Ang tanong na ito ay napakahalaga sa teorya at lalo na sa praktikal. Alam na ni Hippocrates na ang mga pinsala sa utak ay humahantong sa paralisis at kombulsyon sa kabilang kalahati ng katawan, at kung minsan ay sinasamahan ng pagkawala ng pagsasalita.
Noong 1861, ang French anatomist at surgeon na si Broca, sa isang autopsy ng mga bangkay ng ilang mga pasyente na nagdurusa sa isang disorder sa pagsasalita sa anyo ng motor aphasia, ay natuklasan ang malalim na pagbabago sa pars opercularis ng ikatlong frontal gyrus ng kaliwang hemisphere o sa puting bagay sa ilalim ng lugar na ito ng cortex. Batay sa kanyang mga obserbasyon, itinatag ni Broca ang isang motor speech center sa cerebral cortex, na kalaunan ay ipinangalan sa kanya.
Ang Ingles na neurologist na si Jackson (1864) ay nagsalita din sa pabor sa functional na pagdadalubhasa ng mga indibidwal na lugar ng hemispheres sa batayan ng klinikal na data. Maya-maya (1870), pinatunayan ng mga mananaliksik ng Aleman na sina Fritsch at Hitzig ang pagkakaroon ng mga espesyal na lugar sa cerebral cortex ng aso, ang pangangati kung saan ang mahinang electric current ay sinamahan ng pag-urong ng mga indibidwal na grupo ng kalamnan. Ang pagtuklas na ito ay humantong sa isang malaking bilang ng mga eksperimento, pangunahin na nagpapatunay sa pagkakaroon ng ilang mga motor at pandama na lugar sa cerebral cortex ng mas matataas na hayop at tao.
Sa isyu ng localization (representasyon) ng function sa cerebral cortex, dalawang magkasalungat na punto ng view ang naglaban-laban sa isa't isa: localizationists at antilocalizationists (equipotentialists).
Ang mga localizationist ay mga tagasuporta ng makitid na lokalisasyon ng iba't ibang mga function, parehong simple at kumplikado.
Iba talaga ang pananaw ng mga anti-localizationist. Tinanggihan nila ang anumang lokalisasyon ng mga pag-andar sa utak. Ang lahat ng bark ay pantay at homogenous para sa kanila. Ang lahat ng mga istraktura nito, pinaniniwalaan nila, ay may parehong mga kakayahan para sa pagsasagawa ng iba't ibang mga function (equipotential).
Ang problema ng lokalisasyon ay maaaring makatanggap ng isang tamang paglutas lamang sa isang dialectical na diskarte dito, na isinasaalang-alang ang parehong mahalagang aktibidad ng buong utak at ang iba't ibang physiological na kahalagahan ng mga indibidwal na bahagi nito. Ito ay eksakto kung paano nilapitan ni IP Pavlov ang problema ng lokalisasyon. Maraming mga eksperimento ni I.P. Pavlov at ng kanyang mga kasamahan sa pag-alis ng ilang mga lugar ng utak na nakakumbinsi na sumusuporta sa lokalisasyon ng mga pag-andar sa cortex. Ang pagputol ng occipital lobes ng mga cerebral hemisphere (sentro ng paningin) ng aso ay nagdudulot ng napakalaking pinsala sa mga nakakondisyon na reflexes na nabuo nito sa mga visual signal at iniiwan ang lahat ng nakakondisyon na reflexes sa tunog, tactile, olfactory at iba pang stimuli na buo. Sa kabaligtaran, ang pagputol ng temporal na lobes (hearing centers) ay humahantong sa pagkawala ng mga nakakondisyon na reflexes sa sound signal at hindi nakakaapekto sa mga reflexes na nauugnay sa optical signal, atbp. Ang pinakabagong data ng electroencephalography ay nagsasalita din laban sa equipotentialism at pabor sa representasyon ng ang function sa ilang mga lugar ng cerebral hemispheres. Ang pangangati ng isang tiyak na bahagi ng katawan ay humahantong sa paglitaw ng mga reaktibo (evoked) na potensyal sa cortex sa "gitna" ng lugar na ito.
Si I.P. Pavlov ay isang kumbinsido na tagasuporta ng lokalisasyon ng mga pag-andar sa cerebral cortex, ngunit kamag-anak at dinamikong lokalisasyon lamang. Ang relativity ng localization ay ipinahayag sa katotohanan na ang bawat bahagi ng cerebral cortex, bilang nagdadala ng isang tiyak na pag-andar, ang "sentro" ng function na ito, na responsable para dito, ay nakikilahok din sa maraming iba pang mga pag-andar ng cortex, ngunit walang mas mahaba bilang pangunahing link, hindi bilang "gitna" ", ngunit sa isang par sa maraming iba pang mga lugar.
Ang functional plasticity ng cortex, ang kakayahang ibalik ang nawalang pag-andar sa pamamagitan ng pagtatatag ng mga bagong kumbinasyon ay nagsasalita hindi lamang tungkol sa relativity ng lokalisasyon ng mga pag-andar, kundi pati na rin sa dinamismo nito.
Ang batayan ng anumang higit pa o hindi gaanong kumplikadong pag-andar ay ang coordinated na aktibidad ng maraming mga lugar ng cerebral cortex, ngunit ang bawat isa sa mga lugar na ito ay nakikilahok sa function na ito sa sarili nitong paraan.
Ang batayan ng mga modernong ideya tungkol sa "systemic localization of functions" ay ang pagtuturo ni I. P. Pavlov tungkol sa dynamic na stereotype. Kaya, ang mas mataas na mga pag-andar ng kaisipan (pagsasalita, pagsulat, pagbabasa, pagbibilang, gnosis, praxis) ay may isang kumplikadong organisasyon. Ang mga ito ay hindi kailanman isinasagawa ng anumang nakahiwalay na mga sentro, ngunit palaging mga proseso "na matatagpuan sa kahabaan ng isang kumplikadong sistema ng mga zone ng cerebral cortex" (A. R. Luria, 1969). Ang mga "functional system" na ito ay mobile; sa madaling salita, ang sistema ng mga paraan kung saan ito o ang gawaing iyon ay maaaring malutas ay nagbabago, na, siyempre, ay hindi binabawasan ang kahalagahan para sa kanila ng mahusay na pinag-aralan na "naayos" na mga cortical na lugar ng Broca, Wernicke, at iba pa.
Ang mga sentro ng cerebral cortex ng tao ay nahahati sa simetriko, na kinakatawan sa parehong hemisphere, at walang simetriko, na nasa isang hemisphere lamang. Kasama sa huli ang mga sentro ng pagsasalita at mga pag-andar na nauugnay sa pagkilos ng pagsasalita (pagsulat, pagbabasa, atbp.), na umiiral lamang sa isang hemisphere: sa kaliwa - para sa mga kanang kamay, sa kanan - para sa mga kaliwang kamay.
Ang mga modernong ideya tungkol sa istruktura at functional na organisasyon ng cerebral cortex ay nagmula sa klasikal na konsepto ng Pavlovian ng mga analyzer, pino at dinagdagan ng kasunod na pananaliksik. Mayroong tatlong uri ng mga cortical field (G.I. Polyakov, 1969). Ang mga pangunahing field (nuclei of analyzers) ay tumutugma sa mga architectural zone ng cortex, kung saan nagtatapos ang mga sensory pathways (projection zones). Ang mga pangalawang field (mga peripheral na seksyon ng analyzer nuclei) ay matatagpuan sa paligid ng mga pangunahing field. Ang mga zone na ito ay hindi direktang konektado sa mga receptor; ang mas detalyadong pagproseso ng mga papasok na signal ay nangyayari sa kanila. Ang mga tertiary, o associative, na mga field ay matatagpuan sa mga lugar na magkakapatong ng mga cortical system ng mga analyzer at sumasakop sa higit sa kalahati ng kabuuang ibabaw ng cortex sa mga tao. Sa mga zone na ito, ang mga inter-analyzer na koneksyon ay itinatag, na nagbibigay ng isang pangkalahatang paraan ng pangkalahatang aksyon (V. M. Smirnov, 1972). Ang pinsala sa mga zone na ito ay sinamahan ng mga kaguluhan sa gnosis, praxis, pagsasalita, at pag-uugaling nakadirekta sa layunin.
Lektura 13
LOCALIZATION NG MGA FUNCTION SA CORE BRAIN HEMISPHERES CORTEX
Pangkalahatang probisyon
Mga core ng unang sistema ng pagbibigay ng senyas
Mga core ng pangalawang sistema ng pagbibigay ng senyas
Tanong 1
Lokalisasyon ng mga function sa cerebral cortex
Ang mga nerve cell ng cerebral cortex ay dalubhasa para sa pagdama ng iba't ibang uri ng stimuli at pagpapadala ng mga impulses sa ibang mga field at nuclei ng central nervous system. I.P. Itinuring ni Pavlov ang cerebral cortex bilang isang koleksyon ng mga cortical na dulo ng mga analyzer. Ang iba't ibang mga analyzer ay malapit na magkakaugnay, samakatuwid, ang pagsusuri at synthesis ay isinasagawa sa cerebral cortex, at ang pagbuo ng mga tugon na kumokontrol sa anumang uri ng aktibidad ng tao.
Batay sa istraktura at pag-andar ng iba't ibang mga layer ng cell, ang buong cortex ay nahahati sa 9 na rehiyon at 52 na mga patlang.
Mga lugar ng cerebral cortex:
Precentral,
Postcentral,
Ostrovkovaya,
Temporal,
Occipital,
superior parietal,
mababang parietal,
Limbic.
Sa cerebral cortex, ang nuclei at mga elemento na nakakalat sa kanilang paligid ay nakikilala.
Ang nucleus ay ang lugar ng konsentrasyon ng mga cortical nerve cells, na bumubuo sa eksaktong projection ng lahat ng mga elemento ng isang partikular na peripheral receptor.
Ang mas mataas na pagsusuri, synthesis at pagsasama ng mga function ay nangyayari sa nuclei ng cortex. Kaya, ang cerebral cortex ay maaaring schematically na kinakatawan bilang isang hanay ng mga nuclei ng iba't ibang mga analyzer, sa pagitan ng kung saan mayroong mga nakakalat na elemento na kabilang sa iba't ibang (katabing) analyzer.
Isaalang-alang natin ang posisyon ng ilang mga cortical na dulo ng iba't ibang mga analyzer (nuclei) na may kaugnayan sa gyri at lobes ng cerebral hemispheres sa mga tao (alinsunod sa mga cytoarchitectonic na mapa).
Noong 1909, ang German neurologist na si Korbinian Brodmann ay naglathala ng mga mapa ng cytoarchitectonic fields ng cerebral cortex. Si Brodmann ang unang gumawa ng mga mapa ng cortex. Kasunod nito, sina O. Vogt at C. Vogt (1919-1920), na isinasaalang-alang ang istraktura ng hibla, inilarawan ang 150 myeloarchitectonic na lugar sa cerebral cortex. Sa Brain Institute ng USSR Academy of Medical Sciences, si I. N. Filippov at S. A. Sarkisov ay lumikha ng mga mapa ng cerebral cortex, kabilang ang 47 cytoarchitectonic field.
Figure 1 - Lateral surface ng utak na may bilang na mga field ng Brodmann
Figure 2 - Gitnang bahagi ng utak na may bilang na mga field ng Brodmann.
Mga patlang 3, 1 at 2 - somatosensory area, pangunahing zone, na matatagpuan sa postcentral gyrus
Field 4 - lugar ng motor, na matatagpuan sa loob ng precentral gyrus
Field 5 - pangalawang somatosensory area, na matatagpuan sa loob ng superior parietal lobule
Area 6 – premotor cortex at supplementary motor cortex (secondary motor area), na matatagpuan sa mga anterior na bahagi ng precentral at posterior na bahagi ng superior at middle frontal gyri.
Ang Area 7 ay ang tertiary motor area, na matatagpuan sa itaas na bahagi ng parietal lobe sa pagitan ng postcentral gyrus at ng occipital lobe.
Field 8 - matatagpuan sa mga posterior na bahagi ng superior at middle frontal gyri, kasama ang sentro ng boluntaryong paggalaw ng mata
Lugar 9 – dorsolateral prefrontal cortex
Area 10 – anterior prefrontal cortex
Field 11 - lugar ng olpaktoryo
Field 17 - nuclear zone ng visual analyzer - visual na lugar, pangunahing zone
Field 18 - nuclear zone ng visual analyzer - sentro ng pang-unawa ng nakasulat na pagsasalita, pangalawang zone
Field 19 - nuclear zone ng visual analyzer, pangalawang zone (pagtatasa ng kahulugan ng nakikita)
Field 20 – inferior temporal gyrus (gitna ng vestibular analyzer)
Area 21 – gitnang temporal gyrus (gitna ng vestibular analyzer)
Field 22 - nuclear zone ng sound analyzer
Patlang 24 - detektor ng error
Field 28 - mga field ng projection at associative zone ng olfactory system
Ang lugar 32 ay ang dorsal zone ng anterior cingulate cortex. receptor area ng mga emosyonal na karanasan.
Ang Field 37 ay ang acoustic-gnostic sensory center of speech. kontrolado ng larangang ito ang mga proseso ng paggawa sa pamamagitan ng pagsasalita at responsable sa pag-unawa sa pagsasalita.
Area 39 – angular gyrus, bahagi ng lugar ni Wernicke (gitna ng visual analyzer ng nakasulat na pananalita)
Area 40 – marginal gyrus, bahagi ng lugar ni Wernicke (motor analyzer ng kumplikadong propesyonal, paggawa at pang-araw-araw na kasanayan)
Field 41 - nuclear zone ng sound analyzer, pangunahing zone
Field 42 - nuclear zone ng sound analyzer, pangalawang zone
Field 43 - lugar ng panlasa
Field 44 – brock center
Area 45 – triangular na bahagi ng Brodmann area (musical motor center)
Field 46 - motor analyzer ng pinagsamang pag-ikot ng ulo at mata sa iba't ibang direksyon
Field 47 - nuclear zone ng pag-awit, ang bahagi ng motor ng pagsasalita nito
Ang Field 52 ay ang nuclear zone ng auditory analyzer, na responsable para sa spatial na pang-unawa ng mga tunog at pagsasalita
Kabilang sa mga nuclei ng cerebral cortex, isinasaalang-alang namin ang nuclei na naroroon pareho sa cerebral cortex ng mga tao at hayop. Ang mga ito ay dalubhasa sa pang-unawa, pagsusuri at synthesis ng mga signal na nagmumula sa panlabas at panloob na kapaligiran, mga bahagi, gaya ng tinukoy ng I.P. Pavlova, unang sistema ng pagbibigay ng senyas katotohanan . Ang mga senyas na ito ay nakikita sa anyo ng mga sensasyon, impression at ideya.
Pangalawang sistema ng pagbibigay ng senyas umiiral lamang sa mga tao at natutukoy sa pamamagitan ng pag-unlad ng pagsasalita. Ang mga function ng pagsasalita at pag-iisip ay ginaganap kasama ng buong cortex, ngunit sa cerebral cortex ay maaaring makilala ang ilang mga lugar na responsable lamang para sa mga function ng pagsasalita. Kaya, ang mga motor speech analyzer (oral at nakasulat) ay matatagpuan sa tabi ng motor area ng cortex, mas tiyak sa mga bahaging iyon ng frontal lobe cortex na katabi ng precentral gyrus.
Tanong_2
Mga core ng unang sistema ng pagbibigay ng senyas
Mga core ng unang sistema ng pagbibigay ng senyas
1. Core ng cortical analyzer pangkalahatan (temperatura, sakit, pandamdam) at proprioceptive sensitivity ay nabuo sa pamamagitan ng nerve cells na matatagpuan sa cortex ng postcentral gyrus (field 1, 2, 3) at ang superior parietal lobule (field 5 at 7). Ang mga sensory pathway na humahantong sa cerebral cortex ay nagsalubong sa antas ng spinal cord (mga landas ng sakit, sensitivity ng temperatura, pagpindot at presyon), at sa antas ng medulla oblongata (mga landas ng proprioceptive sensitivity ng cortical direction). Bilang resulta, ang postcentral gyri ng bawat hemisphere ay konektado sa tapat na kalahati ng katawan.
2. Motor analyzer core ay matatagpuan higit sa lahat sa tinatawag na motor cortex, na kinabibilangan ng precentral gyrus (mga patlang 4 at 6) at ang paracentral lobule sa medial na ibabaw ng hemisphere. Sa ika-5 layer (plate) ng cortex ng precentral gyrus, ang mga gigantopyramidal neuron (Betz cells) ay namamalagi. I.P. Inuri sila ni Pavlov bilang intercalary at nabanggit na ang mga cell na ito, kasama ang kanilang mga proseso, ay konektado sa subcortical nuclei, mga cell ng motor ng nuclei ng cranial at spinal nerves. Sa itaas na bahagi ng precentral gyrus at sa paracentral lobule mayroong mga cell, ang mga impulses mula sa kung saan ay ipinadala sa mga kalamnan ng pinakamababang bahagi ng puno ng kahoy at mas mababang mga paa't kamay. Sa ibabang bahagi ng precentral gyrus mayroong mga sentro ng motor na kumokontrol sa aktibidad ng mga kalamnan ng mukha.
3. Ang analyzer nuclei, na nagbibigay ng mga function ng pagsasama-sama ng pag-ikot ng ulo at mata sa kabaligtaran na direksyon, ay matatagpuan sa mga posterior na bahagi ng gitnang frontal gyrus, sa tinatawag na premotor zone (field 8). Ang pinagsamang pag-ikot ng mga mata at ulo ay kinokontrol hindi lamang kapag ang proprioceptive impulses mula sa mga kalamnan ng eyeball ay pumasok sa cortex ng frontal gyrus, kundi pati na rin kapag ang mga impulses mula sa retina ay pumasok sa field 17 ng occipital lobe, kung saan ang nucleus ng visual. matatagpuan ang analyzer.
4. Core motor analyzer matatagpuan sa rehiyon ng inferior parietal lobule, sa supramarginal gyrus (malalim na layer ng cytoarchitectonic field 40). Ang functional na kahalagahan ng core na ito ay ang synthesis ng lahat ng may layuning paggalaw. Ang core na ito ay asymmetrical. Para sa mga right-handers ito ay matatagpuan sa kaliwang hemisphere, at para sa mga left-handers ito ay nasa kanang hemisphere.
Ang kakayahang mag-coordinate ng mga kumplikadong may layunin na paggalaw ay nakuha ng isang indibidwal sa buong buhay bilang isang resulta ng praktikal na aktibidad at akumulasyon ng karanasan. Ang mga may layunin na paggalaw ay nangyayari dahil sa pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon sa pagitan ng mga cell na matatagpuan sa precentral at supramarginal gyri. Ang isang sugat sa lugar 40 ay hindi nagiging sanhi ng paralisis, ngunit humahantong sa pagkawala ng kakayahang gumawa ng kumplikado, coordinated, may layunin na mga paggalaw - sa apraxia (praksis - pagsasanay).
Balat analyzer core isa sa mga partikular na uri ng sensitivity, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng pag-andar ng pagkilala ng mga bagay sa pamamagitan ng pagpindot, - streognosia, ay matatagpuan sa cortex ng superior parietal lobule (field 7). Ang cortical end ng analyzer na ito ay matatagpuan sa kanang hemisphere at kumakatawan sa isang projection ng receptive field ng kaliwang upper limb. Kaya, ang core ng analyzer na ito para sa kanang itaas na paa ay matatagpuan sa kaliwang hemisphere. Ang pinsala sa mababaw na mga layer ng cortex sa bahaging ito ng utak ay sinamahan ng pagkawala ng function ng pagkilala ng mga bagay sa pamamagitan ng pagpindot, bagaman ang iba pang mga uri ng pangkalahatang sensitivity ay nananatiling buo.
Auditory Analyzer Core matatagpuan sa kailaliman ng lateral sulcus, sa ibabaw ng gitnang bahagi ng superior temporal gyrus na nakaharap sa insula (kung saan nakikita ang transverse temporal gyri, o Ang mga convolutions ni Heschl,- mga patlang 41, 42, 52). Ang mga nerve cell na bumubuo sa core ng auditory analyzer ng bawat hemisphere ay nilalapitan ng mga pathway mula sa mga receptor sa parehong kaliwa at kanang bahagi. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang unilateral na pinsala sa nucleus na ito ay hindi nagiging sanhi ng kumpletong pagkawala ng kakayahang makita ang mga tunog. Ang bilateral na pinsala ay sinamahan ng "cortical deafness."
Core ng visual analyzer na matatagpuan sa medial na ibabaw ng occipital lobe ng cerebral hemisphere, sa magkabilang panig ng calcarine groove (mga patlang 17,18,19). Ang nucleus ng visual analyzer ng kanang hemisphere ay konektado sa mga landas mula sa lateral na kalahati ng retina ng kanang mata at ang medial na kalahati ng retina ng kaliwang mata. Sa cortex ng occipital lobe ng kaliwang hemisphere, ang mga receptor ng lateral na kalahati ng retina ng kaliwang mata at ang medial na kalahati ng retina ng kanang mata ay inaasahang, ayon sa pagkakabanggit. Tulad ng auditory analyzer nucleus, ang bilateral na pinsala lamang sa visual analyzer nuclei ay humahantong sa kumpletong "cortical blindness." Ang pinsala sa field 18, na matatagpuan sa itaas ng field 17, ay sinamahan ng pagkawala ng visual memory, ngunit hindi pagkabulag. Ang pinakamataas na may kaugnayan sa nakaraang dalawa sa occipital lobe cortex ay field 19, ang pagkatalo nito ay sinamahan ng pagkawala ng kakayahang mag-navigate sa isang hindi pamilyar na kapaligiran.
8. Nucleus ng olfactory analyzer na matatagpuan sa ibabang ibabaw ng temporal na lobe ng cerebral hemisphere, sa lugar ng hook at bahagyang sa hippocampus. Mula sa phylogenetic point of view, ang mga lugar na ito ay nabibilang sa pinaka sinaunang bahagi ng cerebral cortex. Ang pakiramdam ng pang-amoy at panlasa ay malapit na magkakaugnay, na ipinaliwanag sa pamamagitan ng malapit na lokasyon ng nuclei ng olpaktoryo at panlasa na mga analyzer. Nabanggit din (V.M. Bekhterev) na ang pang-unawa sa panlasa ay may kapansanan kapag ang cortex ng pinakamababang bahagi ng postcentral gyrus ay nasira (patlang 43). Ang nuclei ng panlasa at olfactory analyzer ng parehong hemispheres ay konektado sa mga receptor sa parehong kaliwa at kanang bahagi ng katawan.
Tanong 3
Mga core ng pangalawang sistema ng pagbibigay ng senyas
9. Core ng motor analyzer ng nakasulat na pananalita at (analyzer ng mga boluntaryong paggalaw na nauugnay sa pagsulat ng mga titik at iba pang mga palatandaan) ay matatagpuan sa posterior na bahagi ng gitnang frontal gyrus (field 40). Ito ay malapit na katabi ng mga bahagi ng precentral gyrus, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng pag-andar ng motor analyzer ng kamay at ang pinagsamang pag-ikot ng ulo at mga mata sa kabaligtaran na direksyon. Ang pagkawasak ng field 40 ay hindi humahantong sa pagkagambala sa lahat ng uri ng paggalaw, ngunit sinamahan lamang ng pagkawala ng kakayahang gumawa ng tumpak at banayad na paggalaw gamit ang kamay kapag gumuhit ng mga titik, palatandaan at salita (agraphia).
10. Core ng motor speech articulation analyzer(speech motor analyzer) ay matatagpuan sa mga posterior na bahagi ng inferior frontal gyrus (lugar 44, o sentro ng Broca). Ang nucleus na ito ay nasa hangganan sa mga bahaging iyon ng precentral gyrus na nagsusuri sa mga paggalaw na ginawa kapag ang mouse ay kinontrata ang ulo at leeg. Naiintindihan ito, dahil sinusuri ng speech-motor center ang mga paggalaw ng lahat ng mga kalamnan: labi, pisngi, dila, larynx, na nakikilahok sa pagkilos ng oral speech (pagbigkas ng mga salita at pangungusap). Ang pinsala sa cortex ng lugar na ito (field 44) ay humahantong sa motor aphasia, i.e. pagkawala ng kakayahang magbigkas ng mga salita. Ang aphasia na ito ay hindi nauugnay sa pagkawala ng paggana ng mga kalamnan na kasangkot sa paggawa ng pagsasalita. Bukod dito, kung ang field 44 ay nasira, ang kakayahang magbigkas ng mga tunog o kumanta ay hindi mawawala.
Sa gitnang bahagi ng inferior frontal gyrus (field 45) mayroong nucleus ng speech analyzer na nauugnay sa pag-awit. Ang pagkatalo ng field 45 ay sinamahan ng vocal amusia - ang kawalan ng kakayahan na bumuo at magparami ng mga musikal na parirala at agrammatismo - ang pagkawala ng kakayahang bumuo ng mga makabuluhang pangungusap mula sa mga indibidwal na salita. Ang pananalita ng naturang mga pasyente ay binubuo ng isang hanay ng mga salita na walang kaugnayan sa kanilang semantikong kahulugan.
11. Core ng auditory analyzer ng oral speech ay malapit na magkakaugnay sa cortical center ng auditory analyzer at matatagpuan, tulad ng huli, sa rehiyon ng superior temporal gyrus. Ang nucleus na ito ay matatagpuan sa mga posterior na bahagi ng superior temporal gyrus, sa gilid na nakaharap sa lateral sulcus ng cerebral hemisphere (field 42).
Ang pinsala sa nucleus ay hindi nakakapinsala sa auditory perception ng mga tunog sa pangkalahatan, ngunit ang kakayahang maunawaan ang mga salita at pagsasalita ay nawawala (verbal deafness, o sensory aphasia). Ang pag-andar ng core na ito ay hindi lamang naririnig at naiintindihan ng isang tao ang pagsasalita ng ibang tao, ngunit kinokontrol din ang kanyang sarili.
Sa gitnang ikatlong bahagi ng superior temporal gyrus (field 22) mayroong isang nucleus ng cortical analyzer, ang pagkatalo nito ay sinamahan ng pagsisimula ng musical deafness: ang mga musikal na parirala ay itinuturing bilang isang walang kahulugan na koleksyon ng iba't ibang mga ingay. Ang cortical end na ito ng auditory analyzer ay kabilang sa mga sentro ng pangalawang sistema ng signal, na nakikita ang pandiwang pagtatalaga ng mga bagay, aksyon, phenomena, i.e. pagdama ng signal signal.
12. Core ng visual analyzer ng nakasulat na pananalita na matatagpuan malapit sa nucleus ng visual analyzer - sa angular gyrus ng inferior parietal lobule (field 39). Ang pinsala sa nucleus na ito ay humahantong sa pagkawala ng kakayahang makita ang nakasulat na teksto at basahin (Alexia).
Ang cerebral hemispheres ay ang pinaka-napakalaking bahagi ng utak. Sinasaklaw nila ang cerebellum at brain stem. Ang cerebral hemispheres ay bumubuo ng humigit-kumulang 78% ng kabuuang masa ng utak. Sa panahon ng ontogenetic development ng organismo, ang cerebral hemispheres ay bubuo mula sa cerebral vesicle ng neural tube, kaya ang bahaging ito ng utak ay tinatawag ding telencephalon.
Ang mga cerebral hemisphere ay nahahati sa kahabaan ng midline ng isang malalim na vertical fissure sa kanan at kaliwang hemisphere.
Sa kailaliman ng gitnang bahagi, ang parehong hemispheres ay konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng isang malaking commissure - ang corpus callosum. Ang bawat hemisphere ay may mga lobe; frontal, parietal, temporal, occipital at insula.
Ang mga lobe ng cerebral hemispheres ay pinaghihiwalay mula sa isa't isa sa pamamagitan ng malalim na mga uka. Ang pinakamahalaga ay tatlong malalim na uka: ang gitnang (Rolandian) na naghihiwalay sa frontal lobe mula sa parietal, ang lateral (Sylvian) na naghihiwalay sa temporal na lobe mula sa parietal, ang parieto-occipital na naghihiwalay sa parietal lobe mula sa occipital sa panloob na ibabaw ng ang hemisphere.
Ang bawat hemisphere ay may superolateral (matambok), inferior at panloob na ibabaw.
Ang bawat lobe ng hemisphere ay may mga cerebral convolution na pinaghihiwalay sa bawat isa ng mga grooves. Ang tuktok ng hemisphere ay natatakpan ng isang cortex ~ isang manipis na layer ng grey matter, na binubuo ng mga nerve cells.
Ang cerebral cortex ay ang pinakabatang pagbuo ng central nervous system sa evolutionary terms. Sa mga tao naabot nito ang pinakamataas na pag-unlad. Ang cerebral cortex ay may malaking kahalagahan sa regulasyon ng mahahalagang pag-andar ng katawan, sa pagpapatupad ng mga kumplikadong anyo ng pag-uugali at pag-unlad ng mga neuropsychic function.
Sa ilalim ng cortex ay ang puting bagay ng hemispheres; binubuo ito ng mga proseso ng mga selula ng nerbiyos - mga conductor. Dahil sa pagbuo ng mga cerebral convolutions, ang kabuuang ibabaw ng cerebral cortex ay tumataas nang malaki. Ang kabuuang lugar ng cerebral cortex ay 1200 cm2, na may 2/3 ng ibabaw nito na matatagpuan malalim sa mga grooves, at 1/3 sa nakikitang ibabaw ng hemispheres. Ang bawat lobe ng utak ay may iba't ibang functional na kahalagahan.
Ang cerebral cortex ay nahahati sa pandama, motor at nag-uugnay na mga lugar.
Ang mga pandama na lugar ng mga cortical na dulo ng mga analyzer ay may sariling topograpiya at ilang mga afferent ng mga sistema ng pagsasagawa ay inaasahang papunta sa kanila. Ang mga cortical na dulo ng mga analyzer ng iba't ibang sensory system ay magkakapatong. Bilang karagdagan, sa bawat sensory system ng cortex mayroong mga polysensory neuron na tumutugon hindi lamang sa "kanilang" sapat na stimulus, kundi pati na rin sa mga signal mula sa iba pang mga sensory system.
Ang cutaneous receptive system, thalamocortical pathways, ay tumuturo sa posterior central gyrus. Mayroong mahigpit na somatotopic division dito. Ang receptive field ng balat ng lower extremities ay naka-project sa itaas na mga seksyon ng gyrus na ito, ang torso papunta sa gitnang seksyon, at ang mga braso at ulo sa lower section.
Ang sakit at sensitivity ng temperatura ay higit sa lahat ay inaasahang papunta sa posterior central gyrus. Sa cortex ng parietal lobe (mga patlang 5 at 7), kung saan nagtatapos din ang mga landas ng sensitivity, ang isang mas kumplikadong pagsusuri ay isinasagawa: lokalisasyon ng pangangati, diskriminasyon, stereognosis. Kapag ang cortex ay nasira, ang mga pag-andar ng mga distal na bahagi ng mga paa't kamay, lalo na ang mga kamay, ay higit na naaapektuhan. Ang visual system ay kinakatawan sa occipital lobe ng utak: mga patlang 17, 18, 19. Ang gitnang visual na landas ay nagtatapos sa field 17; ito ay nagpapaalam tungkol sa presensya at intensity ng visual signal. Sa field 18 at 19, sinusuri ang kulay, hugis, sukat, at kalidad ng mga bagay. Ang pinsala sa field 19 ng cerebral cortex ay humahantong sa ang katunayan na ang pasyente ay nakikita, ngunit hindi nakikilala ang bagay (visual agnosia, at ang memorya ng kulay ay nawala din).
Ang auditory system ay inaasahang sa transverse temporal gyri (Heschl's gyrus), sa kailaliman ng posterior sections ng lateral (Sylvian) fissure (field 41, 42, 52). Dito nagtatapos ang mga axon ng posterior colliculi at lateral geniculate bodies. Ang sistema ng olpaktoryo ay umuusad sa rehiyon ng anterior na dulo ng hippocampal gyrus (field 34). Ang bark ng lugar na ito ay walang anim na layer, ngunit isang tatlong-layer na istraktura. Kapag ang lugar na ito ay inis, ang olfactory hallucinations ay sinusunod; ang pinsala dito ay humahantong sa anosmia (pagkawala ng amoy). Ang sistema ng panlasa ay inaasahang sa hippocampal gyrus na katabi ng olfactory area ng cortex.
Mga lugar ng motor
Sa unang pagkakataon, ipinakita ni Fritsch at Gitzig (1870) na ang pagpapasigla ng anterior central gyrus ng utak (patlang 4) ay nagdudulot ng tugon ng motor. Kasabay nito, kinikilala na ang lugar ng motor ay isang analytical.Sa anterior central gyrus, ang mga zone, ang pangangati na nagiging sanhi ng paggalaw, ay ipinakita ayon sa uri ng somatotopic, ngunit nakabaligtad: sa itaas na bahagi ng ang gyrus - ang lower limbs, sa lower - ang upper. Sa harap ng anterior central gyrus ay nakahiga premotor field 6 at 8. Inayos nila ang hindi nakahiwalay, ngunit kumplikado, coordinated, stereotyped na paggalaw. Ang mga patlang na ito ay nagbibigay din ng regulasyon ng makinis na tono ng kalamnan, plastik na tono ng kalamnan sa pamamagitan ng mga istrukturang subcortical. Ang pangalawang frontal gyrus, occipital, at superior parietal na rehiyon ay nakikibahagi rin sa pagpapatupad ng mga pag-andar ng motor. Ang motor area ng cortex, na walang katulad , ay may malaking bilang ng mga koneksyon sa iba pang mga analyzer kaysa sa, Tila, ito ang dahilan para sa pagkakaroon ng isang makabuluhang bilang ng mga polysensory neuron sa loob nito.
Architectonics ng cerebral cortex
Ang pag-aaral ng mga tampok na istruktura ng istraktura ng cortex ay tinatawag na architectonics. Ang mga selula ng cerebral cortex ay hindi gaanong dalubhasa kaysa sa mga neuron sa ibang bahagi ng utak; gayunpaman, ang ilang mga grupo sa kanila ay anatomikal at pisyolohikal na malapit na nauugnay sa ilang espesyal na bahagi ng utak.
Ang mikroskopikong istraktura ng cerebral cortex ay naiiba sa iba't ibang bahagi nito. Ang mga pagkakaiba-iba ng morphological na ito sa cortex ay nagpapahintulot sa amin na makilala ang magkahiwalay na mga patlang ng cortical cytoarchitectonic. Mayroong ilang mga pagpipilian para sa pag-uuri ng mga cortical field. Karamihan sa mga mananaliksik ay kinikilala ang 50 cytoarchitectonic na mga patlang. Ang kanilang mikroskopikong istraktura ay medyo kumplikado.
Ang cortex ay binubuo ng 6 na layer ng mga cell at ang kanilang mga hibla. Ang pangunahing uri ng istraktura ng bark ay anim na layered, gayunpaman, hindi ito pare-pareho sa lahat ng dako. May mga lugar ng cortex kung saan ang isa sa mga layer ay makabuluhang ipinahayag at ang isa ay mahina na ipinahayag. Sa ibang mga lugar ng cortex, ang ilang mga layer ay nahahati sa mga sublayer, atbp.
Ito ay itinatag na ang mga lugar ng cortex na nauugnay sa isang tiyak na function ay may katulad na istraktura. Ang mga bahagi ng cortex na malapit sa kanilang functional significance sa mga hayop at tao ay may tiyak na pagkakapareho sa istraktura. Ang mga bahagi ng utak na gumaganap ng mga purong pag-andar ng tao (pagsasalita) ay naroroon lamang sa cortex ng tao, at wala sa mga hayop, kahit na mga unggoy.
Ang morphological at functional heterogeneity ng cerebral cortex ay naging posible upang matukoy ang mga sentro ng pangitain, pandinig, amoy, atbp., na may sariling tiyak na lokalisasyon. Gayunpaman, hindi tama na pag-usapan ang tungkol sa cortical center bilang isang mahigpit na limitadong grupo ng mga neuron. Ang pagdadalubhasa ng mga lugar ng cortex ay nabuo sa proseso ng buhay. Sa maagang pagkabata, ang mga functional zone ng cortex ay magkakapatong sa isa't isa, kaya ang kanilang mga hangganan ay malabo at hindi malinaw. Tanging sa proseso ng pag-aaral at pag-iipon ng sariling karanasan sa mga praktikal na aktibidad nangyayari ang unti-unting konsentrasyon ng mga functional zone sa mga sentrong hiwalay sa isa't isa.Ang white matter ng cerebral hemispheres ay binubuo ng nerve conductors. Alinsunod sa anatomical at functional na mga katangian, ang mga hibla ng puting bagay ay nahahati sa associative, commissural at projection. Pinagsasama ng mga fibers ng asosasyon ang iba't ibang bahagi ng cortex sa loob ng isang hemisphere. Ang mga hibla na ito ay maikli at mahaba. Ang mga maikling hibla ay karaniwang may arcuate na hugis at kumokonekta sa katabing gyri. Ang mga mahahabang hibla ay kumokonekta sa malalayong lugar ng cortex. Ang mga commissal fibers ay karaniwang tinatawag na mga hibla na nag-uugnay sa topographically magkaparehong mga lugar ng kanan at kaliwang hemisphere. Ang commissural fibers ay bumubuo ng tatlong commissure: ang anterior white commissure, ang fornix commissure, at ang corpus callosum. Ang anterior white commissure ay nag-uugnay sa mga olpaktoryo na lugar ng kanan at kaliwang hemisphere. Ang fornix commissure ay nag-uugnay sa hippocampal gyri ng kanan at kaliwang hemisphere. Ang karamihan ng mga commissural fibers ay dumadaan sa corpus callosum, na nagkokonekta sa mga simetriko na bahagi ng parehong hemispheres ng utak.
Ang projection fibers ay yaong nag-uugnay sa cerebral hemispheres sa mga pinagbabatayan na bahagi ng utak - ang brainstem at spinal cord. Ang projection fibers ay naglalaman ng mga pathway na nagdadala ng afferent (sensitive) at efferent (motor) na impormasyon.
May hangganan ang utak.
Cerebral cortex. Lokalisasyon ng mga function sa cerebral cortex. Limbic system. Eet. alak. Physiology ng vnd. Ang konsepto ng vnd. Mga prinsipyo ng reflex theory ni Pavlov. Pagkakaiba sa pagitan ng mga nakakondisyon na reflexes at mga hindi nakakondisyon. Ang mekanismo ng pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes. Ang kahulugan ng mga nakakondisyon na reflexes. I at II signaling system. Mga uri ng vnd. Alaala. Physiology ng pagtulog
May hangganan ang utak kinakatawan ng dalawang hemisphere, na kinabibilangan ng:
· balabal(tahol),
· basal ganglia,
· utak ng olpaktoryo.
Sa bawat hemisphere mayroong
1. 3ibabaw:
· superolateral
· panggitna
· ibaba.
2. 3 ang mga gilid:
· itaas,
· mas mababa,
· panggitna.
3. 3 mga poste:
pangharap
occipital
· temporal.
Ang cerebral cortex ay bumubuo ng mga protrusions - convolutions. Sa pagitan ng mga convolution ay mayroong mga tudling. Hinahati ng permanenteng fissure ang bawat hemisphere 5 shares:
frontal - naglalaman ng mga sentro ng motor,
parietal – mga sentro ng balat, temperatura, proprioceptive sensitivity,
occipital - visual centers,
Temporal – sentro ng pandinig, panlasa, amoy,
· insula – mas mataas na sentro ng amoy.
Permanenteng mga tudling:
· gitna – matatagpuan patayo, na naghihiwalay sa frontal lobe mula sa parietal lobe;
· lateral – naghihiwalay sa temporal na lobe mula sa frontal at parietal lobes;
· Parieto-occipital – matatagpuan sa medial surface ng hemisphere, na naghihiwalay sa occipital at parietal lobes.
Olpaktoryo na utak– naglalaman ng isang bilang ng mga pormasyon ng iba't ibang pinagmulan, na ayon sa topograpiko ay nahahati sa dalawang seksyon:
1. Kagawaran ng paligid(matatagpuan sa anterior na bahagi ng ibabang ibabaw ng cerebral hemisphere) :
olpaktoryo na bombilya
· olfactory tract
olpaktoryo na tatsulok
· anterior butas-butas na espasyo.
2. Central department:
vaulted (parahippocampal) gyrus na may uncus (nauuna na bahagi ng vaulted gyrus) - sa ibaba at medial na ibabaw ng cerebral hemispheres,
· hippocampus (seahorse gyrus) – matatagpuan sa inferior horn ng lateral ventricle.
Cerebral cortex (balabal)- ay ang pinakamataas at pinakabatang departamento ng central nervous system.
Binubuo ng mga nerve cells, proseso at neuroglia, area ~ 0.25 m2
Karamihan sa mga lugar ng cerebral cortex ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang anim na layer na pag-aayos ng mga neuron. Ang cerebral cortex ay binubuo ng 14–17 bilyong selula.
Ang mga cellular na istruktura ng utak ay kinakatawan ng:
Ø pyramidal – nakararami ang mga efferent neuron
Ø fusiform – nakararami ang mga efferent neuron
Ø stellate – magsagawa ng afferent function
Ang mga proseso ng nerve cells sa cerebral cortex ay nagkokonekta sa iba't ibang bahagi nito sa isa't isa o nagtatatag ng mga contact sa pagitan ng cerebral cortex at ang mga pinagbabatayan na bahagi ng central nervous system.
Bumubuo sila ng 3 uri ng mga koneksyon:
1. Nag-uugnay – ikonekta ang iba’t ibang bahagi ng isang hemisphere – maikli at mahaba.
2. Commissural – kadalasang nagdudugtong sa magkaparehong bahagi ng dalawang hemisphere.
3. Conductive (centrifugal) – ikonekta ang cerebral cortex sa iba pang bahagi ng central nervous system at sa pamamagitan ng mga ito sa lahat ng organ at tissue ng katawan.
Ang mga selulang neuroglial ay gumaganap ng papel ng:
1. Sinusuportahan nila ang tissue at nakikilahok sa metabolismo ng utak.
2. I-regulate ang daloy ng dugo sa loob ng utak.
3. Naglalabas sila ng neurosecretion na kumokontrol sa excitability ng mga neuron sa cerebral cortex.
Mga pag-andar ng cerebral cortex:
1. Nakikipag-ugnayan sa pagitan ng katawan at ng kapaligiran sa pamamagitan ng mga unconditioned at conditioned reflexes.
2. Sila ang batayan ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos (pag-uugali) ng isang tao.
3. Pagpapatupad ng mas mataas na mental function - pag-iisip, kamalayan.
4. Kinokontrol at isinasama ang gawain ng lahat ng panloob na organo at kinokontrol ang mga intimate na proseso gaya ng metabolismo.
HEMISPHERE
grey matter puting bagay
1. Cortex 2. Nuclei
Lokalisasyon ng mga function sa cerebral cortex
Pangkalahatang katangian. Sa ilang mga lugar ng cerebral cortex, karamihan sa mga neuron ay puro na nakikita ang isang uri ng pampasigla: ang occipital na rehiyon - liwanag, ang temporal na umbok - tunog, atbp. sa kaukulang stimuli ay bahagyang napanatili. Ayon sa teorya ng I.P. Pavlov, sa cerebral cortex mayroong isang "core" ng analyzer (cortical end) at "scattered" neurons sa buong cortex. Ang modernong konsepto ng lokalisasyon ng mga pag-andar ay batay sa prinsipyo ng multifunctionality (ngunit hindi pagkakapareho) ng mga cortical field. Ang pag-aari ng multifunctionality ay nagbibigay-daan sa isa o isa pang cortical structure na kasangkot sa pagbibigay ng iba't ibang anyo ng aktibidad, habang napagtatanto ang pangunahing, genetically inherent function (O.S. Adrianov). Ang antas ng multifunctionality ng iba't ibang mga cortical structure ay nag-iiba. Sa mga larangan ng associative cortex ito ay mas mataas. Ang multifunctionality ay batay sa multichannel na pagpasok ng afferent excitation sa cerebral cortex, ang overlap ng afferent excitations, lalo na sa thalamic at cortical na antas, ang modulating na impluwensya ng iba't ibang istruktura, halimbawa, ang nonspecific na nuclei ng thalamus, ang basal ganglia sa cortical function, ang interaksyon ng cortical-subcortical at intercortical pathways ng excitation. Gamit ang teknolohiyang microelectrode, posible na irehistro sa iba't ibang mga lugar ng cerebral cortex ang aktibidad ng mga partikular na neuron na tumutugon sa stimuli ng isang uri lamang ng stimulus (liwanag lamang, tunog lamang, atbp.), ibig sabihin, mayroong maraming representasyon ng mga function sa cerebral cortex.
Sa kasalukuyan, tinatanggap ang paghahati ng cortex sa sensory, motor at associative (nonspecific) zone (mga lugar).
Mga sensory na lugar ng cortex. Ang impormasyong pandama ay pumapasok sa projection cortex, ang mga cortical na seksyon ng mga analyzer (I.P. Pavlov). Ang mga zone na ito ay pangunahing matatagpuan sa parietal, temporal at occipital lobes. Ang mga pataas na landas patungo sa sensory cortex ay pangunahing nagmumula sa relay sensory nuclei ng thalamus.
Pangunahing pandama na lugar - ito ang mga zone ng sensory cortex, pangangati o pagkasira na nagiging sanhi ng malinaw at permanenteng mga pagbabago sa sensitivity ng katawan (nuclei ng mga analyzer ayon sa I.P. Pavlov). Binubuo sila ng mga monomodal neuron at bumubuo ng mga sensasyon ng parehong kalidad. Sa mga pangunahing sensory zone ay karaniwang may malinaw na spatial (topographic) na representasyon ng mga bahagi ng katawan at ang kanilang mga patlang ng receptor.
Ang pangunahing projection zone ng cortex ay pangunahing binubuo ng mga neuron ng ika-4 na afferent layer, na nailalarawan sa pamamagitan ng isang malinaw na pangkasalukuyan na organisasyon. Ang isang makabuluhang bahagi ng mga neuron na ito ay may pinakamataas na pagtitiyak. Halimbawa, ang mga neuron sa mga visual na lugar ay pumipili ng tumutugon sa ilang mga palatandaan ng visual stimuli: ang ilan - sa mga kulay ng kulay, ang iba - sa direksyon ng paggalaw, ang iba - sa likas na katangian ng mga linya (gilid, guhit, slope ng linya) , atbp. Gayunpaman, dapat tandaan na ang mga pangunahing zone ng mga indibidwal na lugar ng cortical ay kinabibilangan din ng mga neuron ng isang multimodal na uri na tumutugon sa ilang mga uri ng stimuli. Bilang karagdagan, may mga neuron na ang reaksyon ay sumasalamin sa impluwensya ng mga nonspecific (limbic-reticular, o modulating) na mga sistema.
Pangalawang pandama na lugar na matatagpuan sa paligid ng mga pangunahing pandama na lugar, hindi gaanong naisalokal, ang kanilang mga neuron ay tumutugon sa pagkilos ng ilang mga stimuli, i.e. multimodal sila.
Lokalisasyon ng mga sensory zone. Ang pinakamahalagang lugar ng pandama ay parietal lobe postcentral gyrus at ang kaukulang bahagi ng paracentral lobule sa medial surface ng hemispheres. Ang zone na ito ay itinalaga bilang lugar ng somatosensoryako. Narito mayroong isang projection ng balat sensitivity sa kabaligtaran bahagi ng katawan mula sa tactile, sakit, temperatura receptors, interoceptive sensitivity at sensitivity ng musculoskeletal system - mula sa kalamnan, joint, litid receptors (Fig. 2).
kanin. 2. Diagram ng sensory at motor homunculi
(ayon kay W. Penfield, T. Rasmussen). Seksyon ng hemispheres sa frontal plane:
A- projection ng pangkalahatang sensitivity sa cortex ng postcentral gyrus; b– projection ng sistema ng motor sa cortex ng precentral gyrus
Bilang karagdagan sa somatosensory area I, mayroong lugar ng somatosensory II ng mas maliit na sukat, na matatagpuan sa hangganan ng intersection ng gitnang uka na may itaas na gilid temporal na lobe, sa lalim ng lateral groove. Ang katumpakan ng lokalisasyon ng mga bahagi ng katawan ay hindi gaanong binibigkas dito. Ang isang mahusay na pinag-aralan na pangunahing projection zone ay auditory cortex(mga patlang 41, 42), na matatagpuan sa lalim ng lateral sulcus (cortex ng transverse temporal gyri ng Heschl). Kasama rin sa projection cortex ng temporal lobe ang sentro ng vestibular analyzer sa superior at middle temporal gyri.
SA occipital lobe matatagpuan pangunahing visual na lugar(cortex ng bahagi ng sphenoid gyrus at lingual lobule, lugar 17). Dito mayroong isang pangkasalukuyan na representasyon ng mga retinal receptors. Ang bawat punto ng retina ay tumutugma sa sarili nitong seksyon ng visual cortex, habang ang macula zone ay may medyo malaking lugar ng representasyon. Dahil sa hindi kumpletong decussation ng visual pathways, ang parehong mga halves ng retina ay inaasahang papunta sa visual area ng bawat hemisphere. Ang pagkakaroon ng isang retinal projection sa parehong mga mata sa bawat hemisphere ay ang batayan ng binocular vision. Malapit sa field 17 ay may bark pangalawang visual na lugar(mga patlang 18 at 19). Ang mga neuron ng mga zone na ito ay multimodal at tumutugon hindi lamang sa liwanag, kundi pati na rin sa tactile at auditory stimuli. Sa visual na lugar na ito, ang isang synthesis ng iba't ibang uri ng sensitivity ay nangyayari, mas kumplikadong mga visual na imahe at ang kanilang pagkilala ay lumitaw.
Sa pangalawang mga zone, ang mga nangungunang ay ang ika-2 at ika-3 na layer ng mga neuron, kung saan ang pangunahing bahagi ng impormasyon tungkol sa kapaligiran at panloob na kapaligiran ng katawan, na natanggap sa sensory cortex, ay inilipat para sa karagdagang pagproseso sa associative cortex , pagkatapos nito ay pinasimulan (kung kinakailangan) ang reaksyon ng pag-uugali na may sapilitan na pakikilahok ng motor cortex.
Mga lugar ng motor cortex. Mayroong pangunahin at pangalawang motor zone.
SA pangunahing motor zone (precentral gyrus, field 4) may mga neuron na nagpapasigla sa mga motor neuron ng mga kalamnan ng mukha, puno ng kahoy at mga paa. Ito ay may malinaw na topographic projection ng mga kalamnan ng katawan (tingnan ang Fig. 2). Ang pangunahing pattern ng topographic na representasyon ay ang regulasyon ng aktibidad ng mga kalamnan na nagbibigay ng pinaka-tumpak at iba't ibang mga paggalaw (pagsasalita, pagsulat, mga ekspresyon ng mukha) ay nangangailangan ng pakikilahok ng malalaking lugar ng motor cortex. Ang pangangati ng pangunahing motor cortex ay nagiging sanhi ng pag-urong ng mga kalamnan ng kabaligtaran na bahagi ng katawan (para sa mga kalamnan ng ulo, ang pag-urong ay maaaring bilateral). Kapag ang cortical zone na ito ay nasira, ang kakayahang gumawa ng mga pinong coordinated na paggalaw ng mga limbs, lalo na ang mga daliri, ay nawawala.
Pangalawang lugar ng motor (field 6) ay matatagpuan pareho sa lateral surface ng hemispheres, sa harap ng precentral gyrus (premotor cortex), at sa medial surface, na naaayon sa cortex ng superior frontal gyrus (pandagdag na motor area). Sa functional terms, ang pangalawang motor cortex ay may nangingibabaw na papel na may kaugnayan sa pangunahing motor cortex, na nagsasagawa ng mas mataas na mga function ng motor na nauugnay sa pagpaplano at koordinasyon ng mga boluntaryong paggalaw. Dito naitala ang dahan-dahang pagtaas ng negatibo sa pinakamalawak na lawak. potensyal ng pagiging handa, nangyayari humigit-kumulang 1 s bago magsimula ang paggalaw. Ang cortex ng lugar 6 ay tumatanggap ng karamihan ng mga impulses mula sa basal ganglia at cerebellum at kasangkot sa recoding ng impormasyon tungkol sa plano ng mga kumplikadong paggalaw.
Ang pangangati ng cortex ng lugar 6 ay nagdudulot ng mga kumplikadong coordinated na paggalaw, halimbawa, pagpihit ng ulo, mata at katawan sa tapat na direksyon, mga kooperatiba na contraction ng flexors o extensors sa kabaligtaran. Sa premotor cortex mayroong mga motor center na nauugnay sa mga social function ng tao: ang sentro ng nakasulat na pagsasalita sa posterior na bahagi ng gitnang frontal gyrus (field 6), ang Broca motor speech center sa posterior part ng inferior frontal gyrus (field 44). ), pagbibigay ng speech praxis, pati na rin ang musical motor center (field 45), na nagbibigay ng tonality ng pagsasalita at kakayahang kumanta. Ang mga neuron ng motor cortex ay tumatanggap ng mga afferent input sa pamamagitan ng thalamus mula sa muscle, joint at skin receptors, mula sa basal ganglia at cerebellum. Ang pangunahing efferent na output ng motor cortex sa stem at spinal motor center ay ang mga pyramidal cells ng layer V. Ang pangunahing lobes ng cerebral cortex ay ipinapakita sa Fig. 3.
kanin. 3. Apat na pangunahing lobes ng cerebral cortex (frontal, temporal, parietal at occipital); tanaw sa tagiliran. Naglalaman ang mga ito ng pangunahing bahagi ng motor at pandama, mga bahagi ng motor at pandama na mas mataas ang pagkakasunud-sunod (pangalawa, pangatlo, atbp.) at ang nauugnay (hindi tiyak) na cortex
Mga lugar ng cortical ng asosasyon(nonspecific, intersensory, interanalyzer cortex) ay kinabibilangan ng mga bahagi ng bagong cerebral cortex, na matatagpuan sa paligid ng mga projection zone at sa tabi ng mga motor zone, ngunit hindi direktang gumaganap ng sensory o motor function, samakatuwid, ang mga ito ay hindi maaaring maiugnay sa karamihan ng mga sensory o motor function. ; ang mga neuron ng mga zone na ito ay may malalaking kakayahan sa pag-aaral. Ang mga hangganan ng mga lugar na ito ay hindi malinaw na tinukoy. Ang asosasyon cortex ay phylogenetically ang pinakabatang bahagi ng neocortex, na nakatanggap ng pinakamalaking pag-unlad sa mga primata at tao. Sa mga tao, bumubuo ito ng halos 50% ng buong cortex o 70% ng neocortex. Ang terminong "associative cortex" ay lumitaw na may kaugnayan sa umiiral na ideya na ang mga zone na ito, dahil sa mga cortico-cortical na koneksyon na dumadaan sa kanila, ay kumokonekta sa mga lugar ng motor at sa parehong oras ay nagsisilbing substrate para sa mas mataas na pag-andar ng kaisipan. Pangunahing mga lugar ng pagkakaugnay ng cortex ay: parieto-temporo-occipital, prefrontal cortex ng frontal lobes at limbic association zone.
Ang mga neuron ng associative cortex ay polysensory (polymodal): tumutugon sila, bilang panuntunan, hindi sa isa (tulad ng mga neuron ng pangunahing sensory zone), ngunit sa ilang mga stimuli, i.e. ang parehong neuron ay maaaring mabigla sa pamamagitan ng pagpapasigla ng auditory, visual, balat at iba pang mga receptor. Ang polysensory na katangian ng mga neuron ng associative cortex ay nilikha ng mga cortico-cortical na koneksyon na may iba't ibang projection zone, mga koneksyon sa associative nuclei ng thalamus. Bilang resulta nito, ang associative cortex ay isang uri ng collector ng iba't ibang sensory excitation at kasangkot sa pagsasama ng sensory information at sa pagtiyak ng interaksyon ng sensory at motor area ng cortex.
Sinasakop ng mga nauugnay na lugar ang ika-2 at ika-3 cellular layer ng associative cortex, kung saan nagtatagpo ang malalakas na unimodal, multimodal at nonspecific afferent flow. Ang gawain ng mga bahaging ito ng cerebral cortex ay kinakailangan hindi lamang para sa matagumpay na synthesis at pagkita ng kaibhan (selective discrimination) ng stimuli na nakikita ng isang tao, kundi pati na rin para sa paglipat sa antas ng kanilang simbolisasyon, iyon ay, para sa pagpapatakbo sa mga kahulugan. ng mga salita at paggamit ng mga ito para sa abstract na pag-iisip, para sa sintetikong katangian ng pang-unawa.
Mula noong 1949, ang hypothesis ni D. Hebb ay naging malawak na kilala, ang postulating bilang isang kondisyon para sa synaptic modification ang pagkakataon ng presynaptic na aktibidad sa paglabas ng isang postsynaptic neuron, dahil hindi lahat ng synaptic na aktibidad ay humahantong sa paggulo ng postsynaptic neuron. Batay sa hypothesis ni D. Hebb, maaaring ipagpalagay na ang mga indibidwal na neuron ng mga nag-uugnay na zone ng cortex ay konektado sa iba't ibang paraan at bumubuo ng mga cellular ensemble na nakikilala ang "sub-pattern", i.e. naaayon sa unitary forms ng perception. Ang mga koneksyon na ito, tulad ng nabanggit ni D. Hebb, ay napakahusay na binuo na sapat na upang maisaaktibo ang isang neuron at ang buong grupo ay nasasabik.
Ang aparato na gumaganap bilang isang regulator ng antas ng pagkagising, pati na rin ang pumipili na modulate at pag-update ng priyoridad ng isang partikular na function, ay ang modulating system ng utak, na madalas na tinatawag na limbic-reticular complex, o ang ascending activating system. . Ang mga nervous formations ng apparatus na ito ay kinabibilangan ng limbic at nonspecific na mga sistema ng utak na may activating at inactivating structures. Kabilang sa mga activating formations, ang reticular formation ng midbrain, posterior hypothalamus, at locus coeruleus sa mas mababang bahagi ng brain stem ay pangunahing nakikilala. Kasama sa mga hindi aktibo na istruktura ang preoptic area ng hypothalamus, ang raphe nuclei sa stem ng utak, at ang frontal cortex.
Sa kasalukuyan, batay sa thalamocortical projection, iminungkahi na makilala ang tatlong pangunahing mga sistema ng asosasyon ng utak: thalamoparietal, thalamofrontal At thalamotemporal.
Thalamotparietal system ay kinakatawan ng mga associative zone ng parietal cortex, na tumatanggap ng mga pangunahing afferent input mula sa posterior group ng associative nuclei ng thalamus. Ang parietal associative cortex ay may mga efferent na output sa nuclei ng thalamus at hypothalamus, ang motor cortex at ang nuclei ng extrapyramidal system. Ang mga pangunahing pag-andar ng thalamoparietal system ay gnosis at praxis. Sa ilalim gnosis maunawaan ang pag-andar ng iba't ibang uri ng pagkilala: hugis, sukat, kahulugan ng mga bagay, pag-unawa sa pagsasalita, kaalaman sa mga proseso, pattern, atbp. Kasama sa mga function ng Gnostic ang pagtatasa ng mga spatial na relasyon, halimbawa, ang kamag-anak na posisyon ng mga bagay. Sa parietal cortex mayroong isang sentro ng stereognosis, na nagbibigay ng kakayahang makilala ang mga bagay sa pamamagitan ng pagpindot. Ang isang variant ng gnostic function ay ang pagbuo sa kamalayan ng isang three-dimensional na modelo ng katawan ("body diagram"). Sa ilalim kasanayan maunawaan ang may layuning pagkilos. Ang praxis center ay matatagpuan sa supracortical gyrus ng kaliwang hemisphere; tinitiyak nito ang pag-iimbak at pagpapatupad ng isang programa ng mga automated na pagkilos ng motor.
Thalamobic system kinakatawan ng mga associative zone ng frontal cortex, na mayroong pangunahing afferent input mula sa associative mediodorsal nucleus ng thalamus at iba pang subcortical nuclei. Ang pangunahing papel ng frontal associative cortex ay nabawasan sa pagsisimula ng mga pangunahing sistematikong mekanismo para sa pagbuo ng mga functional na sistema ng mga may layuning pagkilos ng pag-uugali (P.K. Anokhin). Ang prefrontal na rehiyon ay gumaganap ng isang malaking papel sa pagbuo ng mga diskarte sa pag-uugali. Ang pagkagambala ng function na ito ay lalong kapansin-pansin kapag kinakailangan upang mabilis na baguhin ang aksyon at kapag lumipas ang ilang oras sa pagitan ng pagbabalangkas ng problema at simula ng solusyon nito, i.e. Ang mga stimuli ay may oras upang maipon at nangangailangan ng wastong pagsasama sa isang holistic na tugon sa pag-uugali.
Talamotemporal system. Kasama rin sa ilang mga associative center, halimbawa, stereognosis at praxis, ang mga bahagi ng temporal cortex. Ang auditory speech center ni Wernicke ay matatagpuan sa temporal cortex, na matatagpuan sa mga posterior na bahagi ng superior temporal gyrus ng kaliwang hemisphere. Nagbibigay ang sentrong ito ng speech gnosis: pagkilala at pag-imbak ng oral speech, kapwa sa sarili at sa iba. Sa gitnang bahagi ng superior temporal gyrus mayroong isang sentro para sa pagkilala ng mga musikal na tunog at ang kanilang mga kumbinasyon. Sa hangganan ng temporal, parietal at occipital lobes mayroong isang reading center na nagbibigay ng pagkilala at pag-iimbak ng mga imahe.
Ang isang makabuluhang papel sa pagbuo ng mga kilos sa pag-uugali ay nilalaro ng biological na kalidad ng walang kondisyon na reaksyon, lalo na ang kahalagahan nito para sa pagpapanatili ng buhay. Sa proseso ng ebolusyon, ang kahulugan na ito ay naayos sa dalawang magkasalungat na emosyonal na estado - positibo at negatibo, na sa mga tao ay bumubuo ng batayan ng kanyang mga subjective na karanasan - kasiyahan at kawalang-kasiyahan, kagalakan at kalungkutan. Sa lahat ng mga kaso, ang pag-uugali na nakadirekta sa layunin ay binuo alinsunod sa emosyonal na estado na lumitaw sa panahon ng pagkilos ng pampasigla. Sa panahon ng mga reaksyon ng pag-uugali ng isang negatibong kalikasan, ang pag-igting ng mga autonomic na bahagi, lalo na ang cardiovascular system, sa ilang mga kaso, lalo na sa patuloy na tinatawag na mga sitwasyon ng salungatan, ay maaaring umabot ng mahusay na lakas, na nagiging sanhi ng isang paglabag sa kanilang mga mekanismo ng regulasyon (vegetative neuroses). .
Sinusuri ng bahaging ito ng aklat ang mga pangunahing pangkalahatang isyu ng analytical at synthetic na aktibidad ng utak, na magpapahintulot sa atin na magpatuloy sa mga susunod na kabanata sa pagtatanghal ng mga partikular na isyu ng physiology ng sensory system at mas mataas na aktibidad ng nerbiyos.
| " |