Развитието и структурата на ставата. Презентация на съвместна разработка. Ранни етапи на формиране на скелетни сегменти

Ставите са подвижните стави на различни кости. Характерна разлика от другите форми на комбинация от различни елементи в структурата на скелета на човешкото тяло е наличието на определена кухина, пълна с течност. Всяка става се състои от няколко части:

  • с изключение на връзката на долната челюст с темпоралната кост) повърхност;
  • капсула;
  • кухина;
  • синовиалната течност.

Обща концепция за човешките стави

Дебелината на хрущялния слой може да бъде различна: от много тънка, около 0,2 mm, до доста дебела - около 6 mm. Такава значителна разлика се определя от натоварването на ставата. Колкото по-голямо е налягането и неговата подвижност, толкова по-дебела е хиалиновата повърхност.

Класификацията на човешките стави включва разделянето им на няколко независими групи, определени от подобен признак. Условно е възможно да се разграничат:

  • по броя на повърхностите - прости, сложни, комбинирани, сложни;
  • по осите на въртене - едноосни, двуосни, многоосни;
  • по форма - цилиндрична, блоковидна, спираловидна, елипсоидна, кондиларна, седловидна, сферична, плоска;
  • възможно движение.

Разнообразие от комбинации

Различните хрущялни повърхности, които работят заедно, определят простотата или сложността на структурата на ставата. Класификацията на ставите (анатомична таблица) позволява да се разделят на прости, сложни, комбинирани, сложни.

Прости - характеризират се с наличието на две хрущялни повърхности, като те могат да бъдат образувани от две или повече кости. Пример за това са ставите на горния крайник: фалангови и радиокарпални. Първият от тях се формира от две кости. Второто е по-сложно. Една от повърхностите има основа от три кости от проксималния карпален ред наведнъж.

Комплексни – формират се от три или повече повърхности, поставени в една капсула. Всъщност това са няколко прости стави, които могат да работят както заедно, така и поотделно. Например, лакътната става има цели шест повърхности. Те образуват три независими съединения в една капсула.

Някои стави в състава си, в допълнение към основните, имат допълнителни устройства, като дискове или мениски. Класификацията на ставите ги нарича сложни. Дисковете разделят ставната кухина на две части, като по този начин образуват "етажността" на връзката. Менискусите са с форма на полумесец. И двете устройства гарантират, че съседните форми на хрущял в ставната капсула съответстват една на друга.

Класификацията на ставите по структура подчертава такова нещо като комбинация. Това означава, че две отделни връзки, които са независими, могат да работят само заедно. Типичен пример за такъв синергизъм са дясната и лявата темпорамандибуларна става.

Възможна ротация

Ставните стави осигуряват характера, амплитудата и траекторията на движенията на човешкия скелет. Ротацията се извършва около биомеханични оси, които могат да бъдат няколко. Сред тях са вертикални, сагитални и напречни. Класификацията на ставите на тази основа разграничава няколко вида.

  • едноосен- имат една ос на въртене. Например, междуфалангеалните стави осигуряват огъване и удължаване на пръстите, други движения са невъзможни.
  • Двуосно- две оси на въртене. Типичен пример е китката.
  • Триосен- движение във всички възможни равнини - раменни, тазобедрени стави.

Разнообразие от форми

Класификацията на ставите според формите е доста обширна. Всяка става е еволюционно адаптирана за намаляване на натоварването и увеличаване на работната сила.

  • Цилиндрична. Има само един - надлъжен. Интересното е, че има цилиндрични стави с фиксиран център, около който се върти пръстенът (оста на атласа) и обратно, както при радиоулнарната става.
  • блокиран- едноосно съединение. Името директно определя структурата му. Едната повърхност има формата на гребен, който се комбинира с жлеба на втория хрущял, като по този начин образува ключалка (интерфалангеални стави).
  • спираловидна. Един от видовете блокова връзка. Има една ос и допълнително спирално изместване. Пример е

  • Елипсоид- върти се по две оси - вертикална и сагитална. Движението в тази става осигурява флексия, екстензия, аддукция и абдукция (ставата на китката).
  • Кондиларен. Биаксиална става. Формата му се отличава със силно изпъкнала хрущялна повърхност от едната страна и плоскост от другата. Последният може да покаже лека вдлъбнатина. Най-яркият пример - Класификацията подчертава други съединения на кондиларната форма. Например темпорамандибуларната става.
  • седло. Образува се от две повърхности - извита и вдлъбната. Образуваната става може да се движи по две оси – фронтална и сагитална. Ярък пример е фалангеално-метакарпалната става на палеца.

Една от най-масивните в тялото е тазобедрената става. Класификацията го нарича сферичен. Има характерна форма. Движението се извършва по три възможни оси. Една от разновидностите на сферичната форма е чашковидната става. Характеризира се с по-малка амплитуда на възможните движения.

Класификацията на костите и ставите разграничава разделянето им на отдели. Например коланът на долните или горните крайници, черепът, гръбначният стълб. Последният се състои от малки кости - прешлени. Ставите между тях са плоски, неактивни, но способни да се движат по три оси.

Ставна връзка на темпоралната кост и долната челюст

Тази става е комбинирана и сложна. Движението се извършва едновременно отдясно и отляво. Всяка ос е възможна. Това се осигурява от адаптирането на долната челюст към дъвчене и говорене. Ставната кухина е разделена наполовина от хрущялен влакнест диск, който е слят със ставната капсула.

Болки в ставите?

Ставите в човешкото тяло изпълняват важна функция - движение. Когато са здрави, амплитудата на действията не се нарушава. Животът без болка и дискомфорт е много по-приятен, отколкото с тях.

Съществуват различни класификации, които ги разделят на групи според специфичните симптоми, сложността на процеса и характера на протичането (остър, подостър, хроничен). Патологично разграничени:

  • артралгия (болка в ставите с фиксиран или летлив характер);
  • артрит (възпалителни процеси);
  • артроза (дегенеративни необратими промени);
  • вродени заболявания.

Артрит

Голям брой заболявания засягат поддържащия апарат, причинявайки дисфункция на ставите. Класификацията на артрита разграничава инфекциозни, неинфекциозни, травматични и съпътстващи (с други заболявания). Подробен списък е одобрен през 1958 г. на Конгреса на ревматолозите.

Инфекциозният артрит, който съставлява широка група от заболявания, е специфичен, който се причинява от увреждащия ефект на известни видове патогени, например туберкулозен бацил или еволютивен. Особено се разграничават заболяванията на ставите според авторите: Соколски-Буйо, Бехтерев, Стил.

Неинфекциозният артрит се нарича още дистрофичен. Срещат се доста често, етиологията е най-разнообразна. Сред причините могат да бъдат промените, свързани с възрастта, отрицателното въздействие на факторите на околната среда (хипотермия, прекомерен стрес), хормонални и метаболитни нарушения (подагра, заболяване на щитовидната жлеза, хемофилия и др.).

Травматичният артрит се развива с тъпа травма, наранявания на ставите. В допълнение, те могат да възникнат поради продължително излагане на вибрации.

Голям брой артрити придружават други заболявания, които не са свързани с опорно-двигателния апарат. Хронични форми на псориазис, системен лупус еритематозус, дерматози - всичко може да включи ставите в процеса. В допълнение, артритът причинява левкемия, някои заболявания и нервната система. Интоксикацията с олово също често провокира дегенеративен процес в ставите.

Артралгия

Болката, свързана с работата на ставите, се нарича артралгия. Естеството на проявата му може да бъде повърхностно или дълбоко, постоянно или временно, засяга една или няколко хрущялни стави. Най-често заболяването засяга най-големите стави в човешкото тяло: коленни, лакътни, тазобедрени. По-малките се засягат много по-рядко.

Артралгиите често стават съпътстващи симптоми при различни инфекциозни заболявания, особено тези, протичащи с фебрилни състояния. При диагностицирането се използват различни методи на изследване със задължителното събиране на анамнеза. Лабораторните изследвания включват преброяване на броя на тромбоцитите в кръвта, както и други тестове и проби.

Артроза

Класификацията на ставите, засегнати от артроза, не може да се ограничи до тяхната индивидуалност или конкретна група. Само по себе си това заболяване е доста тежко, тъй като е свързано с разрушаването на хрущяла. Това води до деформация на ставите. Доказано е, че съществена роля в развитието на артрозата играе генетичната предразположеност – наследствеността. В риск от това заболяване са хората, чиито професии са пряко свързани с постоянния стрес върху ставите: фризьори, спортисти, шофьори и др. Причината може да бъде дългосрочни хормонални нарушения в организма.

Вродени малформации на ставите

Тежестта на вродените малформации на ставите варира от лека до тежка. Има много заболявания на новороденото. Те включват: артрогрипоза, псевдоартроза на крака, вродена луксация на тазобедрената става или патела, тазобедрена дисплазия (автозомно заболяване).

Профилактика на ставни заболявания

През последните години заболяванията на опорно-двигателния апарат станаха много по-млади. Ако по-рано средната възраст на пациентите беше на ниво 55 години, сега тя е фиксирана на ниво 40.

За да избегнете сериозни усложнения и да живеете дълъг живот, без да ограничавате движенията си, е важно да наблюдавате общото си здравословно състояние и да извършвате навременна профилактика. Състои се в контролиране на телесното тегло, правилно хранене, премахване на лошите навици и умерена физическа активност.

Впоследствие основните модели на съвместната органогенеза бяха проучени достатъчно подробно от местни и чуждестранни изследователи.

Резултатите от изследванията, обобщени в трудовете на много автори, послужиха като основа за по-нататъшно изследване на органогенезата на синовиалните стави, която понастоящем се разглежда като сложен многоетапен процес. В същото време клетъчните и особено молекулярните механизми на образуване на синовиалните стави остават слабо разбрани.

Вече е идентифициран набор от регулаторни гени, за които се смята, че контролират скелетната организация в развиващия се крайник. Установено е също, че зоната, в която се образува ставата, има организиращо влияние върху развитието на скелета.

През последните години се обръща много внимание на ролята на костните морфогенетични протеини (BMP) в развитието на скелета при гръбначните животни. BMP принадлежат към голямо семейство фактори на растеж и диференциация. Те определят процеса на формиране на скелета като цяло и най-вече формирането на синовиалните стави. Беше разкрито, че прекомерното производство на BMP води до хиперпродукция на хрущялна тъкан и свръхрастеж на кухината на развиващата се става. В постнаталната онтогенеза BMP запазват своя ефект, осигурявайки нормалното функциониране на ставата.

При патологични състояния функционирането на BMPs продължава, но тяхното действие се променя от фактори, които причиняват възпаление (по-специално интерлевкини).

Развитие на чифтни крайници при гръбначни животни: Ембриологичен аспект

Процесът на формиране на крайници при хора и гръбначни животни може да се опише по следния начин. След завършване на процесите, свързани с гаструлацията, човешките и гръбначните ембриони започват следващия етап на развитие, който се нарича неврулация, а самият етап се нарича неврула. Този период се характеризира с това, че в него започват процесите на изграждане на отделните системи от органи, т.е. процеси на органогенеза. Една от тези органогенези ще бъде развитието на сдвоени зародиши на крайниците. Дори в процеса на гаструлация в областта на образуване на хорда се изолира клетъчен материал, наречен хордомезодерма. На следващия етап мезодермата на бъдещите сомити се отделя под формата на странична плоча.

При ембрионите на земноводните (анамния), в ранните етапи на развитие, рудиментите на крайниците са изолирани туберкули. При амниотите зачатъците на крайниците се образуват под формата на дълги гънки в тялото на ембриона, опънати в предно-задна посока (вълчи гребени). Средната част на вълчите гребени се разтваря, а предните и задните сдвоени крайници се образуват от останалите предни и задни части. Първоначално клетките на ектодермалния епител не участват активно в образуването на зародиша на крайника. Полагането на ектодермални епителни клетки се разтяга пасивно от бързо растящи клетки на париеталния мезодермен слой. По-късно ектодермалния залог започва активно да участва в растежа на крайника. В горната част на рудимента на крайника ектодермата образува удебеляване - апикален гребен. Докато пъпката на крайника расте, формата му се променя.

Още през 1948 г. J.W. Saunders показа, че елементите на скелета на крайниците са положени и диференцирани в проксимално-дистална посока. Същият автор установява, че развитието на крайника се дължи на взаимодействието между дисталния мезенхим на анлагата на крайника и ектодермата на апикалния гребен. В този случай клетките на дисталния мезенхим на рудимента на крайника, намирайки се в недиференцирано състояние, образуват така наречената активна зона, чиито клетки имат много висока способност за пролиферация.

Едновременно с промяната на външната форма на зачатъка на крайника се образува вътрешният му скелет. Първи се образува зачатъкът на проксималния хрущял - епиплодий, от който се образуват хрущялни модели съответно на раменната и бедрената кост. След това се появява следващият рудимент - зигоплодиумът, от който се образуват хрущялни модели на лакътната кост, радиуса, пищяла и фибулата. Последният фрагмент от крайника ще бъде автоплодиумът, от който се образуват хрущялни модели на костите на ръката, стъпалото и фалангите на пръстите.

Всеки етап от клетъчната диференциация по време на образуването на чифтни гръбначни крайници е придружен или от активиране, или от потискане на експресията на определени гени.

Основните направления на клетъчната диференциация в процеса на образуване на ставите в онтогенезата

Всички компоненти на ставата имат общ източник на развитие на скелетен мезенхим със сложен произход, който се диференцира в няколко посоки, образувайки съединителна, хрущялна и костна тъкан. Основната функционална задача на структурите с поддържаща функция в процеса на развитие е придобиването на сила, еластичност и способност за обратима деформация за преодоляване на биомеханични натоварвания по време на компресия, напрежение и триене. Тази задача се изпълнява от влакната и основното вещество на матрицата, чиито производители са клетките на споменатите тъкани.

Придобиването на необходимите биомеханични свойства от ставните структури протича по различни начини и е свързано със специфични процеси, като фибробластна и фибрилогенеза, хондрогенеза, остеогенеза и синовиогенеза.

Началният етап на всички тези направления на диференциация е образуването на влакнеста колагенова рамка и основното вещество, представено от протеогликани и гликопротеини. Такъв съединителнотъканен скелет е присъщ на нисшите гръбначни животни и неговото образуване е задължителен етап от развитието на скелета на всички висши гръбначни животни и човека. Последващите диференциации имат значителни разлики.
И така, в процеса на фибробласто- и фибрилогенеза възниква преобладаващото развитие на силни многопосочни, но винаги по определен начин ориентирани влакнести структури, осигуряващи на тези структури взаимно изместване, разтягане, както и еластичност и обратимост на получената деформация. Така се изграждат капсули, връзки, СО стави.

Специфичността на развитието на матрицата по време на хондрогенезата се състои в нейната хиперхидратация, която е възможна поради полианионните свойства на протеогликаните и се крие в способността както да задържат, така и да освобождават (връщат) интерстициална вода. Този принцип за придобиване на необходимите биомеханични свойства е присъщ на хрущялните компоненти на скелета на по-високи гръбначни животни и хора, както и на група хрущялни, хондроидни тъкани на скелетите на по-ниски гръбначни животни и хрущяли на екстраскелетни образувания на по-високи ( например хондроидна тъкан на сърцето и др.). Една от най-ранните отметки в ембрионалното развитие на скелета и най-древната филогенетично - хордата (chorda dorsales) - има същите биомеханични характеристики.

Силните свойства на възникващата костна тъкан по време на остеогенезата се осигуряват от минерализацията на органичната основа на матрицата с участието на неорганични съединения, предимно калциеви и фосфорни соли, което води до образуването на твърди и здрави костни плочи, които образуват трабекули. Същият начин за придобиване на способността да издържат на биомеханични натоварвания е присъщ на екзоскелета на древните гръбначни животни.

Органоспецифична диференциация, характерна само за синовиалните стави, е синовиогенезата. Вътрешният слой на синовиалната ставна капсула - SO - се характеризира със структурните и функционални особености на покривния слой, който е в пряк контакт със ставната кухина, поддържа нейното съществуване и участва в образуването на SF.

Ранни етапи на формиране на скелетни сегменти

прехондрален мезенхим

Както е известно, образуването на скелета при всички гръбначни животни започва с хрущялни модели на бъдещите образувания на костни сегменти. В ембрионалната онтогенеза скелетният мезенхим съдържа групи от клетки, които са свободно разположени, не образуват агрегати, имат овално или закръглено ядро ​​и цитоплазмени органели, които са присъщи на всички активно пролифериращи и секретиращи клетки. Съвкупността от такива клетки обикновено се нарича прехондрален мезенхим.

Такива клетки се считат за плурипотентни клетки с неопределена посока на диференциация. Смята се, че сред тях вече има субпопулации от клетки на прехондралния мезенхим на скелетния рудимент, определени за последващо развитие или само в хрущял, или само в съединителна тъкан. Ангажиментът на тези клетки все още не е изразен морфологично, те са в състояние на латентна или прото-диференциация и, следователно, техният потенциал за диференциация все още не е реализиран.

Хрущялна бластема

Клетките на една от субпопулациите на прехондралния мезенхим показват тенденция към кондензация: образуват се плътни клетъчни агрегати. След това основното вещество, обграждащо клетъчните агрегати, придобива тинкториалните свойства, присъщи на хрущяла. Процесите на хондрогенна диференциация, предхождащи нейната морфологична експресия, са добре проучени на молекулярно и супрамолекулно ниво.

Известно е, че процесът на клетъчна кондензация в бластемата е критичен етап в развитието на скелета. Мутантните гени, които определят появата на малформации на ставите, показват своето действие именно на етапа на клетъчна кондензация.

След това агрегираните хондрогенни клетки в зародиша на мезенхимния крайник стават морфологично различни от клетките, развиващи се към фибробластогенеза. Такива клетки се наричат ​​хондробласти.

Процеси на диференциация на хрущялна бластема преди кавитация

Интерстициален растеж на хрущялната бластема. По-нататъшният растеж и диференциация на хрущялните зародиши са свързани с пролиферацията на бластема клетки и тяхната активна секреция на компоненти на хрущялния матрикс. Структурните промени в хондробластите са свързани с естеството на експресията на гени, които програмират синтеза на колаген: клетките напълно преминават от синтеза на колаген тип I към синтеза на колаген тип II. Почти едновременно в тези клетки започва синтезът на основния протеин агрекан. Това беше показано на материала от ранните етапи на развитие на пилешки ембриони с помощта на имунохистохимични методи, когато серуми към колагени тип I и II и към агрекан се използват едновременно.

Образуване на перихондриум (perchondrium). Перихондриумът се образува от клетките на перихондралния перихондрален мезенхим, обграждащ хрущялната бластема.

Външният слой на перихондриума се образува от клетки от фибробластен тип, произвеждащи матрица на съединителната тъкан, и вътрешният слой, съседен на хрущяла, клетките на който във всички следващи етапи на развитие запазват способността си за хондрогенна диференциация. Благодарение на тези клетки се осъществява апозиционният растеж на хрущяла, който се състои в растежа на нови тъканни маси по периферията.

Фрагментация на бластема, образуване на интерзона. Дълго време специфичните механизми на фрагментация на бластема остават неясни. В литературата се обсъждат различни възможни механизми на този процес. Според съществуващите концепции, фрагментацията възниква поради въвеждането на перихондрални мезенхимни клетки в определени области на хрущялната бластема, които се извършват в посока на фибробластогенезата. Областите на мезенхима между хрущялните фрагменти се наричат ​​"интерзони".

Растеж и диференциация на хрущялни модели на артикулиращи кости

Формирането и готовността за функциониране на основните компоненти на вътрешната среда на ставата значително изпреварват завършването на формирането на костните сегменти на артикулацията. Бъдещите костни сегменти са представени от временни хиалинни хрущяли, които израстват модела на хрущяла по дължина и ширина.

Интерстициален и апозиционен растеж на временен хрущял

Растежът на моделите на хрущялни кости, а именно увеличаването на тяхната маса и обем, се осъществява поради такива процеси като увеличаване на броя и размера на хрущялните клетки и натрупването на матрицата, произведена от клетките. Заедно тези процеси осигуряват интерстициален (интерстициален) растеж на хрущяла, който се случва, без да се нарушава вътрешната му структура. Способността за интерстициален растеж е уникална характеристика на хрущялната тъкан.

В същото време хрущялът, подобно на костите, се характеризира с друг начин на растеж - увеличаване на тъканната маса поради производството на хондрогенни клетки на перихондриума (perchondrium) на повърхността на хрущяла. Този метод се нарича апозиционен растеж.

Растежът на временни хрущялни модели на дълги тръбести кости на крайниците се осъществява чрез комбинирана проява на горните методи. Тя не е еднаква при гръбначните животни от различни таксономични групи и при хората в различни периоди на формиране на крайниците. Растежът на дължина винаги се основава на интерстициален механизъм. Кинетиката на този процес е изследвана чрез методи, използващи радиоактивен етикет върху ембриони на бозайници и пилешки ембриони. Скоростта на растеж е много значителна. Така при плъхове проксималният край на тибията се увеличава по дължина със 130 микрона на ден; при хората същата кост се удължава с 30 микрона на ден.

Растежът в ширина се извършва както интерстициално, така и апозиционно. Апозиционният механизъм се активира на по-късни етапи от развитието. Клетките на вътрешния слой на перихондриума, запазвайки хондрогенни потенции, мигрират към периферните области на метаепифизарната плоча и дават началото на нови клетки, които са разположени надлъжно, образувайки допълнителни колони. Така в възникващата кост се увеличава напречният й размер. По подобен начин се увеличава и напречният размер на епифизата. Скоростта на растеж на хрущялния модел в ширина (или напречен растеж) се определя като V5-V10 от скоростта на растеж в дължина.

Растеж и диференциация на хрущялни епифизи

За изучаване на моделите на развитие на ставите най-голям интерес представляват процесите на образуване на епифизните краища на хрущялните модели. При растежа на хрущялните епифизи е обичайно да се разграничават три етапа:

  1. предкавитация (ранна);
  2. пре-осификация;
  3. постосификация.

Предкавитационният (ранен) етап вече беше описан по-горе. Включва процесите на образуване на хрущялната бластема, нейната фрагментация, образуването на перихондрума и интерзоната между съседни хрущялни фрагменти. Процесът на кавитация протича в междузоната. На този етап се откриват митози в клетките на хрущялния модел на епифизната жлеза и настъпва натрупване на матрична маса и увеличаване на клетъчния обем. Това дава основание да се говори за разрастване на интерстициален хрущял. Въпреки това, според много изследователи, водещият процес на този етап е апозиционният растеж на повърхността на хрущялните фрагменти.

В началото на следващата секунда - предосификационния стадий, който обхваща периода след появата на кавитация до образуването на огнища на осификация в епифизата, се образува ставен хиалинен хрущял, който покрива повърхностите на бъдещите кости. Ставният хрущял няма перихондриум.

В дълбоките слоеве на хрущялната епифиза се наблюдават митози, а в периферните части на хрущялния модел възниква апозиционен растеж поради клетките на перихондриума. Перихондрусът се образува в ранните етапи на образуването на хрущялни модели, състои се от два слоя: 1) външен влакнест, богат на кръвоносни съдове; 2) вътрешни, обърнати към хрущяла - хондрогенни. Хондрогенните клетки са източник на апозиционен растеж на самия хрущял, но на следващите етапи генетичната програма на тези клетки се реализира в посока на диференциация на остеогенни клетки - остеобласти, чиято секреторна активност води до образуването на структури на костния матрикс. Впоследствие остеогенните клетки на перихондриума, сега надкостница (надкостница), проникват дълбоко в центъра на епифизата, където се образува ново огнище на осификация.

Епифизарният фокус на осификация се формира поради процеси, подобни на тези в диафизата на хрущялния модел, т.е. ендохондрални процеси на осификация. В центъра на епифизата зрелите хондроцити хипертрофират, хрущялният матрикс се калцира, клетките умират и се образува кухина. Придружаващите ги съдове, перицити и остеогенни клетки - остеобласти, които произвеждат вещества от матрични структури, се въвеждат в умиращия хрущял от перихондриума. Така се образува млада ретикулофиброзна кост - първичен фокус на осификация на епифизата.

Третият постосификационен етап в развитието на хрущялните епифизи - периодът от образуването на епифизарния център на осификация до пълното заместване на хрущяла с кост - се характеризира със забавяне на интензивността на надлъжния и напречния растеж на хрущяла. В същото време интерстициалният растеж продължава и се извършва апозиция от перихондриума. Фокусът на осификация се простира от центъра на епифизата към периферията. Областта на костта в контакт с хрущялната плоча, покриваща ставната повърхност, се нарича субхондрална кост.

След като епифизата на ставната кост достигне своя окончателен размер, пролиферацията в хрущяла и заместването му с кост спира, но в по-нататъшния постнатален живот нормалната дебелина на ставния хрущял (различна в различните стави и в различните части на ставната повърхност) остава постоянна.

Хистогенетични процеси по време на образуването на епифизите

Наблюденията върху развитието на хрущялна бластема при in vitro условия (в тъканна култура и по време на култивиране върху хорионалантоис на пилешки ембрион) показаха, че наред с цитогенетичните диференциации, описани по-горе, бластемата има и морфогенетична сила, т.е. осигурява условията, при които определен фрагмент в процеса на растеж придобива формата, характерна за него по време на развитието in vivo.

На ранен етап на образуване на хрущялни епифизи, както беше показано в случая с пилешки ембриони (етапи 22-24), дори отстраняването на част от бластемата се компенсира от пролиферативните способности на нейните клетки. В резултат на това се образува нормален скелет на тази част от крайника.

Хистогенетичните процеси при формирането на хрущялни костни модели се съчетават с органогенетичните, тъй като е доказано, че именно в хрущялния стадий на образуване на костите костите придобиват характерни анатомични особености. Редица фактори са в основата на промяната във формата на хрущялните зародиши. Богатата на вода матрица на хрущялната тъкан има вискоеластични свойства и способността да променя обема си под механично въздействие на други структурни елементи.

Perichondrus е в състояние да ограничи увеличаването на обема на хрущяла, което е най-силно изразено в диафизните части на хрущялния анлаг и в по-малка степен в епифизите, където преобладава натискът от растящия хрущял. Корекцията на образуването на нарастващи епифизи е свързана с техните контакти с епифизите на съседни сегменти на хрущялни модели. От известно значение са генетично обусловените разлики във времето на клетъчна диференциация в различни части на модела на хрущяла, по-специално в така наречените пролиферативни центрове.

Остеогенетични процеси в развитието на ставните кости

Осификацията на хрущяла на епифизите започва с образуването на централното ядро ​​поради хипертрофия и смърт на хондроцитите, отлагането на калциеви соли в матрицата и проникването на съдове и остеогенни клетки в области на разграден хрущял от перихондриума.

Описанието на процесите на осификация на хрущялни модели на артикулиращи кости, очевидно, трябва да бъде предшествано от ясно споразумение относно термина и съотношенията на процесите, определени от него. Образуването на минералния компонент на костната тъкан е резултат от процеса на минерализация. Понятието минерализация не трябва да се бърка с понятията калцификация и осификация. Калцификацията е по-общо понятие, обозначаващо отлагането на различни калциеви соли, обикновено в различни тъкани, понякога с патологичен характер. Процесът на калцификация е широко представен в представители на двата клона на генеалогичното дърво на животинския свят. Водещият компонент в скелета на дейтеростомите (сред гръбначните) е калциевият фосфат, в протостомите е калциевият карбонат.

Минерализацията е частен случай на калцификация - отлагане в органичната матрица на костната тъкан на калциево-фосфорни соли в кристална форма (подобен процес протича в тъканта на зъбите). Що се отнася до осификацията, тази концепция съчетава целия процес на образуване на костна тъкан чрез диференциация на предшестващия го мезенхим или заместване на хрущялна тъкан; този специфичен процес включва минерализация като последна стъпка.

Минерализацията се разглежда като двуетапен процес. Първият етап е образуването и натрупването на достатъчна концентрация на калциево-фосфорни съединения, които се срещат в така наречените матрични мехурчета. Матриксните везикули са покрити с мембрана извънклетъчни частици с диаметър от 30 до 200 nm, селективно открити в огнищата на начална калцификация. Везикулите се развиват чрез образуване на издатини в специализирани области на цитоплазмената мембрана, обърнати към калцифицираната матрица, които са отговорни за клетъчната калцификация. Образуваните издатини се отделят от клетките и се превръщат във везикули. Има доказателства за съществуването на връзки между тези везикули и колагеновите влакна.

Натрупването на калциево-фосфорни съединения във везикулите включва съдържащите се в тях ензими, които осигуряват натрупването на фосфатни йони, фосфатаза. Калций-свързващите молекули също участват в натрупването на калциеви йони, като анексии V (анкорин CII) и анексии - А1 (липокортин I), членове на семейството на анексини и протеини, които образуват калциеви канали в клетъчните мембрани; протеините калбиндин и калпактин и липидното съединение фосфатидил серин.

При достигане на необходимата концентрация на хидроксиапатит в течността вътре в матричните мехурчета, която се образува в резултат на химическа реакция между калциеви йони и ортофосфатни йони, започва същинска кристализация, протичаща в близост до вътрешната повърхност на тяхната мембрана. Кристализацията не е химическа реакция, а фазова трансформация, подобна на превръщането на водата в лед. Началото на кристализацията се нарича нуклеация. Състои се в образуването на най-малките кристални ядра на бъдещи кристали и се случва в контакт с органични макромолекули, т.е. е разнороден.

Вторият етап на минерализация на костната тъкан започва, след като първичните хидроксиапатитни кристали (ядра) се освободят от матричните везикули и влязат в контакт с извънклетъчната (интерстициална) течност. В тази течност концентрацията на Ca 2+ и PO 3-4 е достатъчна, за да осигури по-нататъшен растеж на кристали, протичащи според типа на апозиция, чрез последователно прикрепване на молекули от тъканната течност. Растежът на първичните кристали се случва главно в пролуките между краищата на макромолекулите на колаген тип I в колагеновите фибрили. Докато кристалите растат, те улавят всички свободни пространства между съседните фибрили в колагеновите влакна и в процеса участват неколагенови протеини. Времето, необходимо за това, е малко - измерва се в няколко часа от момента, в който започне кристализацията.

Процеси на осификация

Когато се описват сложните процеси на заместване на хрущял с кост в хрущялни модели, е целесъобразно да се подчертае комбинацията от процеси в умиращ и калциращ хрущял и продуктивни процеси, извършвани от остеобласти, които са нахлули в хрущяла. В тази връзка е необходимо да се спрем на редица от следните закономерности. Факторите, които директно причиняват калцификация и смърт на хрущяла във фокуса на осификация, включват:

  • способността на хипертрофираните хондроцити да секретират алкална фосфатаза, чието присъствие осигурява промяна в съотношението на ортофосфати и пирофосфати, необходими за отлагането на хидроксиапатит;
  • активно освобождаване на матрични везикули от хондроцитите;
  • врастване на капиляри по време на разпадането на калцифицирания матрикс.

Времето и последователността на откриване на тези процеси се определят от генетичната програма. Проникващите кръвоносни капиляри допринасят за повишената оксигенация на метаболитните процеси. Последният е необходим за съществуването на костта. Същият фактор е определящ за промяната в характера на диференциация във вътрешния слой на перихондриума, където плурипотентните клетки, които са били източник на хондрогенни клетки, сега стават остеогенни, т.е. изграждане на кост.

След като епифизата на артикулиращата кост достигне своя окончателен размер, пролиферацията на хрущяла и заместването му с кост спира. В по-нататъшния постнатален живот дебелината на ставния хрущял обикновено остава постоянна, но в различните стави и различни части на ставната повърхност тя е различна.

Осификация и кръвоснабдяване на епифизите на развиващите се кости

Осификация. Частта от хрущялната епифиза, която влиза в артикулацията, съдържа следните компоненти: епифизен хрущял, чиито хондроцити са на различни етапи от жизнения цикъл; калциращо смляно вещество на хрущяла; костният компонент, представен от фокуса (центъра) на осификация на дадената епифиза; тясна част от епифизален хиалинен хрущял се отваря в ставната кухина. Границата между самата епифиза и диафизарната част на костта е епифизарната (или метаепифизна) плоча от хрущялна тъкан, поради което цялата кост расте по дължина, завършвайки само в постнаталната онтогенеза.

Процесите на матрична калцификация и смърт на хондроцитите в хрущяла на епифизите се разпространяват във всички посоки от фокуса на осификация. Младата кост - продукт на секрецията на вещества от остеобластите - се намира върху остатъците от хрущял. В условията на нарастващи биомеханични натоварвания местоположението на трабекулите в развиващата се кост придобива ред в съответствие с посоката на силите, действащи по време на движенията. Образува се централната спонгиозна част на епифизата. В сърцевината на всяка костна трабекула се запазва част от калцифициран хрущял. В клетките, образувани от трабекулите на гъбестото вещество, се образува миелоидна тъкан.

Периферията на млада епифизна кост придобива свойствата на компактна кост с образуването на първични хаверсови системи в нея. Тази област на епифизната кост е директно под ставния хрущял и се нарича субхондрална кост.

Кръвоснабдяване на епифизите на развиващата се кост. Повишената нужда от кръвоснабдяване на развиващата се кост в костните компоненти на ставата се задоволява чрез навлизането на кръвоносни съдове в хрущялния модел от редица източници. Един от тях, който се включва в най-ранните етапи, са съдовете на периосталния бъбрек, пробивайки в хрущяла от перихондриума (периоста). Тези съдове се наричат ​​захранващи артерии и вени.

Друг източник са съдовете на метафизната част на развиващата се кост. В по-късните етапи на развитие съдовете от периферната част на епифизната плоча проникват в перихондрума (сега периоста), а след това, заедно със съдовете на периоста, в епифизата, където анастомозират със захранващите съдове. Хрущялът, който остава в епифизарната плоча за дълго време, може да получи храна от съдовете на костта както от диафизарната, така и от епифизарната страна.

Обща характеристика на хистогенетичните процеси на образуване на ставата

За да се характеризират процесите на съвместна органогенеза през втората половина на антенаталния период на развитие, най-голям интерес представляват данните за състава на SF в плода. Няколко капки синовия бяха получени от коляното и други големи стави на човешки фетуси 4,5-7 месеца вътрематочен живот, като се използва меланжор за кръв или чрез получаване на реплики от повърхността на ставния хрущял. Те определят значителен брой клетки (до 100).

Оказа се, че синовиумът на плода съдържа клетки от възникващия СО и кръвни клетки. В състава на първата преобладаваща група ясно се обособяват млади покривни клетки - синовиобласти и фибробласти. Последните, както знаете, не са характерни за синовията на възрастни и животни. В течната част на синовиума се открива наличието на хиалуронан.

Образуването на ставите в онтогенезата е координирана система от последователни биохимични взаимодействия, която осигурява промени в архитектониката и метаболизма в определени участъци на хрущялния скелет. Последните създават условия за прилагане на биомеханични фактори.

Според В.К. Хол, по време на артрогенеза възниква "генетично дефинирана и предвидима времева каскада", подложена на постоянното влияние на много регулаторни механизми.

Сравнението на морфологията на развиващите се структури на ставата с "каскадата от морфогенетични процеси" и техните биохимични характеристики, което е възможно въз основа на съществуващите данни, е представено в следващата обобщена таблица.

Морфологично разпознаваеми структури и процеси Морфогенетични модели Основни синтези
1 2 3
I. Скелетен мезенхим - набор от свободно разположени, морфологично неразлични пролифериращи клетки I. Плурипотентни пролифериращи клетки, които все още не са ангажирани с развитие в една специфична посока, подложени на клетъчна диференциация и индукционно действие на производни на други ембрионални зародиши I. Производство и секреция на колаген тип I, фибронектин и хиалуронан
II. Перихондрален мезенхим – кондензация на клетките поради тяхната миграция; образуване на агрегати от взаимодействащи клетки II. Идентифициране на популация от прехондробластни клетки, ангажирани в хондрогенната посока на клетъчна диференциация. Фактори на определяне: както и изпълнението на генетичната програма; индукционен ефект от производни на други ембрионални зародиши II. Същите синтези
III. Хрущялна бластема. Интерстициален растеж на бластеми в резултат на образуването и натрупването на субстанцията на извънклетъчния матрикс; придобиването от клетките на фенотипните характеристики на хондробластите; и началото на образуването на перихондриума; отделяне на хрущялна бластема от парахондрални мезенхимни клетки III. Хондрогенна диференциация: придобиване на сферична форма от клетките, удължаване на времето на жизнения цикъл (до интерфазния период), междуклетъчни взаимодействия в цитоплазмата. Активиране на процеса на диференциация на органелите III. Началото на синтеза и секрецията на колаген тип II и сулфатирани гликозаминогликани от хрущялни клетки, инхибиране на синтеза на хиалуронан и фибронектин
IV. Фрагментация на бластема. Изолация в бластема на хрущялни сегменти; образуване между сегментите: първо еднослойна, а след това трислойна интерзона; придобиване от клетките на бластемата на фенотипните характеристики на хондроцита IV. В хрущялните клетки - активиране на развитието на цитоплазмени структури, отговорни за синтеза и секрецията на вещества, които образуват извънклетъчни метрики. Натрупване на влакна и основното вещество на матрицата, което води до разпръскване на клетките. Идентифициране на вискоеластични свойства на матрицата IV. Синтез и секреция на колаген тип II и сулфатирани гликозаминогликани от хрущялни клетки
V. Кавитация - образуване на ставна кухина. Образуването на множество цепнатини в интерзоната и тяхното сливане в една цепкообразна кухина, образуването на популация от клетки по периферията на интерзоната - бъдещата синовиална мембрана V. Методите (механизмите) на кавитацията са набор от процеси, като: генетично програмирана смърт на част от хондроцитите в хрущялната тъкан на интерзоната; по-нататъшно натрупване на матрицата, което допринася за разпръскването на клетките; производство на хиалуронан interzone от фибробластни клетки. V. В хондроцитите - синтез на колаген тип II и сулфатирани гликозаминогликани. В синовиобласти и парахондрални мезенхимни клетки - синтез на колаген тип I и хиалуронан
VI. Хрущялни модели на артикулиращи скелетни фрагменти, техния интерстициален и опозиционен растеж. Образуване на епифизите. Движението на ставните краища на артикулиращите фрагменти на скелета един спрямо друг - в началото във връзка със спонтанни, а след това инициирани от нервни импулси, осигуряващи мускулни контракции VI. Продължаване на пролиферативните и продуктивни процеси в хондроцитите: увеличаване на броя и размера на клетките, натрупване на матрични вещества. Диференциация на синовиалните клетки и матрицата VI. Същите синтези в клетките на хрущялната тъкан и образуващата се синовиална мембрана
VII. Периостален маншет в диафизата на хрущялни модели. Образуване на епифизи, органогенетични процеси. VII. Диференциация на перихондрални клетки: промени във фенотипа на клетките, образуване на остеобласти VII. Същите синтези в тъканните клетки на хрущялния модел. Синтез на колаген тип I и хиалуронан в клетките на възникващия CO
VIII. Калцификация и клетъчна смърт в диафизата на хрущялни костни модели. Проникване в хрущяла от периоста на остеобласти и съдове - началните процеси на парахондрална осификация VIII. Отлагане на хидроксиапатит върху колагенови фибрили на хрущялната матрица, растеж на първични ядра на калциеви отлагания. Остеогенетична активност на остеобластите в хрущяла и тяхното производство на костно вещество VIII. В хондроцитите продължава синтеза на колаген тип II и сулфатирани гликозаминогликани; в хондроцитите, енергиен метаболизъм по типа гликолиза. Отлагане на хидроксиапатит. В остеобластите - синтеза на колаген тип I и III и хиалуронан. Енергиен метаболизъм от оксидативен тип с постепенното му увеличаване с оксигенацията на нововъзникващата костна тъкан
IX. Образуване на кост в диафизата (ендохондрална осификация); осификация на епифизите. Образуване в повърхностната зона в епифизите на ламеларната кост - субхондралната костна пластинка. Образуване в клетките на трабекулите на гъбестата кост на миелоидната тъкан на костния мозък IX. Калцификация и смърт на хрущяла. Производство и секреция на костна субстанция от остеобласти, подреждане на подреждането на костните пластини във връзка с образуването на капилярната връзка на васкуларизацията. Диференциация на част от клетките в клетки на миелоидната тъкан на костния мозък. Разграничаване на структурите на CO. Появата на първична синовиална течност в ставната кухина IX. Запазване на характерния за хрущяла синтез на колаген тип II и сулфатирани гликозаминогликани, както и енергийния метаболизъм по вид - гликолиза. Укрепване на енергийния метаболизъм от оксидативен тип. Появата на клетки от миелоидна тъкан, проникващи в костта заедно със съдовете

В процеса на по-нататъшно развитие между клетките на мезенхима се натрупват аморфно вещество и тъканна течност. В резултат на това клетките се разделят, между тях се появяват малки кухини, които впоследствие се сливат; на мястото на диска се образува синовиална кухина. Крайните участъци на двата рудимента влизат в контакт един с друг и са съчленени един с друг чрез хрущялни ставни повърхности. Мезенхимът около образуваната кухина се уплътнява и разделя на два слоя. По-дебелият външен слой се състои от плътна съединителна тъкан. Този слой формира основата на фиброзната мембрана на ставната капсула. Мембраната запазва връзка с перихондриума, а по-късно и с периоста. Синовиалната мембрана се образува от вътрешния слой.

Процесът на преструктуриране на първичната ставна плоча се извършва под въздействието на мускулни връзки, които причиняват напрежение в тъканите около бъдещата става. Това напрежение допринася за образуването на връзките на ставата преди образуването на нейната кухина.

В отделните стави мезенхимът на ставния диск не се разтваря напълно, а се превръща във влакнест хрущял, от който се образуват мениски със свободен ръб (колянна става) и дискове, които разделят ставната кухина на две изолирани кухини - дву- камерни стави: стерноклавикуларни.

Новородените са относително по-големи от тези на възрастните. В напреднала възраст еластичността на междупрешленните дискове намалява, в тях се появяват огнища на осификация, както и в предния надлъжен лигамент.

В ставите на новороденото има всички елементи, които се намират в ставите на възрастен, но те са само техен прототип. Последващото развитие и моделиране на окончателните форми на ставните повърхности се извършва в съответствие с наследствената програма и влиянията на околната среда.

Ставите на новородено се различават от едноименните стави на възрастен (виж фиг.) по определени характеристики.

раменна ставановороденото има плоска овална ставна кухина на лопатката, която е заобиколена от ниска ставна устна. Обхватът на движение в ставата е ограничен, тъй като ставната капсула е удебелена, а коракобрахиалният лигамент е къс. До 4-7-годишна възраст ставната кухина се задълбочава, ставната капсула се освобождава, корако-брахиалният лигамент се удължава и ставата придобива структура, близка до тази на възрастен.

лакътна ставановороденото се характеризира с недоразвити връзки и плътно опъната ставна капсула. Образуването на ставата продължава до 13-14 години.

AT става на киткатаставният диск все още не е оформен, слива се с дисталната хрущялна епифиза на лакътната кост. Ставната капсула е тънка. Костите на ръката са представени от хрущялни зародиши, които се различават значително по форма от бъдещите кости, в резултат на което движенията в ставата на китката и в ставите на ръката са рязко ограничени. Образуването на ставите става успоредно с осификацията на костите на ръката.

AT тазобедрена ставапри новородено ацетабулумът е почти плосък, неговият участък, който при възрастен човек образува "покрива" на ставата, не се формира. Следователно главата на бедрената кост се намира извън кухината и дори над нея. Ставната капсула е плътно опъната, от лигаментите само илиофеморалната е добре развита. Към 4-7-годишна възраст главата на бедрената кост потъва в ацетабулума, а към 13-14-годишна възраст ставата придобива окончателната си форма.

Колянна ставановороденото се отличава с плътна, плътно опъната ставна капсула, недостатъчно диференцирани мениски (те са представени от пластини на съединителната тъкан) и къси кръстосани връзки. Окончателната форма на ставата отнема 10-12 години.

При глезенна ставаи ставите на стъпалото на новородено, отбелязват се тънки капсули, недоразвити връзки. По-нататъшното образуване на ставите става под влияние на стоенето и ходенето успоредно с осификацията на костите на стъпалото.

AT на новороденото, ставната туберкула не е изразена, но вече има диференциран ставен диск, наподобяващ този на възрастен.

Симфизите се развиват от съединителната тъкан.

С началото на сегментирането на гръбначния стълб се образуват междупрешленни дискове между зародишите на телата му. Вътрешните участъци на тези дискове са изградени от влакнест хрущял, преминаващ в nucleus pulposus. Външният участък е образуван от плътна съединителна тъкан и изгражда така наречения анулус фиброзус.

С развитието на пубисната симфиза пространството между хрущялните краища на срамните кости се запълва с влакнест хрущял, но вътре остава малко пространство, подобно на цепка, което не разделя напълно тези кости.

Синдесмозите (лигаменти, шевове) се образуват от съединителна тъкан.

Развитието на връзките става успоредно с развитието на ставните капсули.

Конците също се образуват от снопове съединителна тъкан, която обединява костите на черепа и лицето в едно.

В процеса на растеж и сближаване на костите, слоевете на съединителната тъкан в шевовете намаляват и при възрастни те постепенно се заменят с костна тъкан, преминавайки в синостоза (осификация на синдесмоза).

Между костите се образуват хрущялни връзки, които се образуват на базата на хрущялния модел. По този начин хрущялната тъкан свързва костите на основата на черепа, сакрума, опашната кост, таза и др. Впоследствие точките на осификация се появяват в хрущялните стави между сакралната и кокцигеалната кост, както и между части от тазовата кост и ставите постепенно се заменят с костни сраствания. В други части на скелета хрущялните стави не се осифицират, тук се образува постоянна синхондроза, както например в областта на основата на черепа.

В района, където трябва да образуват ставапри свободна подвижност (диатроза) между две кости, отначало има само неясно ограничено предхрущялно натрупване на мезенхим. Постепенно мезенхимът става по-плътен на местата, където трябва да започне образуването на хрущял.

След като хрущялните моделибъдещите кости придобиват характерната си форма, ставата се очертава под формата на зона, разположена между тях с по-ниска концентрация на мезенхим.

С неговия образуванеперихондриумът се простира около краищата на костите по такъв начин, че на мястото на образуване на ставата за известно време има само хлабава влакнеста съединителна тъкан.

Между тези в диафизата на коститезапочва процесът на осификация, но епифизите все още остават хрущялни. Разхлабването и накрая изчезването на съединителната тъкан, разположена около епифизите, създава ставна кухина.

Дори след като външен видв епифизите на осификационните центрове, ставните краища на костите в ставите от диартрозен тип продължават да бъдат покрити с хрущял, което създава гладка повърхност на триене, смазана от синовиалната течност в ставната кухина.

Лигаментите на ставата се образуват от съседна съединителна тъкан, концентрирани по периферията и образуващи ставна капсула. Младата съединителна тъкан на капсулата е подсилена от повече или по-малко дебели снопове колагенови влакна. Краищата на някои от тези снопове са включени в нарастващите тъкани на главите на костите, съседни на ставата, като държат развиващите се кости в постоянно положение една спрямо друга.

При образуването на горната ставахрущялът е разположен между две дълги кости на ставните повърхности. С образуването на диартрозна става между две мембранни кости, като например темпорамандибуларната става, процесът протича малко по-различно. Когато растящите кости са съседни една на друга, на мястото на бъдещата им артикулация има слой от съединителна тъкан, образуван в резултат на сливането на периоста на двете кости.

Това млада съединителна тъканвърху артикулиращите повърхности се превръща в тънък слой хрущял, който след това изчезва, образувайки ставна кухина по същия начин, както е описано по-горе.

Формиране на ставитес ниска подвижност (синартроза) е съвсем различно. Съединителната тъкан тук не създава ставна кухина. Напротив, тя е запазена, като държи двете кости повече или по-малко здраво. В различни синартрозни стави вътреставният слой от млада съединителна тъкан се диференцира по различни начини.

Тук може да се образува тънък слой колаген тъкани, тясно свързващ двете кости и не им позволява да се движат една спрямо друга (кости на черепа). Тази връзка на костите се нарича шев. Свързващата съединителна тъкан може да бъде под формата на нишки, като например стилоидния лигамент или еластичния лигамент, свързващ телата на прешлените. Този тип свързване, при което костите са свързани една с друга чрез съединителна тъкан, се нарича синдесмоза. Костите могат да бъдат свързани помежду си чрез фиброзен хрущял. Тази връзка се нарича синхондроза.

При синартроза, първоначално засяга съединителната дрехата(например шев на черепа) или хрущял (връзката на епифизите при ембрион или дете), промени в резултат на заместването на тези тъкани с кост, тогава говорим за синостоза.

Образуването на ставите в онтогенезата е тясно свързано с развитието на костите. От една лекция по обща остеология се знае, че скелетът преминава през етапите на бластема, хрущял и кост. По време на образуването на хрущялни сглобки на костите в мезенхимната бластема остават междинни зони, в които не се образува хрущял. Тук се развиват ставите. Зоните на формиране на раменните и лакътните стави се очертават на 6-та седмица от вътрематочното развитие в ембрион с дължина 12 mm, зоните на тазобедрените и коленните стави - в ембрион с дължина 13 mm. В ембриона с дължина 14 mm вече се появяват характерните очертания на ставните краища на костите. На 7-та седмица при ембрион с дължина 16-20 mm се появява диференциация на основните елементи на ставата, ясно се разграничават междинната зона, ставната капсула с нейните фиброзни и синовиални мембрани и перихондриите. Започва образуването на ставния хрущял. Чрез втечняване на централната част на междинната зона се образува ставна кухина. В различни стави появата на кухина се случва неедновременно. На 6-7-та седмица се образува кухина в раменните и коленните стави, на 8-9-та седмица - в лакътя и китката, на 10-11-та седмица - в темпоромандибуларната и глезенната става и др. Вътреставните образувания (дискове, мениски) са поставени на място и не мигрират в ставната кухина отвън.

При новородено дете всички елементи на ставата са анатомично оформени, но тяхната тъканна структура се различава значително от крайната. Ставните краища на костите при раждането се състоят изцяло от хрущял, осификацията на повечето епифизи започва на 1-вата или 2-рата година от живота и продължава до пубертета. Ставният хрущял при новородени има влакнеста структура. Възстановяването на хрущяла е много интензивно през първите три години от живота, а след това се забавя и накрая избледнява от 9 до 14 години. До 14-16-годишна възраст ставният хрущял придобива структурата на типичен хиалинен хрущял. В синовиалната мембрана след раждането броят и размерът на гънките и власинките се увеличават, развиват се съдовата мрежа и нервните окончания. На възраст 6-10 години структурата на вилите става по-сложна, някои от тях придобиват разклонена форма. От 3 до 8 години се наблюдава повишена колагенизация на ставната капсула и връзките. По време на юношеството ставната капсула се удебелява. На 15-16 години всички вътреставни образувания стават хрущялни. Ставите, както и костите, достигат окончателното си развитие към 22-25-годишна възраст.

В напреднала и старческа възраст настъпват значителни промени в ставно-лигаментния апарат, които се основават на дълбоки ултраструктурни и биохимични процеси, протичащи в съединителната тъкан. Те се състоят в изчерпване на тъканите с вода, намаляване на съдържанието на клетки и увеличаване на броя на влакнестите структури, промяна в свойствата на колагена и дегенерация на еластичните влакна. Основното вещество на хрущяла започва да се променя още през третото десетилетие от живота. В напреднала възраст протича процесът на калцификация на ставния хрущял, а в напреднала възраст в тях може да се появи костно отлагане. Ставният хрущял изтънява. Промените в ставния хрущял, капсулата и връзките водят до намаляване на обхвата на движение в ставите. Подобни промени са описани в междупрешленните дискове. Устойчивостта на дисковете на компресия намалява значително след 60-годишна възраст. Силата на опън на връзките, които укрепват големите стави, също намалява.

Аномалиите на ставите са свързани с нарушено развитие на костите и мускулите. Недостатъчното развитие на ставната кухина или главата води до вродена дислокация, например в раменната или тазобедрената става. Недостатъчното развитие на околните мускули води до вродени контрактури на ставите с ограничение на движението. При необичайни синостози, като сливане на прешлени, кости на предмишницата или китката, съответните стави естествено не се образуват.