около 1 cm / min): отнема 3 до 5 часа, за да премине от пилорния сфинктер до илеоцекалната клапа.
контрол на перисталтиката.Навлизане на химуса в дванадесетопръстника подсилваперисталтика. Стомашно-чревният рефлекс, който възниква при разтягане на стомаха и се разпространява по междумускулния плексус от стомаха, както и гастрин, холецистокинин, инсулин и серотонин, имат същия ефект. секретин и глюкагон забавиподвижността на тънките черва.
Илеоцекален сфинктер(кръгово удебеляване на мускулната мембрана) и илеоцекалната клапа (полулунните гънки на лигавицата) предотвратяват рефлукса - съдържанието на дебелото черво навлиза в тънките черва. Гънките на клапата се затварят плътно с увеличаване на налягането в цекума, издържайки налягане от 50-60 cm воден ъгъл. На няколко сантиметра от клапата мускулната мембрана е удебелена, това е илеоцекалният сфинктер. Сфинктерът обикновено не покрива напълно чревния лумен, който осигурява бавно изпразванейеюнум в цекума. Причинява се от стомашно-чревния рефлекс бързо изпразванеотпуска сфинктера, което значително увеличава движението на химуса. Обикновено около 1500 ml химус навлиза в цекума дневно.
Контрол на функцията на илеоцекалния сфинктер.Рефлексите от цекума контролират степента на свиване на илеоцекалния сфинктер и интензивността на перисталтиката на йеюнума. Разтягането на цекума увеличава свиването на илеоцекалния сфинктер и инхибира подвижността на йеюнума, като забавя изпразването му. Тези рефлекси се реализират на нивото на чревния плексус и екстрамуралните симпатикови ганглии.
Мотилитет на дебелото черво
В проксималното дебело черво абсорбцията се извършва предимно (главно абсорбцията на вода и електролити), в дисталното - натрупването на изпражнения. Всяко дразнене на дебелото черво може да предизвика интензивна перисталтика.
Смесване на съкращения.Гладката мускулатура на надлъжния слой на мускулната мембрана от цекума до ректума е групирана под формата на три ивици, наречени ленти. (таения коли)което придава на дебелото черво вид на сегментни торбовидни разширения. Редуването на торбовидни разширения по дебелото черво осигурява бавна прогресия, смесване и плътен контакт на съдържанието с лигавицата. Контракциите на махалото се появяват предимно в сегменти, развиват се в рамките на 30 s и бавно се отпускат.
Подвижни контракции- пропулсивна перисталтика под формата на бавни и постоянни съкращения на махалото. Необходими са поне 8-15 часа, докато химусът се придвижи от илеоцекалната клапа през дебелото черво, за да се превърне химусът във фекална маса.
Масово движение.От началото на напречното дебело черво до сигмоидното дебело черво преминава 1 до 3 пъти на ден засилена перисталтична вълна- масово движение, насърчаване-
съдържанието към ректума. По време на повишена перисталтика, махалото и сегментните контракции на дебелото черво временно изчезват. Пълна серия от засилени перисталтични контракции продължава от 10 до 30 минути. Ако фекалните маси са напреднали в ректума, тогава има желание за дефекация. Ускорява се появата на масивно движение на фекални маси след хранене стомашно-чревни и дуодено-интестинални рефлекси.Тези рефлекси възникват в резултат на разтягане на стомаха и дванадесетопръстника и се осъществяват от автономната нервна система.
Други рефлексисъщо засягат мотилитета на дебелото черво. Коремно-чревен рефлексвъзниква при дразнене на перитонеума, силно инхибира чревните рефлекси. Бъбречно-чревни и везико-чревни рефлекси,произтичащи от дразнене на бъбреците и пикочния мехур, инхибират чревната подвижност. Сомато-чревни рефлексиинхибират чревната подвижност, когато кожата на коремната повърхност е раздразнена.
дефекация
функционален сфинктер.Обикновено ректумът е свободен от изпражнения. Това е резултат от напрежението на функционалния сфинктер, разположен на кръстовището на сигмоидното дебело черво с ректума и наличието на остър ъгъл на кръстовището, което създава допълнително съпротивление при изпълване на ректума.
анални сфинктери.Постоянният поток на изпражненията през ануса се предотвратява чрез тонично свиване на вътрешния и външния анален сфинктер (фиг. 22-4A). вътрешен анален сфинктер- удебеляване на циркулярния гладък мускул, разположен вътре в ануса. Външен анален сфинктерсе състои от набраздени мускули, обграждащи вътрешния сфинктер. Външният сфинктер се инервира от соматичните нервни влакна на пудендалния нерв и е под съзнателен контрол. Механизмът на безусловния рефлекс поддържа постоянно свиването на сфинктера, докато сигналите от кората на главния мозък забавят свиването.
Рефлекси на дефекация.Актът на дефекация се регулира от рефлекси на дефекация.
❖ Собствен ректо-сфинктерен рефлексвъзниква, когато стената на ректума се разтяга от фекални маси. Аферентните сигнали през междумускулния нервен плексус активират перисталтичните вълни в низходящия, сигмоидния и ректума, принуждавайки движението на изпражненията към ануса.
В същото време вътрешният анален сфинктер се отпуска. Ако в същото време се получат съзнателни сигнали за отпускане на външния анален сфинктер, тогава започва актът на дефекация
❖ Парасимпатиков рефлекс на дефекациявключващ сегменти на гръбначния мозък (фиг. 22-4А), засилва собствения си ректо-сфинктерен рефлекс. Сигнали от нервните окончания в стената на ректума влизат в гръбначния мозък, обратният импулс отива към низходящото дебело черво, сигмоидната и ректума и ануса по парасимпатиковите влакна на тазовите нерви. Тези импулси значително увеличават перисталтичните вълни и релаксацията на вътрешните и външните анални сфинктери.
❖ аферентни импулси,навлизайки в гръбначния мозък по време на дефекация, активират редица други ефекти (дълбоко дишане, затваряне на глотиса и свиване на мускулите на предната коремна стена).
ГАЗОВ СТОМАШНО-ЧРЕВЕН ТРАКТ.Източници на газове в лумена на стомашно-чревния тракт: поглъщане на въздух (аерофагия), бактериална активност, дифузия на газове от кръвта.
Ориз. 22-4. РЕГУЛИРАНЕ НА МОТОРИТЕ (А) И СЕКРЕЦИЯТА(B). НО- Парасимпатиков механизъм на рефлекса на дефекация. б- Фази на стомашна секреция. II.Стомашна фаза (локални и вагусови рефлекси, стимулиране на освобождаването на гастрин). III.Чревна фаза (нервни и хуморални механизми). 1 - центърът на блуждаещия нерв (продълговатия мозък); 2 - аференти; 3 - багажника на блуждаещия нерв; 4 - секреторни влакна; 5 - нервни плексуси; 6 - гастрин; 7 - кръвоносни съдове
Стомах.Газовете в стомаха са смес от азот и кислород от погълнатия въздух, който се отстранява чрез оригване.
Тънко червосъдържа малко газове, идващи от стомаха. В дванадесетопръстника CO 2 се натрупва поради реакцията между стомашната солна киселина и панкреатичните бикарбонати.
Дебело черво.Основното количество газове (CO 2 , метан, водород и др.) се създава от дейността на бактериите. Някои видове храни предизвикват значително газове от ануса: грах, боб, зеле, краставици, карфиол, оцет. Средно всеки ден в дебелото черво се образуват от 7 до 10 литра газове и около 0,6 литра се изтласкват през ануса. Останалите газове се абсорбират от чревната лигавица и се отделят през белите дробове.
СЕКРЕТОРНА ФУНКЦИЯ НА ХРАНОСМИЛАТЕЛНИЯ ТРАКТ
Екзокринните жлези на храносмилателната система секретират храносмилателни ензимиот устната кухина до дисталния йеюнум и секретират слузв целия стомашно-чревен тракт. Секрецията се регулира от автономна инервация и множество хуморални фактори. Парасимпатиковата стимулация, като правило, стимулира секрецията, а симпатиковата - потиска.
СЛЮНЧЕНА СЕКРЕЦИЯ.Три чифта слюнчени жлези (паротидни, мандибуларни, сублингвални), както и много букални жлези отделят от 800 до 1500 ml слюнка дневно. Хипотоничната слюнка съдържа серозен компонент (включително α-амилаза за смилане на нишесте) и мукозен компонент (главно муцин за обвиване на хранителния болус и защита на лигавицата от механично увреждане). паротиднажлезите отделят серозен секрет мандибуларна и сублингвална- лигавици и серозни, букаленжлезите са само лигавични. pH на слюнката варира от 6,0 до 7,0. Слюнката съдържа голям брой фактори, които инхибират растежа на бактерии (лизозим, лактоферин, тиоцианатни йони) и свързват Ag (секреторен IgA). Слюнката овлажнява храната, обгръща хранителния болус за по-лесно преминаване през хранопровода, извършва първоначалната хидролиза на нишестето (a-амилаза) и мазнините (лингвална липаза). Стимулиране на слюнчената секрецияпровежда импулси, идващи по парасимпатиковите нервни влакна от горните и долните слюнчени ядра на мозъчния ствол. Тези ядра се възбуждат от вкусови и тактилни стимули от езика и други области на устната кухина и фаринкса, както и от рефлекси, които се появяват в стомаха и горната част на червата. Парасимпатиков
Тази стимулация също така увеличава притока на кръв в слюнчените жлези. Симпатичната стимулация засяга кръвния поток в слюнчените жлези в две фази: първо намалява, причинявайки вазоконстрикция, и след това го увеличава.
СЕКРЕТОРНА ФУНКЦИЯ НА ХРАНОВОДА.Стената на хранопровода съдържа прости лигавични жлези навсякъде; и по-близо до стомаха и в началната част на хранопровода - сложни лигавични жлези от сърдечен тип. Тайната на жлезите предпазва хранопровода от вредното въздействие на постъпващата храна и от храносмилателното действие на стомашния сок, изхвърлен в хранопровода.
секреторна функция на стомаха
Екзокринната функция на стомаха е насочена към защита на стомашната стена от увреждане (включително самосмилане) и смилане на храната. Повърхностен епителСтомашната лигавица произвежда муцини (слуз) и бикарбонат, като по този начин защитава лигавицата чрез образуване на слуз-бикарбонатна бариера. Лигавицата в различни части на стомаха съдържа сърдечни, фундални и пилорни жлези.Сърдечните жлези произвеждат главно слуз, фундалните жлези (80% от всички стомашни жлези) - пепсиноген, солна киселина, вътрешен фактор на Касъл и известно количество слуз; пилорните жлези отделят слуз и гастрин.
Мукус бикарбонатна бариера
Муко-бикарбонатната бариера предпазва лигавицата от киселина, пепсин и други потенциални увреждащи агенти.
слузпостоянно секретирани по вътрешната повърхност на стената на стомаха.
Бикарбонат(йони HCO 3 -), секретирани от повърхностните мукозни клетки (фиг. 22-5.1), има неутрализиращ ефект.
pH.Слоят слуз има градиент на pH. На повърхността на слузния слой pH е 2, а в околомембранната част е повече от 7.
H+.Пропускливостта на плазмолемата на клетките на стомашната лигавица за Н+ е различна. Тя е незначителна в клетъчната мембрана, обърната към лумена на органа (апикална), и доста висока в базалната част. При механично увреждане на лигавицата и когато е изложено на продукти на окисление, алкохол, слаби киселини или жлъчка, концентрацията на H + в клетките се увеличава, което води до клетъчна смърт и разрушаване на бариерата.
Ориз. 22-5. СТОМАШНО-ЧРЕВНА СЕКРЕЦИЯ. аз-. Механизмът на секреция на НС0 3 ~ от епителните клетки на лигавицата на стомаха и дванадесетопръстника: А - освобождаването на НС0 3 ~ в замяна на С1 ~ стимулира някои хормони (например глюкагон) и потиска транспортния блокер С1 ~ фуроземид. б- активен транспорт на НС0 3 ~, независим от С - транспорт. ATи Ж- транспорт на НС0 3 ~ през мембраната на базалната част на клетката в клетката и през междуклетъчните пространства (зависи от хидростатичното налягане в субепителната съединителна тъкан на лигавицата). II - Париетална клетка.Системата от вътреклетъчни тубули значително увеличава повърхността на плазмената мембрана. ATАТФ се произвежда от множество митохондрии, за да се осигури работата на йонните помпи на плазмената мембрана
Ориз. 22-5.
Продължение.III - Париетални клетки: йонен транспорт и секреция на НС1. Na+ ,K + -ATPase участва в транспорта на K + в клетката. C1 ~ влиза в клетката в замяна на HC0 3 ~ през мембраната на страничната повърхност (1) и излиза през апикалната мембрана; 2 - обмен на Na + за Н +. Една от най-важните връзки е освобождаването на H + през апикалната мембрана по цялата повърхност на вътреклетъчните тубули в замяна на K + с помощта на H +, K + -ATPase. IV - Регулация на дейността на париеталните клетки.Стимулиращият ефект на хистамина се медиира чрез сАМР, докато ефектите на ацетилхолин и гастрин се медиират чрез увеличаване на притока на Ca 2+ в клетката. Простагландините намаляват секрецията на НС1 чрез инхибиране на аденилатциклазата, което води до намаляване на нивото на вътреклетъчния сАМР. H +, K + -ATPase блокер (например, омепразол) намалява производството на HC1. PC - протеин киназа, активирана от cAMP; фосфорилира мембранните протеини, подобрявайки работата на йонните помпи.
Регламент.Секреция на бикарбонат и слуз усилвамглюкагон, простагландин Е, гастрин, епидермален растежен фактор. За предотвратяване на увреждане и възстановяване на увредената бариера се използват антисекреторни агенти (напр. блокери на хистаминови рецептори), простагландини, гастрин и аналози на захарта (напр. сукралфат).
Разрушаване на преградата.При неблагоприятни условия бариерата се разрушава в рамките на няколко минути, епителните клетки умират, възникват отоци и кръвоизливи в собствения слой на лигавицата. Фактори, за които е известно, че са неблагоприятни за поддържане на бариерата: -Фнестероидни противовъзпалителни лекарства (напр. аспирин, индометацин); -фетанол; -Псалти на жлъчните киселини; -е- Helicobacter pyloriе грам-отрицателна бактерия, която оцелява в киселата среда на стомаха. з. pyloriзасяга повърхностния епител на стомаха и разрушава бариерата, допринасяйки за развитието на гастрит и язвен дефект на стомашната стена. Този микроорганизъм се изолира от 70% от пациентите със стомашна язва и 90% от пациентите с дуоденална язва.
Регенерацияепител, който образува слой от бикарбонатна слуз, възниква поради стволови клетки, разположени на дъното на стомашните ями; време за обновяване на клетките - около 3 дни. Стимуланти на регенерацията: o гастрин от ендокринните клетки на стомаха; o гастрин-освобождаващ хормон от ендокринните клетки и окончанията на влакната на блуждаещия нерв; o епидермален растежен фактор от слюнка, пилор, дуоденум и други източници.
слуз. В допълнение към повърхностните клетки на стомашната лигавица, клетките на почти всички стомашни жлези секретират слуз.
Пепсиноген.Главните клетки на фундалните жлези синтезират и секретират пепсин прекурсори (пепсиноген), както и малки количества липаза и амилаза. Пепсиногенът няма храносмилателна активност. Под въздействието на солната киселина и особено на предварително образувания пепсин, пепсиногенът се превръща в активен пепсин. Пепсинът е протеолитичен ензим, активен в кисела среда (оптимално pH от 1,8 до 3,5). При pH около 5 той практически няма протеолитична активност и се инактивира напълно за кратко време.
вътрешен фактор.За абсорбцията на витамин B 12 в червата е необходим (вътрешният) фактор на Castle, синтезиран от париеталните клетки на стомаха. Факторът свързва витамин B 12 и го предпазва от разграждане от ензими. Комплексът от присъщ фактор с витамин B 12 в присъствието на Ca 2 + йони взаимодейства с епителните рецептори.
лиална клетка на дисталния илеум. В този случай витамин B 12 навлиза в клетката и вътрешният фактор се освобождава. Липсата на вътрешен фактор води до развитие на анемия.
Солна киселина
Солната киселина (HCl) се произвежда от париетални клетки, които имат мощна система от вътреклетъчни тубули (фиг. 22-5.11), които значително увеличават секреторната повърхност. Клетъчната мембрана, обърната към лумена на тубулите, съдържа протонна помпа(H +, K + -LTPase), изпомпвайки H + от клетката в замяна на K +. Анионен обменник на хлор бикарбонатвграден в мембраната на страничната и базалната повърхност на клетките: Cl - влиза в клетката в замяна на HCO 3 - през този анионобменник и излиза в лумена на тубулите. По този начин и двата компонента на солната киселина са в лумена на тубулите: както Cl -, така и Н +. Всички други молекулярни компоненти (ензими, йонни помпи, трансмембранни носители) са насочени към поддържане на йонния баланс вътре в клетката, предимно към поддържане на вътреклетъчното рН.
Регулиране на секрецията на солна киселинапоказано на фиг. 22-5, IV. Париеталната клетка се активира чрез мускаринови холинергични рецептори (блокер - атропин), Н2 -рецептори на хистамин (блокер - циметидин) и гастринови рецептори (блокер - проглумид). Тези блокери или техните аналози, както и ваготомията, се използват за потискане на секрецията на солна киселина. Има и друг начин за намаляване на производството на солна киселина - блокадата на H +, K + -ATPase.
стомашна секреция
Клиничните термини "стомашна секреция", "стомашен сок" означават секрецията на пепсин и секрецията на солна киселина, т.е. комбинирана секреция на пепсин и солна киселина.
Стимулантисекреция на стомашен сок: о пепсин(оптимална ензимна активност при кисели стойности на pH); относно Cl- и Н+(солна киселина); относно гастрин;относно хистамин;относно ацетилхолин.
Инхибитори и блокерисекреция на стомашен сок: о стомашен инхибиторен пептид;относно секретин;относно соматостатин;относно рецепторни блокеригастрин, секретин, хистамин и ацетилхолин.
Фази на стомашна секреция
Стомашната секреция се осъществява в три фази – мозъчна, стомашна и чревна (фиг. 22-4Б).
мозъчна фазазапочва преди храната да попадне в стомаха, по време на хранене. Видът, миризмата, вкусът на храната повишават секрецията
стомашен сок. Нервните импулси, които задействат мозъчната фаза, идват от мозъчната кора и центровете за глад в хипоталамуса и амигдалата. Те се предават през двигателните ядра на блуждаещия нерв и след това през неговите влакна към стомаха. Секрецията на стомашен сок в тази фаза е до 20% от секрецията, свързана с приема на храна.
Стомашна фазазапочва, когато храната попадне в стомаха. Постъпилата храна предизвиква ваго-вагусни рефлекси, локални рефлекси на чревната нервна система и освобождаване на гастрин. Гастринът стимулира секрецията на стомашен сок в рамките на няколко часа след приемането на храна в стомаха. Количеството сок, отделено в стомашната фаза, е 70% от общата секреция на стомашен сок (1500 ml).
Чревна фазасе свързва с навлизането на храна в дванадесетопръстника, което причинява леко повишаване на секрецията на стомашен сок (10%) поради освобождаването на гастрин от чревната лигавица под въздействието на разтягане и действието на химични стимули.
Регулиране на стомашната секреция от чревни фактори
Храната, попаднала в тънките черва от стомаха, инхибира секрецията на стомашен сок. Наличието на храна в тънките черва причинява инхибиране стомашно-чревен рефлекс,осъществява се през чревната нервна система, симпатикови и парасимпатикови влакна. Рефлексът се инициира от разтягане на стената на тънките черва, наличието на киселина в краниалните тънки черва, наличието на продукти на разцепване на протеини и дразнене на чревната лигавица. Този рефлекс е част от сложен рефлексен механизъм, който забавя преминаването на храната от стомаха към дванадесетопръстника.
Наличието на киселина, мазнини и продукти на разграждане на протеини, хипер- или хипоосмотични течности или друг дразнител в тънките черва на черепа предизвиква освобождаването на няколко чревни пептидни хормона - секретин, стомашен инхибиторен пептид и VIP. секретин- най-важният фактор за стимулиране на секрецията на панкреаса - инхибира секрецията на стомаха. Стомашният инхибиторен пептид, VIP и соматостатин имат умерен инхибиторен ефект върху стомашната секреция. В резултат на това инхибирането на стомашната секреция от чревни фактори води до забавяне на потока на химуса от стомаха към червата, когато то вече е пълно. Секреция на стомаха след хранене.Секрецията на стомаха известно време след хранене (2-4 часа) е няколко
милилитра стомашен сок за всеки час от „интерхраносмилателния период“. Секретират се предимно слуз и следи от пепсин, с малко или никаква солна киселина. Въпреки това, емоционалните стимули често увеличават секрецията до 50 ml или повече на час с високи нива на пепсин и солна киселина.
секреторна функция на панкреаса
Всеки ден панкреасът отделя около 1 литър сок. Панкреатичният сок (ензими и бикарбонати) в отговор на изпразването на стомаха тече през дългия отделителен канал. Този канал, след като се свързва с общия жлъчен канал, образува хепато-панкреатична ампула, която се отваря на голямата дуоденална (Vater) папила в дванадесетопръстника, заобиколена от пулпа от SMC (сфинктер на Oddi). Панкреатичният сок, влизащ в чревния лумен, съдържа храносмилателни ензими, необходими за смилането на въглехидрати, протеини и мазнини, както и голямо количество бикарбонатни йони, които неутрализират киселинния химус.
Протеолитични ензими- трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза, еластаза, както и нуклеази, които разграждат макромолекулите на ДНК и РНК. Трипсинът и химотрипсинът разграждат протеините до пептиди, докато карбоксипептидазата разгражда пептидите до отделни аминокиселини. Протеолитичните ензими са неактивни (трипсиноген, химотрипсиноген и прокарбоксипептидаза) и се активират едва след навлизане в чревния лумен. Трипсиногенът активира ентерокиназата от клетките на чревната лигавица, както и трипсин. Химотрипсиногенът се активира от трипсин, а прокарбоксипептидазата се активира от карбоксипептидаза.
Липази.Мазнините се разграждат от панкреатична липаза (хидролизира триглицеридите, липазен инхибитор - жлъчни соли), холестерол естераза (хидролизира холестеролови естери) и фосфолипаза (разцепва мастните киселини от фосфолипидите).
а-амилаза(панкреас) разгражда нишестето, гликогена и повечето въглехидрати до ди- и монозахариди.
Бикарбонатни йонисекретирани от епителните клетки на малки и средни канали. Механизмът на секреция на HCO 3 - е разгледан на фиг.
Фази на секрецияпанкреаса са същите като стомашната секреция - церебрална (20% от цялата секреция), стомашна (5-10%) и чревна (75%).
регулиране на секрецията.Стимулира се секрецията на панкреатичен сок ацетилхолини парасимпатикова стимулация холецистокинин, секретин(особено при много кисел химус) и прогестерон.Действието на стимулаторите на секрецията има мултиплициращ ефект, тоест ефектът от едновременното действие на всички стимули е много по-голям от сумата от ефектите на всеки стимул поотделно.
жлъчна секреция
Една от многообразните функции на черния дроб е жлъчкообразуваща (от 600 до 1000 ml на ден). Жлъчката е сложен воден разтвор, състоящ се от органични съединения и неорганични вещества. Основните компоненти на жлъчката са холестерол, фосфолипиди (основно лецитин), жлъчни соли (холати), жлъчни пигменти (билирубин), неорганични йони и вода. Жлъчката (първата част от жлъчката) се секретира постоянно от хепатоцитите и през системата на каналите (тук втората част, стимулирана от секретин, съдържаща много бикарбонатни и натриеви йони, се добавя към жлъчката) навлиза в общия черен дроб и след това в общата жлъчка канал. Оттук чернодробната жлъчка се изпразва директно в дванадесетопръстника или навлиза в кистозния канал, водещ до жлъчния мехур. Жлъчният мехур съхранява и концентрира жлъчката. От жлъчния мехур концентрираната жлъчка (кистозна жлъчка) се изхвърля на части през кистозната и по-нататък през общия жлъчен канал в лумена на дванадесетопръстника. В тънките черва жлъчката участва в хидролизата и усвояването на мазнините.
Концентрация на жлъчката.Обемът на жлъчния мехур - от 30 до 60 ml,
но за 12 часа до 450 ml чернодробна жлъчка може да се отложи в жлъчния мехур, тъй като вода, натрий, хлориди и други електролити непрекъснато се абсорбират през лигавицата на пикочния мехур. Основният механизъм на абсорбция е активният транспорт на натрий, последван от вторичен транспорт на хлоридни йони, вода и други компоненти. Жлъчката се концентрира 5 пъти, максимум - 20 пъти.
Изпразване на жлъчния мехурпоради ритмични контракции на стената му възниква, когато храната (особено мазна) навлезе в дванадесетопръстника. Ефективното изпразване на жлъчния мехур става при едновременно отпускане на сфинктера на Оди. Приемът на значително количество мазни храни стимулира пълното изпразване на жлъчния мехур в рамките на 1 час. Стимулаторът на изпразването на жлъчния мехур е холецистокинин, допълнителни стимули идват от холинергичните влакна на блуждаещия нерв.
Функции на жлъчните киселини.Ежедневно хепатоцитите синтезират около 0,6 g гликохолева и таурохолева жлъчни киселини. Жлъчни киселини - перилни препарати,те намаляват повърхностното напрежение на мастните частици, което води до емулгиране на мазнините. Освен това, жлъчните киселини подпомагат усвояването на мастни киселини, моноглицериди, холестерол и други липиди. Без жлъчни киселини повече от 40% от диетичните липиди се губят с изпражненията.
Ентерохепатална циркулация на жлъчни киселини.Жлъчните киселини се абсорбират от тънките черва в кръвта и през порталната вена навлизат в черния дроб. Тук те се абсорбират почти напълно от хепатоцитите и се секретират обратно в жлъчката. По този начин жлъчните киселини циркулират до 18 пъти, преди постепенно да бъдат елиминирани с изпражненията. Този процес се нарича ентерохепатална циркулация.
Секреторна функция на тънките черва
Ежедневно в тънките черва се произвеждат до 2 литра секрет (чревен сок)с pH от 7,5 до 8,0. Източниците на секрета са жлезите на субмукозата на дванадесетопръстника (жлезите на Брунер) и част от епителните клетки на вилите и криптите.
Жлезите на Брунеротделят слуз и бикарбонати. Слузта, отделяна от жлезите на Брунер, предпазва стената на дванадесетопръстника от действието на стомашния сок и неутрализира солната киселина, идваща от стомаха.
Епителни клетки на вили и крипти.Бокаловидни клетки секретират слуз, а ентероцитите секретират вода, електролити и ензими в чревния лумен.
Ензими.На повърхността на ентероцитите във власинките на тънките черва са пептидази(разграждат пептидите до аминокиселини) дизахаридазизахараза, малтаза, изомалтаза и лактаза (разграждат дизахаридите до монозахариди) и чревна липаза(разгражда неутралните мазнини до глицерол и мастни киселини).
регулиране на секрецията.секреция стимулиратмеханично и химично дразнене на лигавицата (локални рефлекси), възбуждане на вагусния нерв, стомашно-чревни хормони (особено холецистокинин и секретин). Секрецията се инхибира от влиянието на симпатиковата нервна система.
секреторна функция на дебелото черво.Криптите на дебелото черво секретират слуз и бикарбонати. Количеството на секрецията се регулира чрез механично и химично дразнене на лигавицата и локални рефлекси на чревната нервна система. Възбуждането на парасимпатиковите влакна на тазовите нерви предизвиква увеличаване на отделянето на
zi с едновременно активиране на перисталтиката на дебелото черво. Силните емоционални фактори могат да стимулират движението на червата с периодично отделяне на слуз без фекално съдържание („меча болест“).
ХРАНОСМИЛАНЕ
Протеините, мазнините и въглехидратите в храносмилателния тракт се превръщат в продукти, които могат да се абсорбират (смилане, смилане). Продуктите от храносмилането, витамините, минералите и водата преминават през епитела на лигавицата и навлизат в лимфата и кръвта (абсорбция). Основата на храносмилането е химичният процес на хидролиза, извършван от храносмилателни ензими.
Въглехидрати.Храната съдържа дизахариди(захароза и малтоза) и полизахариди(нишестета, гликоген), както и други органични въглехидратни съединения. Целулозав храносмилателния тракт не се усвоява, тъй като човек няма ензими, способни да го хидролизират.
относно Устна кухина и стомах.α-амилазата разгражда нишестето до дизахарида малтоза. При краткия престой на храната в устната кухина се усвояват не повече от 5% от всички въглехидрати. В стомаха въглехидратите продължават да се усвояват в продължение на един час, преди храната да се смеси напълно със стомашния сок. През този период до 30% от нишестето се хидролизира до малтоза.
относно Тънко черво.α-амилазата на панкреатичния сок завършва разграждането на нишестето до малтоза и други дизахариди. Лактаза, сукраза, малтаза и α-декстриназа, съдържащи се в четката на ентероцитите, хидролизират дизахаридите. Малтозата се разгражда до глюкоза; лактоза - до галактоза и глюкоза; захароза - към фруктоза и глюкоза. Получените монозахариди се абсорбират в кръвта.
катерици
относно Стомах.Пепсинът, активен при pH 2,0 до 3,0, превръща 10-20% от протеините в пептони и някои полипептиди. относно Тънко черво
♦ Панкреатични ензими трипсин и химотрипсин в чревния луменразцепват полипептиди на ди- и трипептиди, карбоксипептидазата разцепва аминокиселини от карбоксилния край на полипептидите. Еластазата усвоява еластина. Като цяло се образуват малко свободни аминокиселини.
♦ По повърхността на микровилите на оградените ентероцити в дванадесетопръстника и йеюнума има триизмерна плътна мрежа - гликокаликс, в която множество
пептидази. Именно тук тези ензими осъществяват т.нар париетално храносмилане.Аминополипептидазите и дипептидазите разцепват полипептидите в ди- и трипептиди, а ди- и трипептидите се превръщат в аминокиселини. След това аминокиселините, дипептидите и трипептидите лесно се транспортират в ентероцитите през мембраната на микровилите.
♦ В граничните ентероцити има много пептидази, специфични за връзките между специфични аминокиселини; в рамките на няколко минути всички останали ди- и трипептиди се превръщат в отделни аминокиселини. Обикновено повече от 99% от продуктите на храносмилането на протеините се абсорбират под формата на отделни аминокиселини. Пептидите се абсорбират много рядко.
мазнинисе намират в храната главно под формата на неутрални мазнини (триглицериди), както и фосфолипиди, холестерол и холестеролни естери. Неутралните мазнини са част от храната от животински произход, те са много по-малко в растителните храни. относно Стомах.Липазите разграждат по-малко от 10% от триглицеридите. относно Тънко черво
♦ Смилането на мазнините в тънките черва започва с превръщането на големи мастни частици (глобули) в малки глобули - емулгиране на мазнини(Фиг. 22-7А). Този процес започва в стомаха под въздействието на смесването на мазнините със стомашното съдържимо. В дванадесетопръстника жлъчните киселини и фосфолипидът лецитин емулгират мазнините до размер на частиците от 1 µm, увеличавайки общата повърхност на мазнините 1000 пъти.
♦ Панкреасната липаза разгражда триглицеридите до свободни мастни киселини и 2-моноглицериди и е в състояние да смила всички триглицериди от химуса в рамките на 1 минута, ако са в емулгирано състояние. Ролята на чревната липаза в смилането на мазнините е малка. Натрупването на моноглицериди и мастни киселини в местата на смилане на мазнини спира процеса на хидролиза, но това не се случва, тъй като мицелите, състоящи се от няколко десетки молекули на жлъчната киселина, отстраняват моноглицеридите и мастните киселини в момента на тяхното образуване (фиг. 22). -7А). Холатните мицели транспортират моноглицеридите и мастните киселини до ентероцитните микровили, където те се абсорбират.
♦ Фосфолипидите съдържат мастни киселини. Холестеролните естери и фосфолипидите се разцепват от специални липази на панкреатичния сок: холестерол естеразата хидролизира холестероловите естери, а фосфолипазата L 2 разгражда фосфолипидите.
АБСОРБЦИЯ В ХРАНОСМИЛАТЕЛНИЯ ТРАКТ
Абсорбцията е движението на водата и разтворените в нея вещества - продуктите на храносмилането, както и на витамини и неорганични соли от чревния лумен през еднослойния епител в кръвта и лимфата. В действителност абсорбцията се извършва в тънките и отчасти в дебелото черво; само течности, включително алкохол и вода, се абсорбират в стомаха.
Абсорбция в тънките черва
В лигавицата на тънките черва има кръгови гънки, вили и крипти. Поради гънките площта на засмукване се увеличава 3 пъти, поради власинките и криптите - 10 пъти, а поради микровласинките на граничните клетки - 20 пъти. Общо гънките, вилите, криптите и микровилите осигуряват 600-кратно увеличение на площта на абсорбция, а общата смукателна повърхност на тънките черва достига 200 m 2. Еднослойният цилиндричен плосък епител съдържа сквамозни, чашковидни, ентероендокринни, панетиански и камбиални клетки. Абсорбцията става през граничните клетки. Гранични клетки(ентероцити) имат повече от 1000 микроворси на апикалната повърхност. Това е мястото, където присъства гликокаликсът. Тези клетки абсорбират усвоените протеини, мазнини и въглехидрати. относно микровилиобразуват смукателна или четкова граница върху апикалната повърхност на ентероцитите. Чрез абсорбционната повърхност се осъществява активен и селективен транспорт от лумена на тънките черва през граничните клетки, през базалната мембрана на епитела, през междуклетъчното вещество на собствения му слой на лигавицата, през стената на кръвоносните капиляри в кръвта и през стената на лимфните капиляри (тъканни празнини) в лимфата. относно Междуклетъчни контакти.Тъй като усвояването на аминокиселини, захари, глицериди и др. протича през клетките и вътрешната среда на тялото далеч не е безразлична към съдържанието на червата (припомнете си, че чревният лумен е външната среда), възниква въпросът как проникването на чревното съдържание във вътрешната среда през пространствата между епителните клетки се предотвратява. "Затварянето" на действително съществуващите междуклетъчни пространства се осъществява благодарение на специализирани междуклетъчни контакти, които покриват празнините между епителните клетки. Всяка клетка в епитела по цялата обиколка в апикалната област има непрекъснат пояс от плътни контакти, които предотвратяват навлизането на чревно съдържание в междуклетъчните празнини.
относно вода.Хипертоничността на химуса предизвиква движението на водата от плазмата в химуса, докато самото трансмембранно движение на водата става чрез дифузия, подчинявайки се на законите на осмозата. Камчатие клетки на криптитесекретират Cl - в чревния лумен, което инициира потока на Na +, други йони и вода в същата посока. В същото време вилосни клетки"изпомпват" Na + в междуклетъчното пространство и по този начин компенсират движението на Na + и вода от вътрешната среда в чревния лумен. Микроорганизмите, водещи до развитие на диария, причиняват загуба на вода чрез инхибиране на абсорбцията на Na + от клетките на вилите и чрез увеличаване на хиперсекрецията на Cl - от клетките на криптите. Дневният оборот на вода в храносмилателния канал - доходът е равен на потреблението - е 9 литра.
относно Натрий.Дневен прием от 5 до 8 g натрий. От 20 до 30 g натрий се секретира с храносмилателни сокове. За да се предотврати загубата на натрий, екскретиран с изпражненията, червата трябва да абсорбират 25 до 35 g натрий, което е приблизително равно на 1/7 от общото съдържание на натрий в тялото. По-голямата част от Na + се абсорбира чрез активен транспорт (фиг. 22-6). Активният транспорт на Na + е свързан с абсорбцията на глюкоза, някои аминокиселини и редица други вещества. Наличието на глюкоза в червата улеснява реабсорбцията на Na+. Това е физиологичната основа за възстановяване на загубата на вода и Na + при диария чрез пиене на подсолена вода с глюкоза. Дехидратацията повишава секрецията на алдостерон. Алдостеронът в рамките на 2-3 часа активира всички механизми за подобряване на абсорбцията на Na +. Увеличаването на абсорбцията на Na + води до увеличаване на абсорбцията на вода, Cl - и други йони.
относно хлор.Йони Cl - се секретират в лумена на тънките черва чрез йонни канали, активирани от сАМР. Ентероцитите абсорбират Cl - заедно с Na + и K +, а натрият служи като носител (фиг. 22-6, III). Движението на Na+ през епитела създава електроотрицателност на химуса и електропозитивност в междуклетъчните пространства. Cl - йоните се движат по този електрически градиент, "следвайки" Na + йоните.
относно Бикарбонат.Абсорбцията на бикарбонатни йони е свързана с абсорбцията на Na+ йони. В замяна на абсорбцията на Na+, H+ йони се секретират в чревния лумен, комбинират се с бикарбонатни йони и образуват H 2 CO 3, който се дисоциира на H 2 O и CO 2 . Водата остава в химуса, докато въглеродният диоксид се абсорбира в кръвта и се отделя от белите дробове.
относно калий.Някои K+ йони се секретират заедно със слуз в чревната кухина; повечето от K+ йони се абсорбират
Ориз. 22-6. АБСОРБЦИЯ В ТЪНКОТО ЧЕРВО. аз- Емулгиране, разграждане и навлизане на мазнини в ентероцита. II- Влизане и излизане на мазнини от ентероцита. 1 - липаза; 2 - микровили; 3 - емулсия; 4 - мицели; 5 - соли на жлъчните киселини; 6 - моноглицериди; 7 - свободни мастни киселини; 8 - триглицериди; 9 - протеин; 10 - фосфолипиди; 11 - хиломикрон. III- Механизмът на секреция на HCO 3 - епителни клетки на лигавицата на стомаха и дванадесетопръстника. НО- освобождаване на HCO 3 - в замяна на Cl - стимулира някои хормони (например глюкагон) и потиска блокера на транспорта на Cl - фуроземид. б- активен HCO 3 - транспорт, независим от Cl - транспорт. ATи Ж- транспорт на HCO 3 - през мембраната на базалната част на клетката в клетката и през междуклетъчните пространства (зависи от хидростатичното налягане в субепителната съединителна тъкан на лигавицата).
се транспортира през лигавицата чрез дифузия и активен транспорт.
относно калций.От 30 до 80% от абсорбирания калций се абсорбира в тънките черва чрез активен транспорт и дифузия. Активният транспорт на Ca 2+ подобрява 1,25-дихидроксикалциферол. Протеините активират абсорбцията на Ca 2+, фосфатите и оксалатите я инхибират.
относно други йони.Йони на желязо, магнезий, фосфати се абсорбират активно от тънките черва. С храната желязото влиза под формата на Fe 3 +, в стомаха желязото преминава в разтворима форма на Fe 2 + и се абсорбира в черепните отдели на червата.
относно витамини.Водоразтворимите витамини се усвояват много бързо; Усвояването на мастноразтворимите витамини A, D, E и K зависи от усвояването на мазнините. Ако няма панкреатични ензими или жлъчката не навлиза в червата, тогава усвояването на тези витамини е нарушено. Повечето витамини се абсорбират в краниалните тънки черва, с изключение на витамин B 12. Този витамин се комбинира с вътрешния фактор (протеин, секретиран в стомаха) и полученият комплекс се абсорбира в илеума.
относно Монозахариди.Абсорбцията на глюкоза и фруктоза в четката на ентероцитите на тънките черва се осигурява от протеина носител GLUT5. GLUT2 на базолатералната част на ентероцитите осъществява освобождаването на захари от клетките. 80% от въглехидратите се усвояват главно под формата на глюкоза - 80%; 20% са фруктоза и галактоза. Преносът на глюкоза и галактоза зависи от количеството на Na + в чревната кухина. Високата концентрация на Na + на повърхността на чревната лигавица улеснява, а ниската концентрация инхибира движението на монозахаридите в епителните клетки. Това е така, защото глюкозата и Na+ имат общ носител. Na + се движи в чревните клетки по градиента на концентрация (глюкозата се движи с него) и се освобождава в клетката. След това Na + активно се движи в междуклетъчните пространства и глюкозата поради вторичния активен транспорт (енергията на този транспорт се осигурява индиректно поради активния транспорт на Na +) навлиза в кръвта.
относно Аминокиселини.Абсорбцията на аминокиселини в червата се осъществява с помощта на носители, кодирани от гени SLC.Неутралните аминокиселини - фенилаланин и метионин - се абсорбират чрез вторичен активен транспорт благодарение на енергията на активния натриев транспорт.Na +-независимите носители извършват преноса на част от неутралните и алкалните аминокиселини. Специални носители транспортират дипептиди и трипепеп
Tids в ентероцитите, където се разграждат до аминокиселини и след това чрез проста и улеснена дифузия навлизат в междуклетъчната течност. Приблизително 50% от усвоените протеини идват от храната, 25% от храносмилателните сокове и 25% от изхвърлените мукозни клетки. мазнини(фиг. 22-6, II). Моноглицеридите, холестеролът и мастните киселини, доставени от мицелите до ентероцитите, се абсорбират в зависимост от техния размер. Мастните киселини, съдържащи по-малко от 10-12 въглеродни атома, преминават през ентероцитите директно в порталната вена и оттам влизат в черния дроб под формата на свободни мастни киселини. Мастните киселини, съдържащи повече от 10-12 въглеродни атома, се превръщат в триглицериди в ентероцитите. Част от абсорбирания холестерол се превръща в холестеролни естери. Триглицеридите и холестеролните естери са обвити с протеини, холестерол и фосфолипид, за да образуват хиломикрони, които напускат ентероцита и навлизат в лимфните съдове. абсорбция в дебелото черво.Около 1500 ml химус преминава през илеоцекалната клапа всеки ден, но дебелото черво абсорбира 5 до 8 литра течност и електролити дневно. По-голямата част от водата и електролитите се абсорбират в дебелото черво, оставяйки не повече от 100 ml течност и малко Na + и Cl - в изпражненията. Абсорбцията се извършва предимно в проксималното дебело черво, като дисталното дебело черво служи за съхраняване на отпадъци и образуване на изпражнения. Лигавицата на дебелото черво активно абсорбира Na + и с него Cl - . Абсорбцията на Na + и Cl - създава осмотичен градиент, който предизвиква движението на водата през чревната лигавица. Лигавицата на дебелото черво отделя бикарбонати в замяна на еквивалентно количество абсорбиран Cl-. Бикарбонатите неутрализират крайните киселинни продукти на бактериите на дебелото черво.
Образуването на изпражнения.Съставът на изпражненията включва 3/4 вода и 1/4 твърдо вещество. Плътната субстанция съдържа 30% бактерии, 10-20% мазнини, 10-20% неорганични вещества, 2-3% протеини и 30% несмлени остатъци от храна, храносмилателни ензими и десквамиран епител. Бактериите на дебелото черво участват в смилането на малко количество целулоза, образуват витамини K, B 12, тиамин, рибофлавин и различни газове (въглероден диоксид, водород и метан). Кафявият цвят на изпражненията се определя от билирубинови производни - стеркобилин и уробилин. Миризмата се създава от дейността на бактериите и зависи от бактериалната флора на всеки индивид и състава на приетата храна. Веществата, които придават на изпражненията характерна миризма, са индол, скатол, меркаптани и сероводород.
Въпроси в началото на параграфа.
Въпрос 1. Какви методи са използвани за изследване на храносмилането от IP Павлов?
За изследване на храносмилането Павлов използва метода на фистулата. Фистула - изкуствено създаден отвор за отстраняване на продукти, които са в кухината на органите или жлезите. И така, за да изследва секретите на слюнчената жлеза, И. П. Павлов извежда един от нейните канали и събира слюнка. Това направи възможно получаването му в чиста форма и изследване на състава. Установено е, че слюнката се отделя както когато храната попадне в устната кухина, така и когато се види, но при условие, че животното е запознато с вкуса на тази храна.
Въпрос 2. Каква е разликата между безусловните и условните рефлекси?
По предложение на IP Павлов рефлексите са разделени на безусловни и условни.
Безусловните рефлекси са вродени рефлекси, присъщи на всички индивиди от даден вид. С възрастта те могат да се променят, но по строго определена програма, еднаква за всички индивиди от този вид. Безусловните рефлекси са реакция на жизненоважни събития: храна, опасност, болка и др.
Условните рефлекси са рефлекси, придобити през живота. Те позволяват на тялото да се адаптира към променящите се условия, да натрупа жизнен опит.
Въпрос 3. Как възниква гладът и ситостта?
Въпрос 4. Как се извършва хуморалната регулация на храносмилането?
След като хранителните вещества се абсорбират в кръвта, започва хуморалното отделяне на стомашния сок. Сред хранителните вещества има биологично активни вещества, които например се намират в зеленчукови и месни бульони. Продуктите от тяхното разграждане през стомашната лигавица се абсорбират в кръвта. С притока на кръв те навлизат в жлезите на стомаха и започват интензивно да отделят стомашен сок. Това позволява дълготрайна секреция на сок: протеините се усвояват бавно, понякога за 6 часа или повече. По този начин секрецията на стомашен сок се регулира както от нервните, така и от хуморалните пътища.
Въпроси в края на параграфа.
Въпрос 1. Слюноотделянето при куче, което прилича на хранилка с храна - условен или безусловен рефлекс?
Този рефлекс е условен.
Въпрос 2. Как възникват усещанията за глад и ситост?
Чувството на глад възниква, когато стомахът е празен и изчезва, когато се напълни, и има чувство на ситост. Има инхибиторен рефлекс за пълнене на стомаха, който предупреждава за преяждане.
Въпрос 3. Как се осъществява хуморалната регулация на секрецията на стомашния сок?
Продуктите на разцепване на биологично активни вещества се абсорбират в кръвта през стомашната лигавица. С притока на кръв те навлизат в стомашните жлези и предизвикват отделяне на сок, което продължава през цялото време, докато храната е в стомаха.