Dette spørsmålet er ekstremt viktig teoretisk og spesielt praktisk. Hippokrates visste allerede at hjerneskader fører til lammelser og kramper på motsatt side av kroppen, og noen ganger er de ledsaget av tap av tale.
I 1861 oppdaget den franske anatomen og kirurgen Broca, ved obduksjon av likene av flere pasienter som led av en taleforstyrrelse i form av motorisk afasi, dyptgripende forandringer i pars opercularis i den tredje frontale gyrusen på venstre hjernehalvdel eller i den hvite. saken under dette området av cortex. Basert på hans observasjoner etablerte Broca i hjernebarken det motoriske senteret for tale, senere oppkalt etter ham.
Den engelske nevropatologen Jackson (1864) talte for funksjonell spesialisering av individuelle deler av halvkulene på grunnlag av kliniske data. Noe senere (1870) beviste de tyske forskerne Fritsch og Gitzig eksistensen av spesielle områder i hundens hjernebark, hvis stimulering av en svak elektrisk strøm er ledsaget av en sammentrekning av individuelle muskelgrupper. Denne oppdagelsen forårsaket et stort antall eksperimenter, som i utgangspunktet bekrefter eksistensen av visse motoriske og sensoriske områder i hjernebarken til høyere dyr og mennesker.
På spørsmålet om lokalisering (representasjon) av funksjon i hjernebarken, konkurrerte to diametralt motsatte synspunkter med hverandre: lokalisasjonister og antilokalisatorer (ekvipotensialister).
Lokalisasjonister var tilhengere av snever lokalisering av ulike funksjoner, både enkle og komplekse.
Antilokaliseringistene hadde et helt annet syn. De benektet enhver lokalisering av funksjoner i hjernen. Hele barken for dem var likeverdig og homogen. Alle dens strukturer, mente de, har de samme mulighetene for å utføre ulike funksjoner (ekvipotensial).
Problemet med lokalisering kan bare løses riktig med en dialektisk tilnærming til det, som tar hensyn til både den integrerte aktiviteten til hele hjernen og den forskjellige fysiologiske betydningen av dens individuelle deler. Det var på denne måten IP Pavlov nærmet seg problemet med lokalisering. Til fordel for lokalisering av funksjoner i cortex, taler en rekke eksperimenter av IP Pavlov og hans kolleger med utryddelse av visse områder av hjernen overbevisende. Reseksjon av occipitallappene i hjernehalvdelene (synssentre) hos en hund forårsaker stor skade på de betingede refleksene som utvikles i den til visuelle signaler og etterlater intakte alle betingede reflekser til lyd, taktile, olfaktoriske og andre stimuli. Tvert imot, reseksjon av tinninglappene (hørselssentre) fører til at betingede reflekser til lydsignaler forsvinner og påvirker ikke refleksene knyttet til optiske signaler osv. Mot ekvipotensialisme, til fordel for representasjonen av funksjonen i visse områder av hjernehalvdelene taler også de siste dataene fra elektroencefalografi . Irritasjon av et bestemt område av kroppen fører til utseendet av reaktive (fremkalte) potensialer i cortex i "sentrum" av dette området.
IP Pavlov var en varm tilhenger av lokalisering av funksjoner i hjernebarken, men kun relativ og dynamisk lokalisering. Relativiteten til lokalisering manifesteres i det faktum at hver seksjon av hjernebarken, som er bærer av en viss spesiell funksjon, "senteret" av denne funksjonen, ansvarlig for den, også deltar i mange andre funksjoner i cortex, men ikke som hovedledd, ikke i rollen som "senteret", men på linje med mange andre områder.
Den funksjonelle plastisiteten til cortex, dens evne til å gjenopprette den tapte funksjonen ved å etablere nye kombinasjoner snakker ikke bare om relativiteten til lokalisering av funksjoner, men også om dens dynamikk.
Grunnlaget for enhver mer eller mindre kompleks funksjon er den koordinerte aktiviteten til mange områder av hjernebarken, men hvert av disse områdene deltar i denne funksjonen på sin egen måte.
Grunnlaget for moderne ideer om "systemisk lokalisering av funksjoner" er undervisningen til I. P. Pavlov om den dynamiske stereotypen. Dermed har de høyere mentale funksjonene (tale, skriving, lesing, telling, gnosis, praxis) en kompleks organisering. De utføres aldri av noen isolerte sentre, men er alltid prosesser "plassert i et komplekst system av soner i hjernebarken" (AR Luria, 1969). Disse "funksjonelle systemene" er mobile; med andre ord, systemet av midler som denne eller den oppgaven kan løses med, endres, noe som selvfølgelig ikke reduserer betydningen for dem av de godt studerte "faste" kortikale områdene i Broca, Wernicke og andre.
Sentrene til hjernebarken til en person er delt inn i symmetriske, presentert i begge halvkuler, og asymmetriske, tilstede i bare en halvkule. Sistnevnte inkluderer sentre for tale og funksjoner knyttet til talehandlingen (skriving, lesing, etc.), som bare eksisterer i en halvkule: i venstre - hos høyrehendte, i høyre - hos venstrehendte.
Moderne ideer om den strukturelle og funksjonelle organiseringen av hjernebarken kommer fra det klassiske Pavlovske konseptet med analysatorer, raffinert og supplert med påfølgende studier. Det finnes tre typer kortikale felt (G. I. Polyakov, 1969). De primære feltene (analysatorkjernene) tilsvarer de arkitektoniske sonene i cortex, der sensoriske veier slutter (projeksjonssoner). Sekundære felt (perifere deler av analysatorkjernene) er lokalisert rundt primærfeltene. Disse sonene er forbundet med reseptorer indirekte, i dem foregår en mer detaljert prosessering av innkommende signaler. Tertiære, eller assosiative, felt er lokalisert i soner med gjensidig overlapping av de kortikale systemene til analysatorer og okkuperer mer enn halvparten av hele overflaten av cortex hos mennesker. I disse sonene etableres inter-analysatorforbindelser som gir en generalisert form for en generalisert handling (V. M. Smirnov, 1972). Nederlaget til disse sonene er ledsaget av brudd på gnosis, praksis, tale, målrettet oppførsel.
Forelesning 13
LOKALISERING AV FUNKSJONER I GERMBINAL CORTEX
Generelle bestemmelser
Kjerner i det første signalsystemet
Kjerner i det andre signalsystemet
Spørsmål 1
Lokalisering av funksjoner i hjernebarken
Nervecellene i hjernebarken er spesialiserte for oppfatning av ulike typer stimuli og overføring av impulser til andre felt og kjerner i sentralnervesystemet. I.P. Pavlov betraktet hjernebarken som et sett med kortikale ender av analysatorer. Ulike analysatorer er nært forbundet, derfor utføres analyse og syntese i hjernebarken, utviklingen av responser som regulerer enhver type menneskelig aktivitet.
Basert på strukturen og funksjonene til de ulike cellelagene er hele cortex delt inn i 9 regioner og 52 felt.
Områder i hjernebarken:
presentral,
Postsentral
Øy,
Temporal,
occipital,
overlegen parietal,
nedre parietal,
limbisk.
I hjernebarken skilles kjerner og elementer spredt rundt dem.
Kjernen er konsentrasjonsstedet for nerveceller i cortex, som utgjør en nøyaktig projeksjon av alle elementene i en bestemt perifer reseptor.
Høyere analyse, syntese og integrering av funksjoner finner sted i kjernene i cortex. Dermed kan hjernebarken skjematisk representeres som et sett av kjerner av forskjellige analysatorer, mellom hvilke det er spredte elementer relatert til forskjellige (tilstøtende) analysatorer.
La oss vurdere plasseringen av noen kortikale ender av forskjellige analysatorer (kjerner) i forhold til viklingene og lappene i hjernehalvdelene hos mennesker (i samsvar med cytoarkitektoniske kart).
I 1909 publiserte den tyske nevrologen Korbinian Brodmann kart over de cytoarkitektoniske feltene i hjernebarken. Brodman var den første som laget kart over jordskorpen. Deretter beskrev O. Vogt og C. Vogt (1919-1920), tatt i betraktning fiberstrukturen, 150 myeloarkitektoniske regioner i hjernebarken. Ved Institute of the Brain ved USSR Academy of Medical Sciences laget IN Filippov og SA Sarkisov kart over hjernebarken, inkludert 47 cytoarkitektoniske felt.
Figur 1 - Sideoverflate av hjernen med nummererte Brodmann-felt
Figur 2 - Sentral del av hjernen med nummererte Brodmann-felt.
Felt 3, 1 og 2 - somatosensorisk område, primær sone, lokalisert i den postsentrale gyrus
Felt 4 - motorområde, plassert innenfor den presentrale gyrusen
Felt 5 - sekundær somatosensorisk sone, lokalisert innenfor den øvre parietale lobule
Felt 6 - premotorisk cortex og ekstra motorisk cortex (sekundær motorisk sone), lokalisert i de fremre delene av de presentrale og bakre delene av den øvre og midtre frontale gyrien.
Område 7 er den tertiære motoriske sonen, lokalisert i de øvre delene av parietallappen mellom postsentrale gyrus og occipitallappen.
Felt 8 - lokalisert i de bakre delene av øvre og midtre frontale gyri, inkluderer sentrum av frivillige øyebevegelser
Felt 9 - dorsolateral prefrontal cortex
Felt 10 - Anterior prefrontal cortex
Felt 11 - lukteområde
Felt 17 - kjernefysisk sone til den visuelle analysatoren - visuell område, primær sone
Felt 18 - kjernefysisk sone til den visuelle analysatoren - sentrum for oppfatning av skriftlig tale, sekundærsonen
Felt 19 - kjernefysisk sone til den visuelle analysatoren, sekundær sone (vurdering av verdien av det som ble sett)
Felt 20 - inferior temporal gyrus (sentrum av den vestibulære analysatoren)
Felt 21 - midtre temporal gyrus (senter av den vestibulære analysatoren)
Felt 22 - kjernefysisk sone til lydanalysatoren
Felt 24 - feildetektor
Felt 28 - projeksjonsfelt og assosiativ sone av luktesystemet
Område 32 - dorsal sone av fremre cingulate cortex. reseptorområde for emosjonelle opplevelser.
Felt 37 er det akustisk-gnostiske sansesenteret for tale. dette feltet kontrollerer arbeidsprosessene til tale, er ansvarlig for forståelsen av tale.
Felt 39 - vinkelgyrus, en del av Wernickes område (sentrum av den visuelle analysatoren for skriftlig tale)
Felt 40 - marginal gyrus, en del av Wernickes sone (motoranalysator av komplekse faglige, arbeids- og hverdagsferdigheter)
Felt 41 - lydanalysator kjernesone, primærsone
Felt 42 - lydanalysator kjernesone, sekundær sone
Felt 43 - smaksområde
Felt 44 - midten av steinen
Felt 45 - den trekantede delen av Brodmann-feltet (musikalsk motorsenter)
Felt 46 - motoranalysator for kombinert rotasjon av hodet og øynene i forskjellige retninger
Felt 47 - sangens kjernefysiske sone, dens talemotoriske komponent
Felt 52 - kjernefysisk sone til den auditive analysatoren, som er ansvarlig for den romlige oppfatningen av lyder og tale
Blant kjernene i hjernebarken anses kjerner som er til stede både i hjernebarken til hjernehalvdelene til mennesker og dyr. De er spesialiserte i persepsjon, analyse og syntese av signaler som kommer fra det ytre og indre miljøet, som i henhold til definisjonen av I.P. Pavlova, første signalsystem virkelighet . Disse signalene oppfattes i form av sansninger, inntrykk og ideer.
Andre signalsystem er kun tilstede hos mennesker og skyldes utviklingen av tale. Tale og mentale funksjoner utføres med deltagelse av hele cortex, men i hjernebarken kan visse soner skilles ut som kun er ansvarlige for talefunksjoner. Så motoranalysatorer for tale (muntlig og skriftlig) er plassert ved siden av det motoriske området av cortex, mer presist i de delene av cortex av frontallappen som er ved siden av den presentrale gyrusen.
Spørsmål_2
Kjerner i det første signalsystemet
Kjerner i det første signalsystemet
1. Kjernen i den kortikale analysatoren generell (temperatur, smerte, taktil) og proprioseptiv sensitivitet danner nerveceller som ligger i cortex av postcentral gyrus (felt 1, 2, 3) og parietal lobule overlegen (felt 5 og 7). Ledende sensoriske veier som følger til hjernebarken skjærer hverandre på nivå med ryggmargen (smertebaner, temperaturfølsomhet, berøring og trykk), og på nivå med medulla oblongata (baner med proprioseptiv følsomhet i den kortikale retningen). Som et resultat er den postsentrale gyrien til hver av halvkulene forbundet med den motsatte halvdelen av kroppen.
2. Motoranalysatorkjerne er hovedsakelig lokalisert i det såkalte motoriske området av cortex, som inkluderer den presentrale gyrusen (felt 4 og 6) og den paracentrale lobulen på den mediale overflaten av halvkulen. I det femte laget (lamina) av cortex av den presentrale gyrus, ligger gigantopyramidale nevroner (Betz-celler). I.P. Pavlov klassifiserte dem som intercalary og bemerket at disse cellene, med deres prosesser, er forbundet med de subkortikale kjernene, motorceller i kjernene til kranial- og spinalnervene. I de øvre delene av den presentrale gyrusen og i den paracentrale lobulen er det celler, hvorfra impulsene blir rettet til musklene i de nedre delene av stammen og underekstremitetene. I den nedre delen av den presentrale gyrusen er de motoriske sentrene som regulerer aktiviteten til musklene i ansiktet.
3. Analysatorkjernen, som gir funksjonene til å kombinere rotasjonen av hodet og øynene i motsatt retning, er plassert i de bakre delene av den midtre frontale gyrusen, i den såkalte premotoriske sonen (felt 8). Den kombinerte rotasjonen av øynene og hodet reguleres ikke bare når proprioseptive impulser fra musklene i øyeeplet kommer inn i cortex av frontal gyrus, men også når impulser fra netthinnen kommer inn i feltet 17 av occipitallappen, hvor kjernen til visuell analysator er plassert.
4. Cellekjernen motoranalysator lokalisert i regionen av den nedre parietale lobulen, i den supramarginale gyrus (dype lag av det cytoarkitektoniske feltet 40). Den funksjonelle betydningen av denne kjernen er syntesen av alle målrettede bevegelser. Denne kjernen er asymmetrisk. For høyrehendte er det i venstre hjernehalvdel, og for venstrehendte er det i høyre hjernehalvdel.
Evnen til å koordinere komplekse målrettede bevegelser erverves av et individ i løpet av livet som et resultat av praktiske aktiviteter og akkumulering av erfaring. Målbevisste bevegelser oppstår på grunn av dannelsen av midlertidige forbindelser mellom celler som ligger i den presentrale og supramarginale gyrusen. Nederlaget til felt 40 forårsaker ikke lammelse, men fører til tap av evnen til å produsere komplekse koordinerte målrettede bevegelser - til apraksi (praxis - praksis).
Skin Analyzer Core en av de spesielle typene følsomhet, som er preget av funksjonen å gjenkjenne objekter ved berøring - streognosi, er lokalisert i cortex av øvre parietal lobule (felt 7). Den kortikale enden av denne analysatoren er plassert i høyre hjernehalvdel og er en projeksjon av reseptorfeltene til venstre øvre lem. Så kjernen til denne analysatoren for høyre øvre lem ligger i venstre hjernehalvdel. Skader på overflatelagene av cortex i denne delen av hjernen er ledsaget av tap av funksjonen til å gjenkjenne objekter ved berøring, selv om andre typer generell følsomhet forblir intakt.
Auditiv analysatorkjerne lokalisert i dybden av lateral sulcus, på overflaten av den midtre delen av den øvre temporal gyrus som vender mot insulaen (der den tverrgående temporal gyrusen er synlig, eller viklinger av Heschl,- felt 41, 42, 52). Til nervecellene som utgjør kjernen i den auditive analysatoren til hver av halvkulene, er banene fra reseptorene på både venstre og høyre side egnet. I denne forbindelse forårsaker ikke en ensidig lesjon av denne kjernen et fullstendig tap av evnen til å oppfatte lyder. Bilateral lesjon er ledsaget av "kortikal døvhet".
Kjernen i den visuelle analysatoren lokalisert på den mediale overflaten av occipitallappen i hjernehalvdelen, på begge sider av sporesporet (felt 17,18,19). Kjernen til den visuelle analysatoren til høyre hjernehalvdel er forbundet med veier fra den laterale halvdelen av netthinnen i høyre øye og den mediale halvdelen av netthinnen i venstre øye. I cortex av occipitallappen i venstre hjernehalvdel projiseres henholdsvis reseptorene til den laterale halvdelen av netthinnen i venstre øye og den mediale halvdelen av netthinnen i høyre øye. Når det gjelder kjernen til den auditive analysatoren, fører bare bilateral skade på kjernene til den visuelle analysatoren til fullstendig "kortikal blindhet". Nederlaget til felt 18, som er litt høyere enn felt 17, er ledsaget av tap av synshukommelse, men ikke blindhet. Den høyeste i forhold til de to foregående i cortex av occipitallappen er felt 19, hvis nederlag er ledsaget av tap av evnen til å navigere i et ukjent miljø.
8. Olfactory Analyzer Core lokalisert på den nedre overflaten av tinninglappen i hjernehalvdelen, i området av kroken og delvis i området av hippocampus. Disse områdene, fra fylogenesesynspunktet, tilhører de eldste delene av hjernebarken. Luktesansen og smakssansen er nært beslektet, noe som forklares av den nære plasseringen av kjernene til lukte- og smaksanalysatorene. Det ble også bemerket (V.M. Bekhterev) at smaksoppfattelsen er svekket når cortex i de laveste delene av den postsentrale gyrus er skadet (felt 43). Kjernene til smaks- og luktanalysatorene på begge halvkuler er assosiert med reseptorer på både venstre og høyre side av kroppen.
Spørsmål 3
Kjerner i det andre signalsystemet
9. Kjernen i den motoriske analysatoren til skriftlig tale og (en analysator av frivillige bevegelser knyttet til skriving av bokstaver og andre tegn) er plassert i den bakre delen av den midtre frontale gyrusen (felt 40). Det er nært knyttet til de delene av den presentrale gyrusen, som er preget av funksjonen til håndens motoranalysator og den kombinerte rotasjonen av hodet og øynene i motsatt retning. Ødeleggelsen av felt 40 fører ikke til brudd på alle typer bevegelser, men er kun ledsaget av tap av evnen til å gjøre nøyaktige og subtile bevegelser med hånden når du skriver bokstaver, tegn og ord (agraphia).
10. Kjernen i den motoriske analysatoren for taleartikulasjon(tale-motoranalysator) er plassert i de bakre delene av den nedre frontale gyrus (felt 44, eller Brocas sentrum). Denne kjernen grenser til de delene av den presentrale gyrusen, som er analysatorer av bevegelsene som produseres under sammentrekningen av musen i hodet og nakken. Dette er forståelig, siden talemotorsenteret analyserer bevegelsene til alle muskler: lepper, kinn, tunge, strupehode, deltar i muntlig tale (uttale av ord og setninger). Skader på en del av cortex i dette området (felt 44) fører til motorisk afasi, dvs. tap av evnen til å uttale ord. Slik afasi er ikke assosiert med tap av funksjon av musklene som er involvert i taleproduksjon. Dessuten, når felt 44 påvirkes, går ikke evnen til å uttale lyder eller synge tapt.
I de sentrale delene av den nedre frontale gyrusen (felt 45) er kjernen i taleanalysatoren knyttet til sang. Nederlaget til felt 45 er akkompagnert av vokal amusia - manglende evne til å komponere og reprodusere musikalske fraser og agrammatisme - tap av evnen til å komponere meningsfulle setninger fra individuelle ord. Slike pasienters tale består av et sett med ord som ikke er relatert i semantisk betydning.
11. Kjernen i den auditive taleanalysatoren nært forbundet med det kortikale senteret til den auditive analysatoren og er lokalisert, som sistnevnte, i regionen til den øvre temporal gyrus. Denne kjernen er lokalisert i de bakre delene av den øvre temporal gyrus, på den siden som vender mot lateral sulcus av hjernehalvdelen (felt 42).
Skade på kjernen svekker ikke den auditive oppfatningen av lyder generelt, men evnen til å forstå ord og tale går tapt (verbal døvhet eller sensorisk afasi). Funksjonen til denne kjernen er at en person ikke bare hører og forstår talen til en annen person, men også kontrollerer sin egen.
I den midtre tredjedelen av den overordnede temporale gyrusen (felt 22) er kjernen i den kortikale analysatoren, hvis nederlag er ledsaget av utbruddet av musikalsk døvhet: musikalske fraser oppfattes som et meningsløst sett av forskjellige lyder. Denne kortikale enden av den auditive analysatoren tilhører sentrene til det andre signalsystemet, som oppfatter den verbale betegnelsen av objekter, handlinger, fenomener, dvs. motta signaler.
12. Kjernen i den visuelle analysatoren for skriftlig tale lokalisert i umiddelbar nærhet til kjernen til den visuelle analysatoren - i vinkelgyrusen til den nedre parietale lobulen (felt 39). Nederlaget til denne kjernen fører til tap av evnen til å oppfatte den skrevne teksten, til å lese (aleksi).
Cerebrale hemisfærer er den mest massive delen av hjernen. De dekker lillehjernen og hjernestammen. Hjernehalvdelene utgjør omtrent 78 % av hjernens totale masse. I prosessen med ontogenetisk utvikling av organismen utvikler hjernehalvdelene seg fra medullaen til nevralrøret, så denne delen av hjernen kalles også telencephalon.
Hjernehalvdelene er delt langs midtlinjen med en dyp vertikal sprekk i høyre og venstre hjernehalvdel.
I dybden av den midtre delen er begge halvkulene forbundet med en stor adhesjon - corpus callosum. I hver halvkule skilles lober; frontal, parietal, temporal, occipital og insula.
Lober av hjernehalvdelene er atskilt fra hverandre med dype furer. De viktigste er tre dype furer: den sentrale (Roland) som skiller frontallappen fra parietallappen, den laterale (Sylvian) som skiller tinninglappen fra parietalen, den parietal-occipitale som skiller parietallappen fra occipital på den indre overflaten av halvkulen.
Hver halvkule har en øvre lateral (konveks), nedre og indre overflate.
Hver lapp på halvkulen har cerebrale viklinger, atskilt fra hverandre med furer. Ovenfra er halvkulen dekket med en bark - et tynt lag av grå substans, som består av nerveceller.
Hjernebarken er den yngste evolusjonære formasjonen av sentralnervesystemet. Hos mennesker når den sin høyeste utvikling. Hjernebarken er av stor betydning i reguleringen av kroppens vitale aktivitet, i implementeringen av komplekse former for atferd og dannelsen av nevropsykiske funksjoner.
Under cortex er det hvite stoffet i halvkulene, det består av prosesser av nerveceller - ledere. På grunn av dannelsen av cerebrale viklinger øker den totale overflaten av hjernebarken betydelig. Det totale arealet av den hemisfæriske cortex er 1200 cm2, med 2/3 av overflaten lokalisert i dypet av furene, og 1/3 på den synlige overflaten av halvkulene. Hver hjernelapp har en annen funksjonell betydning.
I hjernebarken skilles sensoriske, motoriske og assosiative områder.
Sensoriske områder De kortikale endene av analysatorene har sin egen topografi og visse afferenter av de ledende systemene projiseres på dem. De kortikale endene av analysatorene til forskjellige sensoriske systemer overlapper hverandre. I tillegg er det i hvert sensorisk system i cortex polysensoriske nevroner som reagerer ikke bare på "sin egen" tilstrekkelig stimulans, men også på signaler fra andre sensoriske systemer.
Kutant reseptorsystem, thalamokortikale veier stikker ut på den bakre sentrale gyrus. Det er en streng somatotopisk inndeling her. De mottakelige feltene i huden på underekstremitetene projiseres på de øvre delene av denne gyrusen, torsoene projiseres på de midtre delene, og armene og hodene projiseres på de nedre delene.
Smerte og temperaturfølsomhet projiseres hovedsakelig på den bakre sentrale gyrusen. I cortex av parietallappen (felt 5 og 7), hvor også sensitivitetsveiene slutter, utføres en mer kompleks analyse: lokalisering av irritasjon, diskriminering, stereognose. Når cortex er skadet, lider funksjonene til de distale ekstremitetene, spesielt hendene, mer alvorlig Synssystemet er representert i hjernens occipitallapp: felt 17, 18, 19. Den sentrale synsbanen ender i felt 17; den informerer om tilstedeværelsen og intensiteten til det visuelle signalet. I felt 18 og 19 analyseres farge, form, størrelse og kvalitet på objekter. Nederlaget til felt 19 i hjernebarken fører til at pasienten ser, men ikke gjenkjenner objektet (visuell agnosi og fargeminne går også tapt).
Det auditive systemet projiseres i den transversale temporale gyri (Geschls gyrus), i dypet av de bakre seksjonene av lateral (Sylvian) sulcus (felt 41, 42, 52). Det er her aksonene til de bakre tuberklene i quadrigemina og de laterale genikulære kroppene slutter Luktesystemet projiseres i regionen av den fremre enden av hippocampus gyrus (felt 34). Barken i dette området har ikke en seks-, men en tre-lags struktur. Hvis dette området er irritert, noteres lukthallusinasjoner, skade på det fører til anosmi (tap av lukt) Smaksystemet projiseres i hippocampus gyrus ved siden av luktebarken.
motoriske områder
For første gang viste Fritsch og Gitzig (1870) at stimulering av den fremre sentrale gyrusen i hjernen (felt 4) forårsaker en motorisk respons. Samtidig er det anerkjent at den motoriske regionen er en analysator. I den fremre sentrale gyrus er sonene, hvis irritasjon forårsaker bevegelse, presentert i henhold til den somatotopiske typen, men opp ned: i de øvre delene av gyrus - de nedre lemmer, i de nedre delene - de øvre. Foran den fremre sentrale gyrus ligger premotoriske felt 6 og 8. De organiserer ikke isolerte, men komplekse, koordinerte, stereotype bevegelser. Disse feltene gir også regulering av glatt muskeltonus, plastisk muskeltonus gjennom subkortikale strukturer. Den andre frontale gyrus, occipital og øvre parietale regioner deltar også i implementeringen av motoriske funksjoner. Det motoriske området av cortex, som ingen andre , har et stort antall forbindelser med andre analysatorer enn, tilsynelatende, tilstedeværelsen i den av et betydelig antall polysensoriske nevroner skyldes også.
Arkitektonikk av hjernebarken
Studiet av de strukturelle egenskapene til strukturen til skorpen kalles arkitektonikk. Cellene i hjernebarken er mindre spesialiserte enn nevronene i andre deler av hjernen; ikke desto mindre er visse grupper av dem anatomisk og fysiologisk nært knyttet til visse spesialiserte deler av hjernen.
Den mikroskopiske strukturen til hjernebarken er ikke den samme i de forskjellige delene. Disse morfologiske forskjellene i cortex gjorde det mulig å skille individuelle kortikale cytoarkitektoniske felt. Det er flere alternativer for å klassifisere kortikale felt. De fleste forskere identifiserer 50 cytoarkitektoniske felt, og deres mikroskopiske struktur er ganske kompleks.
Cortex består av 6 lag med celler og deres fibre. Hovedtypen av strukturen til den sekslagede barken er imidlertid ikke ensartet overalt. Det er områder av cortex hvor ett av lagene uttrykkes betydelig, og det andre er svakt. I andre områder av skorpen er noen lag delt inn i underlag, og så videre.
Det er fastslått at områdene i cortex knyttet til en viss funksjon har en lignende struktur. Områder av cortex som ligger nært hos dyr og mennesker med tanke på funksjonsmessig betydning har en viss likhet i strukturen. De områdene av hjernen som utfører rene menneskelige funksjoner (tale) er bare til stede i den menneskelige cortex, mens dyr, til og med aper, er fraværende.
Den morfologiske og funksjonelle heterogeniteten til hjernebarken gjorde det mulig å skille ut sentrene for syn, hørsel, lukt, etc., som har sin egen spesifikke lokalisering. Det er imidlertid feil å snakke om det kortikale senteret som en strengt begrenset gruppe av nevroner. Spesialisering av områder av cortex dannes i løpet av livet. I tidlig barndom overlapper de funksjonelle områdene av cortex hverandre, så grensene deres er vage og utydelige. Først i læringsprosessen, akkumulering av egen praktisk erfaring, oppstår en gradvis konsentrasjon av funksjonelle soner i sentre som er adskilt fra hverandre.Den hvite substansen i hjernehalvdelene består av nerveledere. I samsvar med de anatomiske og funksjonelle egenskapene til den hvite substansen er fibre delt inn i assosiativ, kommissural og projeksjon. Assosiative fibre forener ulike deler av cortex innenfor en halvkule. Disse fibrene er korte og lange. Korte fibre er vanligvis bueformede og forbinder tilstøtende gyri. Lange fibre forbinder fjerne deler av cortex. Det er vanlig å kalle commissural fiber de fibrene som forbinder topografisk identiske deler av høyre og venstre hemisfære. Kommissuralfibre danner tre kommissurer: den fremre hvite kommissuren, kommissuren til fornix og corpus callosum. Den fremre hvite kommissuren forbinder luktområdene på høyre og venstre halvkule. Fornix-kommissuren forbinder hippocampus gyri på høyre og venstre hemisfære. Hovedmassen av kommissurale fibre passerer gjennom corpus callosum, og forbinder de symmetriske delene av begge hjernehalvdelene.
Projeksjonsfibre er de fibrene som forbinder hjernehalvdelene med de underliggende delene av hjernen - hjernestammen og ryggmargen. Som en del av projeksjonsfibrene er det ledende baner som bærer afferent (sensitiv) og efferent (motorisk) informasjon.
Terminal hjerne.
Cerebral cortex. Lokalisering av funksjoner i hjernebarken. det limbiske systemet. Eet. Brennevin. Fysiologi vnd. Konseptet med vnd. Prinsipper for Pavlovs refleksteori. Forskjellen mellom betingede reflekser og ubetingede reflekser. Mekanismen for dannelse av betingede reflekser. Betydningen av betingede reflekser. I og II signalsystemer. Typer vnd. Hukommelse. Søvnfysiologi
telencephalon representert av to halvkuler, som inkluderer:
· kappe(bark),
· basalkjerner,
· lukte hjernen.
I hver halvkule er det
1. 3overflater:
superolateral,
medialt
bunn.
2. 3 kantene:
topp,
bunn,
medialt.
3. 3 poler:
frontal
occipital,
tidsmessig.
Cerebral cortex danner fremspring - viklinger. Mellom viklingene er furer. Permanente furer deler hver halvkule inn i 5 innsatser:
frontal - inneholder motoriske sentre,
parietal - hudsentre, temperatur, proprioseptiv følsomhet,
occipital - visuelle sentre,
temporal - sentre for hørsel, smak, lukt,
Islet - de høyeste luktsentrene.
Permanente furer:
sentral - plassert vertikalt, skiller frontallappen fra parietalen;
lateral - skiller den temporale fra frontal- og parietallappene, i dybden er det en øy, begrenset av et sirkulært spor;
parieto-occipital - ligger på den mediale overflaten av halvkulen, skiller occipital- og parietallappene.
Luktende hjerne- inneholder en rekke formasjoner av forskjellig opprinnelse, som er topografisk delt inn i to seksjoner:
1. Perifer avdeling(plassert i den fremre delen av den nedre overflaten av hjernehalvdelen) :
lukte pære,
luktekanalen
lukte trekant,
fremre perforert plass.
2. Sentralavdeling:
hvelvet (parahippocampal) gyrus med en krok (fremre del av den hvelvede gyrusen) - på den nedre og mediale overflaten av hjernehalvdelene,
Hippocampus (gyrus av sjøhesten) ligger i det nedre hornet av sideventrikkelen.
cerebral cortex (kappe)- er den høyeste og yngste avdelingen i sentralnervesystemet.
Består av nerveceller, prosesser og neurogliaareal ~ 0,25 m 2
De fleste områder av hjernebarken er preget av et seks-lags arrangement av nevroner. Cerebral cortex består av 14-17 milliarder celler.
De cellulære strukturene i hjernen er representert ved:
Ø pyramideformet - overveiende efferente nevroner
Ø spindelformet - overveiende efferente nevroner
Ø stellate - utføre en afferent funksjon
Prosessene til nervecellene i hjernebarken forbinder dens ulike seksjoner med hverandre eller etablerer kontakter mellom hjernebarken og de underliggende seksjonene av sentralnervesystemet.
Form 3 typer tilkobling:
1. Assosiativ - koble sammen forskjellige deler av en halvkule - kort og lang.
2. Kommissær - oftest kobler identiske deler av de to halvkulene.
3. Konduktiv (sentrifugal) - koble hjernebarken med andre deler av sentralnervesystemet og gjennom dem med alle organer og vev i kroppen.
Nevroglialceller utfører rollen som:
1. De er et støttevev, de er involvert i stoffskiftet i hjernen.
2. Reguler blodstrømmen inne i hjernen.
3. Det skilles ut en nevrohemmelighet som regulerer eksitabiliteten til nevroner i hjernebarken.
Funksjoner av hjernebarken:
1. Utfører organismens interaksjon med miljøet på grunn av ubetingede og betingede reflekser.
2. De er grunnlaget for høyere nervøs aktivitet (atferd) til en person.
3. Implementeringen av høyere mentale funksjoner - tenkning, bevissthet.
4. Regulerer og integrerer arbeidet til alle indre organer og regulerer slike intime prosesser som metabolisme.
HEMIKULER
grå materie hvit substans
1. Bark 2. Kjerner
Lokalisering av funksjoner i hjernebarken
Generelle egenskaper. I visse områder av hjernebarken er nevroner overveiende konsentrert som oppfatter én type stimulus: den oksipitale regionen - lys, tinninglappen - lyd, etc. Men etter fjerning av de klassiske projeksjonssonene (auditiv, visuell), betinget reflekser til de tilsvarende stimuli er delvis bevart. I følge teorien til I.P. Pavlov er det i hjernebarken en "kjerne" av analysatoren (den kortikale ende) og "spredte" nevroner i hele cortex. Det moderne konseptet med funksjonslokalisering er basert på prinsippet om multifunksjonalitet (men ikke ekvivalens) av kortikale felt. Egenskapen til multifunksjonalitet gjør at en eller annen kortikal struktur kan inkluderes i tilveiebringelsen av ulike former for aktivitet, mens den realiserer den viktigste, genetisk iboende funksjonen (O.S. Adrianov). Graden av multifunksjonalitet av ulike kortikale strukturer varierer. I feltene til den assosiative cortex er den høyere. Multifunksjonalitet er basert på flerkanalsinngang av afferent eksitasjon i hjernebarken, overlapping av afferente eksitasjoner, spesielt på thalamus- og kortikale nivåer, den modulerende effekten av forskjellige strukturer, for eksempel uspesifikke thalamuskjerner, basalganglier, på kortikale funksjoner, samspillet mellom kortikale-subkortikale og interkortikale veier for å utføre eksitasjon. Ved hjelp av mikroelektrodeteknologi var det mulig å registrere i ulike områder av hjernebarken aktiviteten til spesifikke nevroner som reagerer på stimuli av kun én type stimulus (kun på lys, kun på lyd osv.), dvs. det er en multippel representasjon av funksjoner i hjernebarken.
For tiden er inndelingen av cortex i sensoriske, motoriske og assosiative (ikke-spesifikke) soner (områder) akseptert.
Sensoriske områder av cortex. Sensorisk informasjon kommer inn i projeksjonsbarken, de kortikale delene av analysatorene (I.P. Pavlov). Disse sonene er hovedsakelig lokalisert i parietal-, temporal- og occipitallappene. De stigende banene til sensorisk cortex kommer hovedsakelig fra relé-sansekjernene til thalamus.
Primære sanseområder - dette er soner i sensorisk cortex, hvis irritasjon eller ødeleggelse forårsaker klare og permanente endringer i kroppens følsomhet (kjernen i analysatorene ifølge I.P. Pavlov). De består av monomodale nevroner og danner sensasjoner av samme kvalitet. Primære sensoriske områder har vanligvis en klar romlig (topografisk) representasjon av kroppsdeler, deres reseptorfelt.
Primære projeksjonssoner i cortex består hovedsakelig av nevroner i det 4. afferente laget, som er preget av en tydelig aktuell organisering. En betydelig del av disse nevronene har den høyeste spesifisiteten. For eksempel reagerer nevronene i de visuelle områdene selektivt på visse tegn på visuelle stimuli: noen - på fargenyanser, andre - på bevegelsesretningen, andre - på linjenes natur (kant, stripe, skråning av linjen). ), etc. Imidlertid bør det bemerkes at de primære sonene i visse områder av cortex også inkluderer multimodale nevroner som reagerer på flere typer stimuli. I tillegg er det nevroner der, hvis reaksjon gjenspeiler virkningen av ikke-spesifikke (limbisk-retikulære eller modulerende) systemer.
Sekundære sanseområder lokalisert rundt de primære sanseområdene, mindre lokalisert, reagerer nevronene deres på virkningen av flere stimuli, dvs. de er polymodale.
Lokalisering av sansesoner. Det viktigste sanseområdet er parietallapp postcentral gyrus og dens tilsvarende del av den paracentrale lobulen på den mediale overflaten av halvkulene. Denne sonen omtales som somatosensorisk områdeJeg. Her er det en projeksjon av hudfølsomhet på motsatt side av kroppen fra taktile, smerte-, temperaturreseptorer, interoceptiv følsomhet og sensitivitet i muskel- og skjelettsystemet - fra muskel-, ledd-, senereseptorer (fig. 2).
Ris. 2. Ordning av sensitive og motoriske homunculi
(ifølge W. Penfield, T. Rasmussen). Utsnitt av halvkulene i frontalplanet:
en- projeksjon av generell følsomhet i cortex av postcentral gyrus; b- projeksjon av motorsystemet i cortex av den presentrale gyrus
I tillegg til somatosensorisk område I finnes det somatosensorisk område II mindre, plassert på grensen til skjæringspunktet mellom den sentrale sulcus med den øvre kanten tinninglappen, dypt i sidesporet. Nøyaktigheten av lokalisering av kroppsdeler uttrykkes i mindre grad her. En godt studert primær projeksjonssone er auditiv cortex(felt 41, 42), som ligger i dybden av lateral sulcus (barken til den transversale temporale gyrien til Heschl). Projeksjonsbarken til tinninglappen inkluderer også midten av den vestibulære analysatoren i den øvre og midtre tinninga gyri.
PÅ Bakhode lapp plassert primære visuelle området(cortex av en del av sphenoid gyrus og lingular lobule, felt 17). Det er en aktuell representasjon av netthinnereseptorer her. Hvert punkt på netthinnen tilsvarer sitt eget område av den visuelle cortex, mens sonen til makula har en relativt stor representasjonssone. I forbindelse med den ufullstendige omtalen av synsbanene, projiseres de samme halvdelene av netthinnen inn i synsområdet på hver halvkule. Tilstedeværelsen i hver halvkule av projeksjonen av netthinnen i begge øyne er grunnlaget for binokulært syn. Bark ligger i nærheten av felt 17 sekundært synsfelt(felt 18 og 19). Nevronene i disse sonene er polymodale og reagerer ikke bare på lys, men også på taktile og auditive stimuli. I dette visuelle området oppstår en syntese av ulike typer følsomhet, mer komplekse visuelle bilder og deres identifikasjon oppstår.
I de sekundære sonene er de ledende det andre og tredje laget av nevroner, for hvilke hoveddelen av informasjonen om miljøet og det indre miljøet i kroppen, mottatt av den sensoriske cortex, overføres for videre prosessering til den assosiative cortex, hvoretter det igangsettes (om nødvendig) atferdsreaksjon med obligatorisk deltakelse av den motoriske cortex.
motoriske områder av cortex. Skille mellom primære og sekundære motoriske områder.
PÅ primærmotorisk område (presentral gyrus, felt 4) det er nevroner som innerverer de motoriske nevronene i musklene i ansiktet, stammen og lemmene. Den har en tydelig topografisk projeksjon av kroppens muskler (se fig. 2). Hovedmønsteret for topografisk representasjon er at reguleringen av aktiviteten til muskler som gir de mest nøyaktige og mangfoldige bevegelsene (tale, skrift, ansiktsuttrykk) krever deltakelse av store områder av den motoriske cortex. Irritasjon av den primære motoriske cortex forårsaker sammentrekning av musklene på motsatt side av kroppen (for musklene i hodet kan sammentrekningen være bilateral). Med nederlaget til denne kortikale sonen går evnen til finkoordinerte bevegelser av lemmene, spesielt fingrene, tapt.
sekundærmotorisk område (felt 6) er plassert både på sideflaten av halvkulene, foran den presentrale gyrusen (premotorisk cortex), og på den mediale overflaten som tilsvarer cortex av den superior frontale gyrusen (ekstra motorisk område). I funksjonelle termer er den sekundære motoriske cortex av største betydning i forhold til den primære motoriske cortex, og utfører høyere motoriske funksjoner knyttet til planlegging og koordinering av frivillige bevegelser. Her er det sakte økende negative beredskapspotensial, skjer ca. 1 s før bevegelsen starter. Cortex av felt 6 mottar hoveddelen av impulsene fra basalgangliene og lillehjernen, og er involvert i omkoding av informasjon om planen for komplekse bevegelser.
Irritasjon av cortex av felt 6 forårsaker komplekse koordinerte bevegelser, som å snu hodet, øynene og overkroppen i motsatt retning, vennlige sammentrekninger av flexorene eller extensorene på motsatt side. Den premotoriske cortex inneholder motoriske sentre assosiert med menneskelige sosiale funksjoner: senteret for skriftlig tale i den bakre delen av den midtre frontale gyrus (felt 6), sentrum av Brocas motoriske tale i den bakre delen av den nedre frontale gyrus (felt 44) , som gir talepraksis, samt musikalsk motorisk senter (felt 45), som gir tonefallet, evnen til å synge. Motoriske cortex-nevroner mottar afferente innganger gjennom thalamus fra muskel-, ledd- og hudreseptorer, fra basalgangliene og lillehjernen. Den viktigste efferente utgangen fra den motoriske cortex til stammen og spinalmotorsentrene er pyramidecellene i lag V. Hovedlappene til hjernebarken er vist i fig. 3.
Ris. 3. Fire hovedlapper i hjernebarken (frontal, temporal, parietal og occipital); sidevisning. De inneholder de primære motoriske og sensoriske områdene, motoriske og sensoriske områder av høyere orden (andre, tredje osv.) og den assosiative (ikke-spesifikke) cortex
Assosiasjonsområder av cortex(ikke-spesifikk, intersensorisk, interanalyzerbark) inkluderer områder av den nye hjernebarken, som er lokalisert rundt projeksjonssonene og ved siden av de motoriske sonene, men som ikke direkte utfører sensoriske eller motoriske funksjoner, så de kan ikke primært tilskrives sensoriske eller motoriske funksjoner, har nevronene i disse sonene store læringsevner. Grensene for disse områdene er ikke tydelig markert. Den assosiative cortex er fylogenetisk den yngste delen av neocortex, som har fått størst utvikling hos primater og hos mennesker. Hos mennesker utgjør den omtrent 50 % av hele cortex, eller 70 % av neocortex. Begrepet "assosiativ cortex" oppsto i forbindelse med den eksisterende ideen om at disse sonene, på grunn av de kortiko-kortikale forbindelsene som går gjennom dem, forbinder de motoriske sonene og samtidig tjener som et substrat for høyere mentale funksjoner. Hoved assosiasjonsområder i cortex er: parietal-temporal-occipital, prefrontal cortex av frontallappene og limbisk assosiasjonssone.
Nevronene i den assosiative cortex er polysensoriske (polymodale): de reagerer som regel ikke på én (som nevronene i de primære sensoriske sonene), men på flere stimuli, det vil si at det samme nevronet kan eksiteres når det stimuleres av auditivt. , visuelle, hud- og andre reseptorer. Polysensoriske nevroner i den assosiative cortex er skapt av kortiko-kortikale forbindelser med forskjellige projeksjonssoner, forbindelser med de assosiative kjernene i thalamus. Som et resultat er den assosiative cortex en slags samler av ulike sensoriske eksitasjoner og er involvert i integreringen av sensorisk informasjon og i å sikre samspillet mellom sensoriske og motoriske områder i cortex.
Associative områder okkuperer 2. og 3. cellelag i den assosiative cortex, hvor kraftige unimodale, multimodale og uspesifikke afferente strømmer møtes. Arbeidet til disse delene av hjernebarken er nødvendig ikke bare for vellykket syntese og differensiering (selektiv diskriminering) av stimuli oppfattet av en person, men også for overgangen til nivået av deres symbolisering, det vil si for å operere med betydningene av ord og bruke dem til abstrakt tenkning, for den syntetiske natur persepsjonen.
Siden 1949 har D. Hebbs hypotese blitt allment kjent, og postulerer sammenfallet av presynaptisk aktivitet med utslipp av et postsynaptisk nevron som en betingelse for synaptisk modifikasjon, siden ikke all synaptisk aktivitet fører til eksitasjon av en postsynaptisk nevron. På grunnlag av D. Hebbs hypotese kan det antas at individuelle nevroner i de assosiative sonene i cortex er koblet sammen på ulike måter og danner celleensembler som skiller «underbilder», dvs. tilsvarende enhetlige former for persepsjon. Disse forbindelsene, som bemerket av D. Hebb, er så godt utviklet at det er nok å aktivere ett nevron, og hele ensemblet er begeistret.
Apparatet som fungerer som en regulator av nivået av våkenhet, samt selektiv modulering og aktualisering av prioritet til en bestemt funksjon, er det modulerende systemet i hjernen, som ofte kalles det limbisk-retikulære komplekset, eller det stigende aktiverende. system. Nerveformasjonene til dette apparatet inkluderer de limbiske og uspesifikke systemene i hjernen med aktiverende og inaktiverende strukturer. Blant de aktiverende formasjonene skilles først og fremst den retikulære dannelsen av midthjernen, den bakre hypothalamus og den blå flekken i de nedre delene av hjernestammen. De inaktiverende strukturene inkluderer det preoptiske området av hypothalamus, raphe-kjernen i hjernestammen og frontal cortex.
For øyeblikket, i henhold til thalamokortikale projeksjoner, foreslås det å skille mellom tre assosiative hovedsystemer i hjernen: thalamo-temporal, thalamolobisk og thalamic temporal.
thalamotenal systemet Det er representert av assosiative soner i parietal cortex, som mottar de viktigste afferente inngangene fra den bakre gruppen til de assosiative kjernene til thalamus. Den parietale assosiative cortex har efferente utganger til kjernene i thalamus og hypothalamus, til den motoriske cortex og kjerner i det ekstrapyramidale systemet. Hovedfunksjonene til det thalamo-temporale systemet er gnosis og praxis. Under gnosis forstå funksjonen til ulike typer gjenkjennelse: former, størrelser, betydninger av objekter, taleforståelse, kunnskap om prosesser, mønstre osv. Gnostiske funksjoner inkluderer vurdering av romlige forhold, for eksempel objekters relative posisjon. I parietal cortex skilles det ut et senter for stereognose, som gir muligheten til å gjenkjenne objekter ved berøring. En variant av den gnostiske funksjonen er dannelsen i sinnet av en tredimensjonal modell av kroppen ("kroppsskjema"). Under praksis forstå målrettet handling. Praxissenteret ligger i den suprakortikale gyrusen til venstre hjernehalvdel; det gir lagring og implementering av programmet for motoriserte automatiserte handlinger.
Thalamolobisk system Det er representert av assosiative soner i frontal cortex, som har den viktigste afferente inngangen fra den assosiative mediodorsalkjernen til thalamus og andre subkortikale kjerner. Hovedrollen til den frontale assosiative cortex er redusert til initieringen av de grunnleggende systemiske mekanismene for dannelsen av funksjonelle systemer med målrettede atferdshandlinger (P.K. Anokhin). Den prefrontale regionen spiller en stor rolle i utviklingen av en atferdsstrategi. Brudd på denne funksjonen er spesielt merkbar når det er nødvendig å raskt endre handlingen og når det går litt tid mellom formuleringen av problemet og begynnelsen av løsningen, dvs. stimuli som krever korrekt inkludering i en helhetlig atferdsrespons har tid til å samle seg.
Det thalamotemporale systemet. Noen assosiative sentre, for eksempel stereognose, praxis, inkluderer også områder av den temporale cortex. Det auditive senteret for Wernickes tale er lokalisert i den temporale cortex, som ligger i de bakre områdene av den overordnede temporale gyrusen til venstre hjernehalvdel. Dette senteret gir talegnosis: gjenkjennelse og lagring av muntlig tale, både egen og andres. I den midtre delen av den overordnede temporale gyrusen er det et senter for å gjenkjenne musikalske lyder og deres kombinasjoner. På grensen til tinning-, parietal- og occipitallappene er det et lesesenter som gir gjenkjenning og lagring av bilder.
En vesentlig rolle i dannelsen av atferdshandlinger spilles av den biologiske kvaliteten til den ubetingede reaksjonen, nemlig dens betydning for bevaring av liv. I evolusjonsprosessen ble denne betydningen festet i to motsatte emosjonelle tilstander - positive og negative, som i en person danner grunnlaget for hans subjektive opplevelser - glede og misnøye, glede og tristhet. I alle tilfeller bygges målrettet atferd i samsvar med den følelsesmessige tilstanden som oppsto under påvirkning av en stimulans. Under adferdsreaksjoner av negativ karakter kan spenningen til de vegetative komponentene, spesielt det kardiovaskulære systemet, i noen tilfeller, spesielt i kontinuerlige såkalte konfliktsituasjoner, nå stor styrke, noe som forårsaker brudd på deres reguleringsmekanismer (vegetative nevroser) .
I denne delen av boken vurderes hovedspørsmålene om den analytiske og syntetiske aktiviteten til hjernen, som vil gjøre det mulig å fortsette i påfølgende kapitler til presentasjonen av spesielle spørsmål om fysiologien til sensoriske systemer og høyere nerveaktivitet.
| " |