Omtrent 0,2-0,5 sek etter stimulansen eksiterer refleksfleksjon i ett lem begynner det motsatte lem å løsne seg. Dette kalles kryssekstensorrefleksen. Forlengelse av motsatt lem kan skyve hele kroppen bort fra objektet som forårsaker den smertefulle stimulansen i det tilbaketrukne lemmet.

nevrale mekanisme kryssekstensorrefleks. Høyre side av figuren viser den nevrale kretsen som er ansvarlig for ekstensorkryssrefleksen, og demonstrerer at signaler fra sensoriske nerver beveger seg til motsatt side av ryggmargen for å begeistre ekstensormusklene. Siden kryssekstensorrefleksen vanligvis begynner bare 200-500 ms etter utbruddet av en smertefull stimulus, er mange interneuroner involvert i kretsen mellom det primære sensoriske nevronet og motorneuroner på motsatt side av ryggmargen som er ansvarlige for kryssekstensjon.

Etter fjerning av den smertefulle stimulansen kryssekstensorrefleks har en enda lengre ettervirkning enn fleksjonsrefleksen. Det antas at denne lange ettervirkningen er et resultat av funksjonen til de gjenklangende kretsene mellom de interkalære nevronene.

Figuren viser en typisk myogram, registrert fra muskelen involvert i ekstensorkryssrefleksen. Myogrammet viser en relativt lang latent periode før refleksen starter og en lang ettervirkning etter slutten av stimulansen. En langvarig ettervirkning er nyttig for å holde det smertefullt irriterte området av kroppen borte fra sykdomsmidlet inntil andre nervøse reaksjoner fører til fjerning av hele kroppen fra stimulansen.

Gjensidig hemming og gjensidig innervasjon

I tidligere avsnitt fremhevet flere ganger at eksitasjon av en muskelgruppe ofte er ledsaget av hemming av en annen muskelgruppe. For eksempel, når strekkrefleksen eksiterer en muskel, hemmes antagonistmuskelen ofte samtidig. Dette er fenomenet gjensidig hemming; nervekretsen som gir denne gjensidige forbindelsen kalles gjensidig innervasjon. Lignende gjensidige forbindelser eksisterer ofte mellom muskler på to sider av kroppen, slik som fleksjons- og ekstensjonsmuskelrefleksene som er skissert tidligere.

Figuren viser en typisk eksempel på gjensidig hemming. I dette tilfellet er en moderat men langvarig fleksjonsrefleks begeistret i en lem av kroppen; på bakgrunn av implementeringen av denne refleksen, er en sterkere fleksjonsrefleks begeistret i lemmen på den andre siden av kroppen. Denne sterkere refleksen sender gjensidige hemmende signaler til den første lem og reduserer graden av fleksjon. Til slutt, fjerning av den sterkere refleksen gjør at primærrefleksen kan gjenvinne sin tidligere intensitet.

Det ble indikert ovenfor at når de spinale segmentale refleksmekanismene er isolert fra hjernebarken (skade på pyramidalkanalen), i tillegg til endringer i refleksene som eksisterer i normen, vises en rekke patologiske reflekser som normalt er fraværende. Kjennskap til dem er av stor diagnostisk verdi.

Patologiske fingerreflekser. Alle patologiske fingerreflekser observert i klinikken, avhengig av arten av den motoriske reaksjonen når de fremkalles, kan deles inn i to grupper - ekstensor og fleksjon.

ekstensorreflekser. Den viktigste representanten for denne gruppen for klinikken er Babinskys symptom, som er det mest pålitelige tegnet på skade på de pyramidale kanalene over Lv - S1-segmentene. Det ligger i det faktum at når en stump gjenstand holdes langs den ytre kanten av foten fra hælen og oppover, i stedet for normal fleksjon av fingrene, oppstår en langsom tonisk dorsal forlengelse av tommelen. Noen ganger divergerer resten av tærne vifteformet. Ofte er det en dissosiasjon av refleksen, når bare en vifteformet divergens av fingrene oppstår (viftesymptom).

Hva er essensen av dette viktigste pyramidale symptomet? Dorsal forlengelse av tommelen er normalt assosiert med andre motoriske komponenter i den komplekse handlingen å gå. Hver gang du går, etter berøring av sålen til bakken, oppstår en dorsal forlengelse av tommelen. Den biologiske betydningen av denne bevegelsen er åpenbart; ved at når sålen tas av bakken og når foten deretter føres frem, klamrer ikke tommelen seg til bakken. Denne koblingen er nært knyttet til alle andre elementer i gåhandlingen, og det er vanskelig å skille den ut fra en kontinuerlig serie av påfølgende bevegelser. Men når ryggmargen frigjøres fra kontrollen av det pyramidale systemet, begynner de individuelle komponentene i det komplekse funksjonelle systemet til trinnrefleksen å vises i en isolert form og i all deres fullstendige isolasjon.

Andre patologiske fingerreflekser av ekstensorgruppen inkluderer følgende.

Symptom på Oppenheim. Tonisk forlengelse av tommelen er forårsaket av å presse pulpa av tommelen og pekefingeren langs toppen av tibia fra topp til bunn.

Gordons symptom. Den samme effekten oppnås ved å klemme pasientens leggmuskler med fingrene.

Schaeffers symptom. Tommelekstensjon er forårsaket av kompresjon av leggsenen.

Grossmans symptom. Den samme effekten oppnås noen ganger ved å klemme lilletåen på foten.

Fleksjonsreflekser. Rossolimos symptom er en av de viktigste refleksene i denne gruppen. Det er forårsaket av et kort slag av forskerens fingre på massen av de terminale phalanges av II-V tærne. Som svar oppnås en refleks plantarfleksjon av disse fingrene.

Den samme refleksen på hendene oppnås ved å legge et kort slag på pulpa av fingrene på den pronerte hånden.

Symptom Mendel - Bechterew. Den samme bøyningen av fingrene fremkalles når en hammer treffer den anteroeksterne overflaten på baksiden av foten i området av IV-V metatarsalbenet. Den samme refleksen på hendene er forårsaket av et hammerslag på håndbaken.

Zhukovskys symptom. Plantarfleksjon av tærne oppnås ved å påføre et kort hammerslag på sålen rett under tærne. Den samme refleksen fremkalles på hendene når hammeren treffer håndflatens håndflate.

Hirshbergs symptom. Ved stiplet stimulering av den indre kanten av sålen oppnås fleksjon og vending av foten innover.

Symptom på Wartenberg. Med venstre hånd tar legen godt tak i håndleddet på pasientens supinerte hånd nedenfra. Legen hekter de bøyde 4 fingrene på høyre hånd til de tilsvarende 4 bøyde fingrene til pasienten. Pasienten inviteres til å fortsette å bøye fingrene så mye som mulig (mot motstand). I dette tilfellet viser tommelen seg å være addert, bøyd og vendt innover over håndflaten. Hos friske individer forblir tommelen ubevegelig eller dens terminale falanx bøyer seg litt.

Av alle de oppførte patologiske refleksene er ekstensorreflekser, og av dem hovedsakelig Babinskys symptom, det tidligste og mest pålitelige symptomet på skade på pyramidekanalen. Det oppstår ofte selv når alle normale ryggmargsreflekser er deprimert og muskeltonusen er redusert på grunn av bestråling av hemming til segmentrefleksapparatet i ryggmargen.

Når det gjelder gruppen av fleksjonsreflekser, forekommer de i de fleste tilfeller i de senere perioder av sykdommen, ofte kombinert med en økning i refleksmuskeltonus. Noen forfattere tilskriver utseendet til disse refleksene til nederlaget til både de pyramidale og ekstrapyramidale banene.

forsvarsrefleks. En av de mest slående manifestasjonene av spinal automatisme som en konsekvens av isolasjonen av spinale refleksmekanismer fra de overliggende seksjonene er den nevnte beskyttende eller defensive refleksen. Dens essens ligger i det faktum at når irritasjon (smerte eller kulde) påføres sålen til et lammet og nummen ben, oppstår refleksfleksjon av beinet i hofte- og kneledd og dorsalfleksjon av foten i ankelleddet. Refleksen oppnås også når irritasjon påføres hele området som ligger under nedre grense for bruddet i forbindelsen mellom hjerneryggmargen. Refleksen kan også induseres ved tvungen plantarfleksjon av tommelen eller alle fingrene ifølge Marie Foix. Noen ganger er det mulig å oppnå en kryssbeskyttende refleks: i ett ben, når det stimuleres, oppstår trippelfleksjon (forkorting), i det andre - forlengelse (forlengelse). Så, vekselvis irriterende et eller annet ben, er det mulig å forårsake reflekssynergi i form av fasebevegelser av "gå". En nødvendig betingelse for utseendet til en beskyttende refleks er nederlaget til pyramidebanene. Imidlertid er ett nederlag av pyramidene for fremveksten av en beskyttende refleks fortsatt ikke nok. Det er klart at bare en mer massiv lesjon over ryggmargen med involvering av de ekstrapyramidale banene, kombinert med den irritative tilstanden til de afferente systemene, skaper forholdene for fremveksten av en beskyttende refleks. I nærvær av et ekstra fokus på konstant irritasjon (i de bakre røttene og indre organer), har pasienter noen ganger en tendens til en konstant bøyningsstilling av bena.

Beskyttelsesrefleksen brukes ofte i klinikken for å etablere den nedre grensen for det patologiske fokuset. Det øvre nivået som den beskyttende refleksen fremkalles til, tilsvarer den nedre grensen for den antatte patologiske prosessen.

Beskyttelsesrefleksen fra overekstremitetene er av mindre betydning for topisk diagnose. Det er også forårsaket av smerte eller kald irritasjon av huden. Formen for svar avhenger av startposisjonen til den berørte hånden. Oftest manifesteres de ved fleksjon av underarmen, fleksjon og pronasjon av hånden, fleksjon av fingrene, sjeldnere ved forlengelse av underarmen. Med uttalte beskyttende reflekser på hendene, får responsen noen ganger karakter av rytmiske, sekvensielt forekommende fleksjon og ekstensorbevegelser av hånden.

En av variantene av den beskyttende refleksen kan betraktes som den såkalte dorsal adduktorrefleks. Det undersøkes hos en pasient som sitter med bena litt fra hverandre. Hammer treffer ryggvirvlene i ryggvirvlene eller, bedre, paravertebral (fra korsbenet opp eller ned). Hos pasienter med skade på pyramidale kanaler observeres adduksjon av begge hofter eller en med ensidig lesjon. Den lokale diagnostiske verdien av dorsale adduktorrefleksen er den samme som den beskyttende: den øvre grensen som refleksen fremkalles fra, tilsvarer den nedre grensen for det antatte patologiske fokuset.

Patologisk synkinese. Samtidig med utseendet av patologiske reflekser, er nederlaget til de pyramidale kanalene også ledsaget av patologisk synkinesis - vennlige bevegelser. Essensen av synkinesis ligger i det faktum at på grunn av svekkelsen av de hemmende reaksjonene fra hjernebarken til det utøvende-motoriske apparatet, faller motorimpulser ikke bare inn i det tilsvarende segmentet, men stråler også ut til nærliggende, noen ganger svært fjerne segmenter av deres. egne og motsatte sider. Synkinesis kommer til uttrykk ved forskjellige vennlige bevegelser i de berørte lemmer, både med muskelspenninger på den friske siden, og på de berørte lemmer når pasienten prøver å gjøre en eller annen bevegelse.

Det er tre hovedtyper av synkinesis:

1. Global, eller krampaktig, synkinesis: i øyeblikket med sterk muskelkontraksjon i friske lemmer, med en eller annen bevegelse på den lammede siden, oppnås også sterk muskelspenning.

2. Koordinasjonssynkinesis: en rekke ekstra synergistiske bevegelser som oppstår under frivillige bevegelser.

3. Imitativ synkinesis: ved lammede lemmer gjentas symmetriske bevegelser som pasienten gjør med friske lemmer.

Et eksempel på global synkinesis er en slik test, når hos en pasient med en sterk clutching av hånden til en sunn hånd inn i en knyttneve, bøyer den lammede armen i albueleddet. Noen tilskriver her utseendet til ufrivillige bevegelser i lammede lemmer når de hoster, nyser, gjesper, ler.

Det er mange tester for å bestemme koordinasjonssynkinese. Disse inkluderer Raimists adduktor- og abduktorsymptom (hvis pasientens friske ben blir bortført eller brakt til midtlinjen med motstand, blir det lammede beinet addert eller trukket tilbake tilsvarende), Shtrumpels tibialfenomen (hvis pasienten, med motstand utøvet av forskeren, prøver å bøy det lammede benet ved kneet, det viser seg samtidig forlengelse av foten og noen ganger tommelen), et symptom
Grasset-Gossel (når en pasient prøver å løfte et lammet ben ut av sengen, klamrer et friskt ben seg refleksivt til sengen), etc.

Med imitert synkinesis gjentar lammede lemmer slike frivillige bevegelser som fleksjon og ekstensjon av fingrene, pronasjon og supinasjon av hånden, etc.

Disse synkinesiene er et resultat av skade ikke bare på pyramidale kanaler. Deres opprinnelse er mer komplisert. En viktig rolle i forekomsten av synkinesis spilles av subkortikale formasjoner og brudd på deres forbindelser med cortex. Oftest observeres patologisk synkinesis når den indre kapselen er skadet.

Så langt har det blitt vektlagt funksjonell betydning av muskelspindler og Golgi seneorganer i spinal regulering av motorisk funksjon, men disse to sanseorganene informerer også de høyere sentrene for motorisk kontroll om øyeblikkelige endringer som skjer i musklene. For eksempel overfører de bakre spinocerebellar-kanalene umiddelbar informasjon fra både muskelspindlene og Golgi-seneorganene direkte til lillehjernen med hastigheter opp til 120 m/s, den raskeste ledningshastigheten i noen del av hjernen eller ryggmargen.

Ytterligere stier lede den samme informasjonen i de retikulære områdene av hjernestammen og, i mindre grad, direkte til de motoriske områdene i hjernebarken. Informasjon fra disse reseptorene er avgjørende for tilbakemeldingsregulering av motoriske signaler fra alle disse områdene.

Ved ryggraden eller decerebrert dyr praktisk talt med enhver type hudirritasjon av lemmet, trekker bøyemusklene seg sammen, noe som fører til tilbaketrekning av dette lemmet fra det irriterende objektet. Dette kalles fleksjonsrefleksen.

Særlig kraftig fleksjonsrefleks i sin klassiske form oppstår det når smertereseptorer stimuleres, for eksempel med et nålestikk, virkningen av varme eller skade, i forbindelse med dette kalles det også nociceptive refleks, eller ganske enkelt smerterefleksen. Stimulering av berøringsreseptorene kan også forårsake en fleksjonsrefleks, som er svakere og kortere i varighet.

Hvis en smerteeffekt hvis ikke en lem er eksponert, men en annen del av kroppen, vil den også trekke seg fra stimulus, men refleksen er kanskje ikke begrenset til involvering av bøyemusklene, selv om den samme typen refleks er basert på, derfor mange manifestasjoner av slike reflekser i ulike områder av kroppen kalles tilbaketrekningsreflekser.

Nervøs mekanisme for fleksjonsrefleksen. Den venstre siden av figuren viser nervebanene til fleksjonsrefleksen. I dette tilfellet virker den smertefulle stimulansen på armen; som et resultat blir bøyemusklene i skulderen begeistret, med sammentrekningen som hånden trekkes tilbake fra den smertefulle stimulansen.

Stier for fleksjonsrefleks eksitasjon men de går ikke direkte til de fremre motornevronene, men først nærmer de seg bassenget av interkalære nevroner i ryggmargen og bare sekundært til de motoriske nevronene. Den korteste mulige kretsen er en tre- eller fire-nevronbane; Imidlertid passerer de fleste reflekssignaler gjennom flere nevroner og involverer følgende hovedtyper av kretsløp: (1) divergerende kretsløp, som hjelper til med å spre refleksen til musklene som trengs for tilbaketrekning; (2) kretser som hemmer antagonistmuskler, kalt kretser med gjensidig hemming (3) kretser for å indusere en ettervirkning som varer en brøkdel av et sekund etter at stimulansen har opphørt.

Figuren viser en typisk myogram, registrert fra bøyemuskelen under fleksjonsrefleksen. I løpet av noen få millisekunder etter stimulering av smertenerven dukker det opp en fleksjonsrefleks. Så, i løpet av de neste sekundene, begynner refleksen å bli sliten, noe som i hovedsak er karakteristisk for alle komplekse integrerende reflekser i ryggmargen. Etter avslutningen av stimulansen går muskelkontraksjonskurven tilbake til hovedlinjen, men på grunn av ettervirkningen skjer dette etter millisekunder. Varigheten av ettervirkningen avhenger av intensiteten av den sensoriske stimulansen som forårsaket refleksen; en svak taktil stimulans forårsaker nesten ingen ettervirkning, men som respons på en sterk skadelig stimulus, kan ettervirkningen vare et sekund eller mer.

Ettereffekt, som utvikles under fleksjonsrefleksen, er nesten helt sikkert assosiert med funksjonen til begge typer kretser med lang utladning ved utgangen. Elektrofysiologiske studier viser at den første delen av ettervirkningen, som varer 6-8 ms, er et resultat av gjentatte impulsutladninger av de eksiterte interneuronene selv. I tillegg er en langvarig ettervirkning etter sterke smertestimuli utvilsomt assosiert med aktivering av returveier som initierer gjentatt generering av impulser i den gjenklangende kretsen til de interkalære nevronene. De leder på sin side impulser til de fremre motoriske nevronene, noen ganger innen noen få sekunder etter avslutningen av det innkommende sensoriske signalet.

Dermed er den organisert på en slik måte at den trekker tilbake den delen av kroppen som er utsatt for smerte eller andre irriterende effekter fra den skadelige stimulansen. På grunn av ettervirkningen kan refleksen dessuten holde den irriterte delen på avstand fra stimulansen i 0,1-3 sekunder etter at dens virkning er avsluttet. I løpet av denne tiden kan andre reflekser og handlinger i sentralnervesystemet fjerne hele kroppen fra den smertefulle stimulansen.

Strukturen til tilbaketrekningsrefleksen. Settet med muskler som er involvert i tilbaketrekning ved eksitasjon av bøyerefleksen avhenger av den stimulerte sensoriske nerven. Således, hvis en smertefull stimulus virker fra innsiden av armen, trekker ikke bare bøyemusklene seg sammen, men også abduktormusklene trekker seg sammen for å trekke armen utover. Med andre ord, de integrerende sentrene i ryggmargen induserer muskelsammentrekninger som effektivt kan fjerne den berørte kroppsdelen fra det smerteproduserende objektet. Dette prinsippet, kalt prinsippet om det lokale tegnet, er anvendelig på alle deler av kroppen, men det er spesielt uttalt i lemmer på grunn av deres høyt utviklede fleksjonsreflekser.

Hvis irritasjon påføres huden på bakbenet til et dyr med krysset ryggmarg, fjernes lemmet fra stimulansen ved refleksfleksjon av lemmet i suprapyatovo-tibial-, kne- og hofteleddene. 0,2-0,5 s etter stimulering, som førte til en beskyttende bøyerefleks av en lem, observeres forlengelse av det motsatte (kontralaterale) lem, kalt kryssekstensor

RIS. 4.5.

RIS. 4.6. plantar refleks

refleks(Fig. 4.7). En nociceptiv (smertefull) stimulans av hudreseptorene i lemmet aktiverer fire refleksbuer på segmentnivå: på samme side (ipsilateralt) er flexormotorneuronene begeistret, de ekstensormotoriske nevronene hemmes; på motsatt (kontralateral) side, tvert imot, er ekstensormotoneuronene begeistret, flexorene hemmes. Denne koordinasjonsmekanismen er basert på gjensidig innervasjon og gjensidig hemming av antagonistmuskler.

Slik koordinering av reflekser kan observeres ikke bare hos ryggmargsdyret, men også hos husdyr i de første dagene av livet og hos spedbarn, når de høyere motoriske sentrene ennå ikke har modnet, og ryggmargsrefleksene ennå ikke er integrert i de komplekse bevegelsene som følger med atferd.

Proprioseptorer og proprioseptive reflekser

Proprioreseptorer inkluderer reseptorer lokalisert i muskel- og skjelettsystemet: muskelfibre, Golgi senereseptorer, reseptorer for leddkapsler og leddbånd. Strekkrefleksene til muskelspindelene kalles myotatiske reflekser.

Komplekse bevegelser kan bare utføres under forutsetning av at effektorimpulsene hele tiden endres, under hensyntagen til endringene som skjer hvert øyeblikk i muskelen i prosessen med dens sammentrekning. Derfor er muskelsystemet en kilde til mange afferente impulser. Ryggmargen mottar hele tiden informasjon om muskelfibrenes spenningsgrad og lengde, både i hvile og under sammentrekning.

Muskelspindler. Skjelettmuskulaturen inneholder muskelfibre som er 2-3 ganger tynnere og kortere enn andre. De er plassert i små bunter (fra 2 til 10 fibre) i en bindevevskapsel - perimysium. Gjennom formen (spisse ender og utvidet midten) kalles disse strukturene intrafusal(lat. Fusus- spindel), mens de kontraktile fibrene, som utgjør hoveddelen av muskelen, kalte ekstrafusal. Den fester seg sannsynligvis med endene til glykokalyxen i membranene til de omkringliggende ekstrafusale fibrene i skjelettmuskelen. Den sentrale delen av de intrafusale fibrene har ikke actomyosin filamenter, men er aktivt involvert i funksjonen sensorisk reseptor(Fig. 4.8).

Det er to typer intrafusale muskelfibre, som er forskjellige i plasseringen av kjernene deres: atompose- kjernene er plassert i den forlengede delen av spindelen (posen) og kjernefysisk kjede- kjernene er plassert i form av en kjede. Det er fastslått at disse to fibertypene er funksjonelt forskjellige.

afferent innervasjon. En tykk myelinisert nervefiber trenger inn i hver spindel, som sender en separat gren til hver intrafusal fiber, som ender i dens midtre del,

RIS. 4.7. tegn "+" - eksitasjon, tegn "-" - hemming. 1 - irritasjon av hudreseptorer, 2 - afferent nevron, 3 - hemmende nevron - Renshaw celle, 4 - eksitatorisk nevron, 5 - motoriske nevroner

RIS. 4.8.

spiralflettet den og danner de såkalte annulospirale endene, eksitert av intrafusale fibre. Disse afferentene er fibre Ia (Aα) 16 mikron i diameter, og endene deres kalles primære sensoriske avslutninger. En tilstrekkelig stimulans for dem er endringshastigheten i lengden på intrafusale fibre - dynamisk respons. En del av spindlene er innervert av afferente gruppe II fibre (Αβ) diameter 8 mikron - sekundære sensoriske avslutninger kontakt kun med perifere prosesser av kjernekjede intrafusale fibre. deres eksitabilitet er lavere, og deres følsomhet for dynamiske parametere er mindre. De formidler informasjon om statiske endringer og intrafusal fiber.

Efferent innervering av intrafusale fibre utføres av nervefibre ay grupper, som danner nevromuskulære synapser med disse strukturene i deres distale del. Nervecellen de går fra er et y-motorisk nevron, som mottar informasjon fra ulike motoriske strukturer i hjernen.

Betydningen av det β-efferente systemet er bevist av det faktum at mer enn 30 % av alle motoriske nervefibre rettet mot musklene er tynne efferente Au-fibre, og ikke tykke Αα-type. Under påvirkning av signaler fra hjernens motoriske strukturer kommer de først og fremst inn i det bulboretikulære området av hjernestammen, og aktiverer samtidig både α- og A-spinal motorneuroner (dette fenomenet kalles koaktivering), som lar deg opprettholde samtidig sammentrekning av ekstrafusale skjelettmuskelfibre og intrafusale muskelspindelfibre, som hele tiden overfører informasjon om dynamiske og statiske muskelforandringer.

Disse effektene oppnås gjennom to typer β-motoriske nerver. Den første typen - y-dynamiske fibre begeistrer hovedsakelig intrafusale fibre med en kjernefysisk pose; den andre - in-statiske fibre begeistrer intrafusale fibre med en kjernekjede. Ved stimulering av de γ-dynamiske kjerneposefibrene, økes den dynamiske responsen til muskelspindelen betydelig, mens den statiske responsen ikke endres. Motsatt, når y-statiske fibre er opphisset, øker den statiske responsen uten å endre den dynamiske komponenten.

Den konjugerte sammentrekningen av intrafusale fibre med muskelkontraksjon har to effekter:

1 stabiliserer lengden av reseptordelen av muskelfiberen fra virkningene av sammentrekning av hele muskelen.

2 Spiller rollen som en servomekanisme der lengden på muskelspindler (kontrollvariabel) regulerer lengden på selve muskelen og endringshastigheten (kontrollert variabel). Samtidig er hovedformålet med gamma-afferenter å forhindre avslapning av muskelspindler under sammentrekning av ekstrafusale fibre, for å jevne ut skarpe bevegelser av ulike deler av kroppen når du går og løper.

Siden hjernestammens retikulære formasjon har tilretteleggende effekter på anti-tyngdekraftsmuskler, som har den høyeste tettheten av muskelfibre, antas gammasystemet å stabilisere muskelarbeid, som krever presis regulering av kroppsdelenes posisjon for å kunne utføre ubevisste bevegelser under komplekse motoriske reaksjoner (fig. 4.9) .

RIS. 4.9.

Den mest demonstrative manifestasjonen av funksjonen til muskelspindler er strekke refleks, ellermyotisk . Det oppstår når den generelle muskelen strekkes, som svar på at dens reflekssammentrekning utvikler seg. Refleksbuen til den myotatiske refleksen er monosynaptisk (fig. 4.10, a). Som et resultat av muskelstrekking strekkes de intrafusale fibrene i muskelspindelene og de primære spiralnerveendene på dem, og deres eksitasjon utvikler seg. Informasjon fra dem via afferente nervefibre av Aα-typen overføres direkte til de α-motoriske nevronene i ryggmargen, hvis aktivering fører til overføring av en nerveimpuls langs de efferente nervefibrene til muskelen, noe som resulterer i dens sammentrekning. . Samtidig, langs Aα-fibergrenen, overføres informasjon til hemmende interneuroner, som forårsaker hemming av motoneuronene til antagonistmuskler.

Strekkreflekser er toniske og fasiske, avhengig av hastigheten på strekking av muskelspindlene. tonic strekkreflekser opprettholder muskeltonen, og fase forårsake bevegelse av et kinematisk par - fleksjon eller ekstensjon i leddet (fig. 4.10, B).

I fravær av aktiverende påvirkninger av hjernens motoriske sentre på spinale α- og β-motoriske nevroner, svekkes myotatiske reflekser. Naturen til svekkelsen er assosiert med en dårligere virkning av y-motoneuroner som innerverer de distale endene av intrafusale muskelfibre, hvis sammentrekning fører til strekking av kjerneposen og større aktivering av de primære ring-spiralreseptorene.

Dette avsnittet omhandler kun somatiske reflekser (vegetative reflekser, se avsnitt 3.7). Refleksene i ryggmargen er ganske enkle. Formmessig er dette hovedsakelig fleksjons- og ekstensorreflekser av segmentell karakter. Suprasegmentale reflekser, sammen med segmentelle, utføres bare ved hjelp av livmorhalsregionen.

MEN. Klassifisering av somatiske reflekser i ryggmargen. Alle spinalreflekser kan kombineres i to grupper i henhold til følgende funksjoner. Først, i henhold til reseptorene, hvis irritasjon forårsaker refleksen: a) proprioseptiv, b) visceroreseptiv og c) hudreflekser. Sistnevnte er beskyttende. Reflekser som oppstår fra proprioreseptorer er involvert i dannelsen av gåhandlingen og reguleringen av muskeltonen. Visceroreceptive reflekser oppstår fra interoreseptorer (reseptorer av indre organer) og manifesteres i sammentrekninger av musklene i fremre bukvegg, bryst- og ryggekstensorer. For det andre, Spinalreflekser bør grupperes etter organer (reflekseffektorer): a) lemmereflekser, b) abdominale reflekser, c) bekkenorganer. Vurder lemreflekser: fleksjon, ekstensor, rytmiske og posturale reflekser.

B. Fleksjonsreflekser - fase og tonic.

Fasereflekser - dette er en enkelt fleksjon av lemmen med en enkelt irritasjon av hudreseptorer eller proprioreseptorer. Samtidig med eksitasjonen av de motoriske nevronene i bøyemusklene, oppstår gjensidig hemming av de motoriske nevronene i ekstensormusklene. Reflekser som oppstår fra hudreseptorer har en beskyttende verdi. Fasereflekser fra proprioreseptorer er involvert i dannelsen av gåhandlingen.

Tonisk fleksjon(så vel som ekstensor) reflekser oppstår under langvarig muskelstrekking og eksitasjon av proprioreseptorer, deres hovedformål er å opprettholde en holdning. Den toniske sammentrekningen av skjelettmuskulaturen er bakgrunnen for gjennomføringen av alle motoriske handlinger utført ved hjelp av fasemuskelsammentrekninger.

PÅ. ekstensorreflekser, som fleksjon er de fasiske og toniske, stammer fra proprioreseptorene til ekstensormusklene og er monosynaptiske.

Fasereflekser oppstår ved en enkelt irritasjon av muskelreseptorer, for eksempel når man treffer senen i quadriceps-muskelen under kneskålen. Hvori kneekstensorrefleks oppstår på grunn av reduksjonen

quadriceps muskel (motoriske nevroner i bøyemusklene under ekstensorrefleksen hemmes - postsynaptisk resiprok hemming ved hjelp av Renshaw interkalære hemmende celler) - se fig. 5.13. Refleksbuen til knerykket lukkes i andre - fjerde korsryggsegment (C-L 4). Fasiske ekstensorreflekser er involvert, som fleksjonsreflekser, i dannelsen av gåhandlingen.

Toniske ekstensorreflekser representerer en forlenget sammentrekning av ekstensormusklene med forlenget strekking av sener. Deres rolle er å opprettholde holdning. I stående stilling forhindrer tonisk sammentrekning av ekstensormusklene fleksjon av underekstremitetene og opprettholder en oppreist naturlig holdning. Den styrkende sammentrekningen av ryggmusklene holder overkroppen i oppreist stilling, og gir en persons holdning. Toniske reflekser til muskelstrekk (fleksorer og ekstensorer) kalles også myotatiske.

G. Holdningsreflekser - omfordeling av muskeltonus som oppstår når posisjonen til kroppen eller dens individuelle deler endres. Stillingsreflekser utføres med deltakelse av ulike deler av sentralnervesystemet. På nivået av ryggmargen er cervikale posturale reflekser lukket, hvis tilstedeværelse ble etablert av den nederlandske fysiologen R. Magnus (1924) i eksperimenter på en katt. Det er to varianter av disse refleksene - * ugler - som oppstår ved å vippe og snu hodet.

Hodet vippes ned (forover) tonen i bøyemusklene i forbenene og tonen i ekstensormusklene i bakbenene øker, som et resultat av at forbenene bøyer seg og bakbenene løsnes. Vipp hodet opp (bakover) motsatte reaksjoner oppstår - forbenene bøyer seg på grunn av en økning i tonen i deres ekstensormuskler, og baklemmene bøyer seg på grunn av en økning i tonen i bøyemusklene. Disse refleksene oppstår fra proprioseptorene til musklene i nakken og fascien som dekker cervikal ryggraden. Under forhold med naturlig atferd øker de sjansene for at dyret får mat som er over eller under hodet.

Den andre gruppen av cervikale posturale reflekser oppstår fra de samme reseptorene, men bare snu eller vippe hodet høyre eller venstre. Samtidig øker tonen i ekstensormuskulaturen til begge lemmer på den siden hvor hodet er vendt (tilt), og tonen i bøyemusklene på motsatt side øker. Refleksen er rettet mot å opprettholde holdningen, som kan bli forstyrret på grunn av en forskyvning av tyngdepunktet mot rotasjonsretningen (tilt) av hodet - det er på denne siden at tonen i ekstensormusklene til begge lemmer øker .

D. Rytmiske reflekser - gjentatt fleksjon og ekstensjon av lemmene. Et eksempel på disse refleksene er gangrefleks, som er observert i en ryggradshund opphengt med stropper i maskinen.

Når muskelen (fleksor eller ekstensor) er avslappet og forlenget, blir muskelspindlene begeistret, impulser fra dem går til deres a-motoneuroner i ryggmargen og eksiterer dem (fig. 5.14 - A). Videre sender a-motoneuroner impulser til den samme skjelettmuskelen, noe som fører til sammentrekning. Så snart muskelen har trukket seg sammen (fig. 5.14 - B), stopper eksitasjonen av muskelspindelene eller svekkes kraftig (de strekkes ikke lenger), senereseptorer begynner å bli opphisset. Impulser fra sistnevnte kommer også først til senteret deres i ryggmargen, men til de Renshaw-hemmende cellene. Eksitering av hemmende celler forårsaker hemming av osmotoneuroner i samme skjelettmuskel, som et resultat av at den slapper av. Imidlertid fører dens avslapning (forlengelse) igjen til eksitasjon av muskelspindler og a-motoriske nevroner - muskelen trekker seg sammen igjen. På grunn av sin sammentrekning spenning-

Xia senereseptorer og hemmende celler i ryggmargen, som igjen fører til avspenning av skjelettmuskulaturen mv. Muskelen trekker seg vekselvis sammen og slapper av som et resultat av mottak av impulser fra sine egne reseptorer til sine motoriske nevroner. De beskrevne prosessene gjelder likt for bøyemuskelen og ekstensormuskelen. Samtidig utløser avspenning av skjelettmuskelen mekanismene for dens sammentrekning, og sammentrekning av skjelettmuskelen aktiverer mekanismene som slapper av muskelen.

For å sikre vekselvis fleksjon og ekstensjon av lemmene under stepprefleksen, må bøye- og ekstensormusklene trekke seg sammen og slappe av etter hverandre, noe som oppnås ved å hemme antagonistsenteret når agonistsenteret er opphisset. Dessuten, hvis på ett ben flexorer er forkortet på det andre beinet ekstensor sammentrekning, som sikres ved tilførsel av afferente impulser fra muskel- og senereseptorer og ved vekselvis eksitasjon og inhibering av fleksor- og ekstensorsentre. På samme side når midten av bøyemuskelen er opphisset, hemmes midten av ekstensormuskelen.

Koordinerte trinnbevegelser i et spinaldyr er mulig i fravær av omvendt afferentasjon fra proprio-reseptorer. De utføres ved hjelp av intersegmentelle forbindelser på nivået av ryggmargen. Tilstedeværelsen av intersegmentelle forbindelser er også bevist av det faktum at alle fire lemmer av ryggradshunden er involvert i stepping-refleksen med tilstrekkelig lang og sterk stimulering av en lem med intakte afferente baner.

Når ryggmargen er skadet, utvikles hypertonisitet i musklene, som mottar innervering fra de nedre segmentene, spesielt hypertonisitet av musklene i underekstremitetene (fig. 5.15). Årsaken til hypertonisitet er eksitasjon av a-motoriske nevroner under påvirkning av afferente impulser fra muskelreseptorer (de har spontan aktivitet, de aktiveres også ved hjelp av a-motoneuroner) og de hemmende effektene av de overliggende delene av de sentrale nervesystemet er slått av.