Årsaker til parabiose
Dette er en rekke skadelige effekter på et eksiterbart vev eller en celle som ikke fører til store strukturelle endringer, men til en viss grad krenker dens funksjonelle tilstand. Slike årsaker kan være mekaniske, termiske, kjemiske og andre irriterende stoffer.
Essensen av fenomenet parabiose
Som Vvedensky selv trodde, er parabiose basert på en reduksjon i eksitabilitet og ledningsevne assosiert med natriuminaktivering. Den sovjetiske cytofysiologen N.A. Petroshin mente at reversible endringer i protoplasmatiske proteiner ligger til grunn for parabiose. Under påvirkning av et skadelig middel slutter cellen (vevet), uten å miste sin strukturelle integritet, helt å fungere. Denne tilstanden utvikler seg i fase, ettersom den skadelige faktoren virker (det vil si at den avhenger av varigheten og styrken til den virkende stimulansen). Hvis det skadelige middelet ikke fjernes i tide, oppstår den biologiske døden til cellen (vevet). Hvis dette middelet fjernes i tide, går vevet tilbake til sin normale tilstand i samme fase.
Eksperimenter N.E. Vvedensky
Vvedensky utførte eksperimenter på et nevromuskulært preparat av en frosk. Teststimuli av forskjellige styrker ble suksessivt påført isjiasnerven til det nevromuskulære preparatet. En stimulus var svak (terskelstyrke), det vil si at den forårsaket den minste sammentrekningen av gastrocnemius-muskelen. En annen stimulans var sterk (maksimum), det vil si den minste av de som forårsaker maksimal sammentrekning av leggmuskelen. Så, på et tidspunkt, ble et skadelig middel påført nerven, og med noen få minutter ble det nevromuskulære preparatet testet: vekselvis med svake og sterke stimuli. Samtidig utviklet følgende stadier seg sekvensielt:
- Utjevning når, som svar på en svak stimulus, størrelsen på muskelkontraksjonen ikke endret seg, og som respons på en sterk amplitude av muskelkontraksjon, reduserte den kraftig og ble den samme som som respons på en svak stimulus;
- Paradoksalt når, som respons på en svak stimulus, størrelsen på muskelkontraksjonen forble den samme, og som respons på en sterk stimulus, ble amplituden av sammentrekningen mindre enn som respons på en svak stimulus, eller muskelen trakk seg ikke sammen i det hele tatt;
- brems når muskelen ikke reagerte på både sterke og svake stimuli ved sammentrekning. Det er denne tilstanden til vevet som omtales som parabiose.
Biologisk betydning av parabiose
Parabiose er ikke bare et laboratoriefenomen, men et fenomen som under visse forhold kan utvikle seg i en hel organisme. For eksempel utvikles et parabiotisk fenomen i hjernen under søvn. Det skal bemerkes at parabiose, som et fysiologisk fenomen, adlyder den generelle biologiske kraftloven, med den forskjellen at med en økning i stimulansen øker ikke vevets respons, men avtar.
Medisinsk betydning av parabiose
Parabiose ligger til grunn for virkningen av lokalbedøvelse. De binder seg reversibelt til spesifikke steder som ligger innenfor spenningsstyrte natriumkanaler. For første gang ble en lignende effekt sett i kokain, men på grunn av toksisitet og avhengighet, brukes tryggere analoger for tiden - lidokain og tetrakain. En av tilhengerne av Vvedensky, N.P. Rezvyakov foreslo å vurdere den patologiske prosessen som et stadium av parabiose, derfor er det nødvendig å bruke antiparabiotiske midler for behandlingen.
Wikimedia Foundation. 2010 .
Synonymer:Se hva "Parabiosis" er i andre ordbøker:
Parabiose... Staveordbok
parabiose- funksjonelle endringer i nerven etter eksponering for sterke og langvarige stimuli, beskrevet av N. E. Vvedensky. Hvis normale forhold er preget av et direkte og relativt proporsjonalt forhold mellom kraften som påføres nerven ... ... Great Psychological Encyclopedia
Skjøting, kryssing Ordbok over russiske synonymer. parabiosis substantiv, antall synonymer: 2 kryssing (27) … Synonymordbok
PARABIOSE- (fra gresk para near og bios life), et begrep med dobbel betydning. 1. Sammenkoblingen av to organismer for å studere gjensidig påvirkning gjennom sirkulasjons- og lymfesystemet. Parabioseforsøk ble utført på pattedyr, fugler og ... ... Big Medical Encyclopedia
- (fra damp ... og gresk bios liv) 1) reaksjonen av levende vev til effekten av stimuli (ved en viss styrke og varighet av deres handling), ledsaget av reversible endringer i dets grunnleggende egenskaper for eksitabilitet og ledningsevne. Konsept og teori ... ... Stor encyklopedisk ordbok
- (fra det greske para near, near og bios life) funksjonelle endringer i nerven etter eksponering for sterke og langvarige stimuli, beskrevet av N.E. Vvedensky. Hvis, under normale forhold, direkte og relative ... Psykologisk ordbok
- (fra damp ... og ... biose), 1) reaksjonen av eksiterbart vev på virkningene av stimuli, karakterisert ved at den endrede delen av nerven (muskelen) får lav labilitet og derfor ikke er i stand til å gjennomføre en gitt stimuleringsrytme. Konsept og... Biologisk leksikon ordbok
parabiose- Metoden for å få parabiotiske tvillinger ved å koble sammen sirkulasjonssystemene (anastomoser) eller spleise vevet deres. [Arefiev V.A., Lisovenko L.A. Engelsk russisk forklarende ordbok over genetiske termer 1995 407s.] Emner genetikk EN parabiosis ... Teknisk oversetterhåndbok
PARABIOSE- Engelsk parabiosis Tysk Parabiose Fransk parabiose se > ... Fytopatologisk ordbok-referansebok
- (se par ... + ... bios) 1) metoden for kunstig spleising av to dyr, der det etableres en felles blodsirkulasjon mellom dem; appl. i biologiske eksperimenter for å studere den gjensidige påvirkningen av organer og vev fra sammensmeltede organismer ... ... Ordbok for utenlandske ord i det russiske språket
IKKE. Vvedensky i 1902 viste han at en del av en nerve som har gjennomgått forandring - forgiftning eller skade - får lav labilitet. Det betyr at urotilstanden som oppstår i dette området forsvinner saktere enn i normalområdet. Derfor, på et visst stadium av forgiftning, når det overliggende normale området er påvirket av en hyppig irritasjonsrytme, er det forgiftede området ikke i stand til å reprodusere denne rytmen, og eksitasjon overføres ikke gjennom det. N.E. Vvedensky kalte en slik tilstand med redusert labilitet parabiose(fra ordet "para" - om og "bios" - liv), for å understreke at i området parabiose forstyrres normal vital aktivitet.
Parabiose- dette er en reversibel endring, som, med utdyping og intensivering av handlingen til agenten som forårsaket den, blir til en irreversibel forstyrrelse av livet - døden.
De klassiske eksperimentene til N. E. Vvedensky ble utført på et nevromuskulært preparat av en frosk. Den studerte nerven ble utsatt for endring i et lite område, det vil si at de forårsaket en endring i tilstanden under påvirkning av bruken av ethvert kjemisk middel - kokain, kloroform, fenol, kaliumklorid, sterk faradisk strøm, mekanisk skade, etc. Irritasjon ble påført enten den forgiftede delen av nerven eller over den, dvs. på en slik måte at impulsene oppstår i den parabiotiske delen eller passerer gjennom den på vei til muskelen. N. E. Vvedensky bedømte ledningen av eksitasjon langs nerven ved muskelkontraksjon.
I en normal nerve fører en økning i styrken til den rytmiske stimuleringen av nerven til en økning i styrken til den tetaniske sammentrekningen ( ris. 160, A). Med utviklingen av parabiose endres disse forholdene naturlig, og de følgende stadiene som suksessivt erstatter hverandre, observeres.
- Foreløpig, eller utjevningsfase. I denne innledende endringsfasen avtar nervens evne til å lede rytmiske impulser med hvilken som helst stimuleringsstyrke. Som Vvedensky viste, har imidlertid denne nedgangen en skarpere effekt på effekten av sterkere stimuli enn på mer moderate: som et resultat er effekten av begge nesten like ( ris. 160, B).
- Paradoksal fase følger utjevningen og er den mest karakteristiske fasen av parabiose. I følge N. E. Vvedensky er den karakterisert ved at sterke eksitasjoner som kommer ut av normale nervepunkter ikke overføres i det hele tatt til muskelen gjennom det bedøvede området eller forårsaker kun initiale sammentrekninger, mens svært moderate eksitasjoner kan forårsake ganske betydelige tetaniske sammentrekninger ( ris. 160, V).
- Bremsefase- det siste stadiet av parabiose. I løpet av denne perioden mister nerven fullstendig evnen til å utføre eksitasjon av enhver intensitet.
Avhengigheten av effektene av nervestimulering på strømstyrken skyldes at med en økning i styrken til stimuli, øker antallet eksiterte nervefibre og frekvensen av impulser som oppstår i hver fiber øker, siden en sterk stimulus kan forårsake en salve av impulser.
Dermed reagerer nerven med en høy frekvens av eksitasjoner som respons på sterk stimulering. Med utviklingen av parabiose faller evnen til å reprodusere hyppige rytmer, dvs. labilitet. Dette fører til utviklingen av fenomenene beskrevet ovenfor.
Med en liten kraft eller en sjelden rytme av irritasjoner, blir hver impuls som har oppstått i en uskadet del av nerven også ført gjennom den parabiotiske delen, siden når den ankommer dette området, er eksitabiliteten redusert etter forrige impuls, har tid til å komme seg helt.
Med sterk irritasjon, når impulsene følger hverandre med høy frekvens, går hver neste impuls som kommer til det parabiotiske stedet inn i stadiet av relativ refraktæritet etter den forrige. På dette stadiet reduseres fiberens eksitabilitet kraftig, og amplituden til responsen reduseres. Derfor forekommer ikke spredningseksitasjon, men bare en enda større reduksjon i eksitabilitet skjer.
I området med parabiose blokkerer impulser som raskt kommer etter hverandre veien som av seg selv. I utjevningsfasen av parabiose er alle disse fenomenene fortsatt svakt uttrykt, så bare transformasjonen av en hyppig rytme til en sjeldnere skjer. Som et resultat utjevnes effekten av hyppige (sterke) og relativt sjeldne (moderat) stimuli, mens på det paradoksale stadiet er syklusene for å gjenopprette eksitabilitet så langvarige at hyppige (sterke) stimuli generelt er ineffektive.
Med særlig klarhet kan disse fenomenene spores på enkelt nervetråder når de stimuleres av stimuli med forskjellige frekvenser. Dermed handlet I.Tasaki på en av avskjæringene til Ranvier av den myeliniserte froskenervefiberen med en løsning av uretan og undersøkte ledningen av nerveimpulser gjennom en slik avlytting. Han viste at mens sjeldne stimuli passerte gjennom avlyttingen uhindret, ble hyppige forsinket av det.
N. E. Vvedensky betraktet parabiose som en spesiell tilstand av vedvarende, urokkelig eksitasjon, som om den var frosset i en del av nervefiberen. Han mente at eksitasjonsbølgene som kommer til dette området fra de normale delene av nerven, så å si oppsummeres med den "stasjonære" eksitasjonen som er tilgjengelig her og utdyper den. N. E. Vvedensky betraktet et slikt fenomen som en prototype på overgangen av eksitasjon til hemming i nervesentrene. Hemming, ifølge N. E. Vvedensky, er et resultat av "overeksitasjon" av en nervefiber eller nervecelle.
Konseptet av parabiose(para - om, bios - liv) ble introdusert i nervesystemets fysiologi av N. E. Vvedensky. I 1901 ble N. E. Vvedenskys monografi "Excitation, inhibition and anesthesia" publisert, der han, basert på sin forskning, antydet enheten i eksitasjons- og inhiberingsprosessene.
N. E. Vvedensky oppdaget at eksitable vev til de mest diverse(eter, kokain, likestrøm osv.) ekstremt sterk påvirkning reagere med en særegen fasereaksjon, den samme i alle tilfeller, som han kalte parabiose.
N. E. Vvedensky studerte fenomenet parabiose på nerver, muskler, kjertler, ryggmarg og kom til den konklusjon at parabiose - det er en generell, universell reaksjon eksitable vev for sterk eller langvarig eksponering.
Essensen av parabiose ligger i det faktum at under påvirkning av et irriterende middel i eksitable vev, endres deres fysiologiske egenskaper, først og fremst avtar labiliteten kraftig.
De klassiske eksperimentene til N. E. Vvedensky på studiet av parabiose ble utført på et nevromuskulært preparat av en frosk. Nerven i et lite område ble utsatt for skade (endring) av kjemikalier (kokain, kloroform, fenol, kaliumklorid), sterk faradisk strøm, mekanisk faktor. Deretter ble det påført et elektrisk støt på det endrede området av nerven eller over den. Dermed må impulsene enten ha sitt utspring i det endrede segmentet av nerven eller passere gjennom det på vei til muskelen. Muskelkontraksjon vitnet om ledning av eksitasjon langs nerven. Opplegget for eksperimentet til N. E. Vvedensky er vist i fig. 62.
Ris. 62. Opplegg for eksperimentet til N. E. Vvedensky om studiet av parabiose. A - elektroder for irritasjon av den normale (intakte) delen av nerven; B - elektroder for stimulering av den "parabiotiske delen av nerven"; B - utladningselektroder; G - telefon; K 1, K 2, K 3 - telegrafnøkler; S 1 , S 2 og R 1 , R 2 - primære og sekundære viklinger av induksjonsspoler; M - muskel
Utviklingen av parabiose foregår i tre stadier: provisorisk, paradoksalt og hemmende.
Det første stadiet av parabiose er det provisoriske, utjevnings- eller transformasjonsstadiet. Dette stadiet av parabiose går foran resten, derav navnet - foreløpig. Det kalles utjevning fordi muskelen i løpet av denne perioden med utvikling av den parabiotiske tilstanden reagerer med sammentrekninger av samme amplitude på sterke og svake stimuli påført delen av nerven som ligger over den endrede. I den første fasen av parabiose er det en transformasjon (endring, oversettelse) av hyppige eksitasjonsrytmer til sjeldnere. Alle de beskrevne endringene i muskelresponsen og arten av forekomsten av eksitasjonsbølger i nerven under påvirkning av irritasjon er resultatet av en svekkelse av funksjonelle egenskaper, spesielt labilitet, i det endrede området av nerven .
Det andre stadiet av parabiose er paradoksalt. Dette stadiet oppstår som et resultat av vedvarende og dypere endringer i de funksjonelle egenskapene til det parabiotiske segmentet av nerven. Et trekk ved dette stadiet er det paradoksale forholdet mellom den endrede delen av nerven og svake (sjeldne) eller sterke (hyppige) eksitasjonsbølger som kommer hit fra normale deler av nerven. Sjeldne bølger av eksitasjon passerer gjennom det parabiotiske segmentet av nerven og forårsaker muskelkontraksjon. Hyppige eksitasjonsbølger utføres enten ikke i det hele tatt, som om de blekner her, noe som observeres med full utvikling av dette stadiet, eller de forårsaker den samme kontraktile effekten av muskelen som sjeldne eksitasjonsbølger, eller mindre uttalt (fig. 63).
Den tredje fasen av parabiose er hemmende. Et karakteristisk trekk ved dette stadiet er at i den parabiotiske delen av nerven reduseres ikke bare eksitabilitet og labilitet kraftig, men det mister også evnen til å lede svake (sjeldne) eksitasjonsbølger til muskelen.
Parabiose er et reversibelt fenomen. Når årsaken som forårsaket parabiose elimineres, gjenopprettes de fysiologiske egenskapene til nervefiberen. Samtidig observeres den omvendte utviklingen av fasene av parabiose - hemmende, paradoksalt, utjevning.
Tilstedeværelsen av elektronegativitet i den endrede delen av nerven tillot N. E. Vvedensky å betrakte parabiose som en spesiell type eksitasjon, lokalisert på stedet for dens forekomst og ute av stand til å spre seg.
Fig. 37 - Parabiosis A-skjema for eksperimentet til N. E. Vvedensky om studiet av parabiose.A - elektroder for stimulering av den normale (intakte) delen av nerven; B - elektroder for stimulering av den "parabiotiske delen av nerven"; B - utladningselektroder; G - telefon; K 1, K 2, K 3 - telegrafnøkler; S 1 , S 2 og R 1 , R 2 - primære og sekundære viklinger av induksjonsspoler; M - muskel
B-paradoksalt stadium av parabiose. Nevromuskulær forberedelse av en frosk med utviklende parabiose 43 min etter smøring av en nerveseksjon med kokain. Sterke irritasjoner (ved 23 og 20 cm avstand mellom spiralene) gir raskt forbigående sammentrekninger, mens svake irritasjoner (ved 28, 29 og 30 cm) fortsetter å forårsake langvarige stivkrampe (ifølge N. E. Vvedensky)
1. Gå tilbake fra elektrodene 1 cm mot akillessenen og påfør et stykke bomullsull fuktet med eter på nerven. Etter 8-10 minutter, re-irriter nerven med en svak, middels og sterk strøm. Til tross for økningen i stimuleringsstyrken, forblir høyden på muskelsammentrekninger den samme (utjevningsfasen av parabiose).
2. Med ytterligere virkning av eteren avtar nervens eksitabilitet og ledning, muskelen reagerer på svak irritasjon med en stor sammentrekning, og på sterk irritasjon med en svak (paradoksal fase av parabiose).
3. Til slutt er det et fullstendig tap av eksitabilitet og ledning av nerven og muskelen reagerer ikke på en stimulus av noen styrke (hemmende fase av parabiose ). For at virkningen av eteren ikke stopper hvert 2.-3. minutt, påfør 1-2 dråper eter på bomullsull med en pipette.
4. Etter den tredje fasen av parabiose, fjern bomullsull med eter fra nerven. Vask den med 0,6 % natriumkloridløsning. Stimuler nerven og du vil finne gjenoppretting av funksjoner, og fasene av parabiose vil gå i motsatt retning. Forklar mekanismen for parabiose og trekk konklusjoner:
test spørsmål
1. Hva er nerveledning og eksitabilitet?
2. Egenskaper til nervefibre.
3. Hva er en synapse?
4. Overføring av eksitasjon gjennom synapsen.
5. Lover om eksitasjon.
6. N.E. Vedenskys parabiose, dens faser.
7. Bioelektriske fenomener i kroppen.
8. Hvilestrømmer og handlingsstrømmer.
R E N I T I E No. 13
SENTRALNERVESYSTEMET,
refleksbueanalyse, bestråling, summering, eksitasjon, inhibering
Nervesystemet regulerer aktiviteten til alle organer og systemer, bestemmer deres funksjonelle enhet, og sikrer forbindelsen til organismen som helhet med det ytre miljøet. Den strukturelle enheten til nervesystemet er en nervecelle med prosesser - en nevron. Hele nervesystemet er en samling nevroner som er i kontakt med hverandre ved hjelp av spesielle enheter - synapser. I henhold til strukturen og funksjonen skilles det mellom tre typer nevroner: 1. reseptor, eller sensitive 2. intercalary, lukkeleder 3. effektor, motoriske nevroner, hvorfra impulsen sendes til arbeidsorganer, muskler, kjertler.
Sentralnervesystemet består av hjernen og ryggmargen, som igjen dannes av mange nevroner. Den mest merkbare delen av hjernen er hjernehalvdelene, som er sentrum for høyere nervøs aktivitet. Overflaten deres er glatt, uten furer og viklinger, karakteristisk for mange pattedyr. Sentrene for koordinering av instinktive former for aktivitet er lokalisert inne i hjernehalvdelene. Lillehjernen ligger rett bak hjernehalvdelene og er dekket med furer og viklinger. Dens komplekse struktur og store størrelse tilsvarer de vanskelige oppgavene knyttet til å opprettholde balanse i luften og koordinere de mange nødvendige bevegelsene og bevegelsene for å fly.
Kroppens respons på irritasjon fra det ytre eller indre miljøet, utført med deltakelse av sentralnervesystemet, kalles en refleks. Banen som nerveimpulsen går fra reseptoren til effektoren, det fungerende organet, kalles refleksbuen. Refleksen som en adaptiv reaksjon av kroppen gir en subtil, presis og perfekt balansering av kroppen med omgivelsene, samt kontroll og regulering av funksjoner i kroppen. Dette er dens biologiske betydning. Refleksen er en funksjonell enhet av nervøs aktivitet.
Hensikten med leksjonen: å studere sammensetningen av refleksbuen, rollen til hver komponent i implementeringen av refleksen, avhengigheten av tidspunktet for refleksen av styrken til stimulansen. For å bli kjent med bestråling, summering, den dominerende av eksitasjon, Sechenovs hemning.
Materialer og utstyr: frosker, dissekeringssett, bomullsull, gasbind, induksjonsapparater, metronom, stativ, 0,1 %; 0,5%; 0,3 % og 1 % svovelsyreløsning, 1 % novokainløsning, fysiologisk saltvann.
Parabiose(i oversettelse: "para" - om, "bio" - liv) er en tilstand på randen av liv og vevsdød, som oppstår når den utsettes for giftige stoffer som narkotika, fenol, formalin, ulike alkoholer, alkalier og andre, og så vel som langvarig elektrisk strøm. Læren om parabiose er forbundet med klargjøringen av hemmingsmekanismene, som ligger til grunn for den vitale aktiviteten til organismen (I.P. Pavlov kalte dette problemet "det fordømte spørsmålet om fysiologi").
Parabiose utvikler seg under patologiske forhold, når labiliteten til strukturene i sentralnervesystemet avtar eller det er en veldig massiv samtidig eksitasjon av et stort antall afferente veier, som for eksempel ved traumatisk sjokk.
Konseptet parabiose ble introdusert i fysiologi av Nikolai Evgenievich Vvedensky. I 1901 ble hans monografi Excitation, Inhibition and Narcosis publisert, der forfatteren, på grunnlag av sin forskning, antydet at prosessene med eksitasjon og inhibering er enhet.
N. E. Vvedensky i 1902 viste at en del av en nerve som har gjennomgått forandring - forgiftning eller skade - får lav labilitet. En slik tilstand av redusert labilitet N.E. Vvedensky kalte det parabiose (fra ordet "para" - om og "bios" - liv) for å understreke at normal livsaktivitet er forstyrret i parabioseområdet.
N. E. Vvedensky betraktet parabiose som en spesiell tilstand av vedvarende, urokkelig eksitasjon, som om den var frosset i en del av nervefiberen. Han mente at eksitasjonsbølgene som kommer til dette området fra de normale delene av nerven, så å si oppsummeres med den "stasjonære" eksitasjonen som er tilgjengelig her og utdyper den. N. E. Vvedensky betraktet et slikt fenomen som en prototype på overgangen av eksitasjon til hemming i nervesentrene. Hemming, ifølge N. E. Vvedensky, er et resultat av "overeksitasjon" av en nervefiber eller nervecelle.
Parabiose- dette er en reversibel endring, som, med utdyping og styrking av handlingen til agenten som forårsaket den, blir til en irreversibel forstyrrelse av livet - døden.
De klassiske eksperimentene til N. E. Vvedensky ble utført på et nevromuskulært preparat av en frosk. Den studerte nerven ble utsatt for endringer i et lite område; forårsaket en endring i tilstanden hans under påvirkning av bruken av ethvert kjemisk middel - kokain, kloroform, fenol, kaliumklorid, sterk faradisk strøm, mekanisk skade, etc. Stimulering ble påført enten på det forgiftede området av nerven eller over det, slik at impulsene oppsto i det parabiotiske området eller passerte gjennom det på vei til muskelen. N. E. Vvedensky bedømte ledningen av eksitasjon langs nerven ved muskelkontraksjon.
I et normalt nevromuskulært preparat fører en økning i styrken til den rytmiske stimuleringen av nerven til en økning i kraften til muskelkontraksjon. Med utviklingen av parabiose endres disse forholdene naturlig.
Følgende stadier av parabiose observeres:
1. Utjevnings- eller provisorisk fase. Dette stadiet av parabiose går foran resten, derav navnet - foreløpig. Det kalles utjevning fordi muskelen i løpet av denne perioden med utvikling av den parabiotiske tilstanden reagerer med sammentrekninger av samme amplitude på sterke og svake stimuli påført området av nerven som ligger over det endrede området. I den første fasen av parabiose observeres en transformasjon (endring, oversettelse) av hyppige eksitasjonsrytmer til sjeldnere. Imidlertid, som Vvedensky viste, har denne nedgangen en mer uttalt effekt på effekten av sterkere stimuli enn på mer moderate: Som et resultat blir effekten av begge nesten utjevnet.
2. Den paradoksale fasen følger utjevningsfasen og er den mest karakteristiske fasen av parabiose. Dette stadiet oppstår som et resultat av vedvarende og dypere endringer i de funksjonelle egenskapene til det parabiotiske segmentet av nerven. I følge N. E. Vvedensky er den karakterisert ved at sterke eksitasjoner som kommer ut av normale nervepunkter ikke overføres i det hele tatt til muskelen gjennom det bedøvede området eller forårsaker kun initiale sammentrekninger, mens svært moderate eksitasjoner kan forårsake ganske betydelige sammentrekninger av muskelen.
Ris. 2. Paradoksalt stadium av parabiose. Nevromuskulær forberedelse av en frosk med utviklende parabiose 43 min etter smøring av en nerveseksjon med kokain. Sterke irritasjoner (ved 23 og 20 cm avstand mellom spiralene) gir raskt forbigående sammentrekninger, mens svake irritasjoner (ved 28, 29 og 30 cm) fortsetter å forårsake lange sammentrekninger (ifølge N. E. Vvedensky)
3. Den hemmende fasen er det siste stadiet av parabiose. Et karakteristisk trekk ved dette stadiet er at i den parabiotiske delen av nerven reduseres ikke bare eksitabilitet og labilitet kraftig, men det mister også evnen til å lede svake (sjeldne) eksitasjonsbølger til muskelen.