Дыхательная система.
Дыхательная система включает воздухоносные пути -преддверие полости носа, полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхиальное дерево; и респираторный отдел .
Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза в виде вентрального выпячивания глоточного отдела кишки. Эпителий воздухоносных путей эктодермального происхождения.
Функции:
Дыхательные -поведение, очищение, согревание, увлажнение воздуха и газообмен.
Недыхательные -терморегулирующая, всасывательная (лекарственные препараты), экскреторная (алкоголь при опьянении, ацетон при диабете), секреторная (слизь, ферменты), депонирующая, участие в регуляции свертывания крови, защитная (иммунологическая и барьерная), голосообразование, инактивации биологически активных веществ, метаболическая (обмен липидов).
Преддверие полости носа выстлано тонкой кожей, которая содержит потовые, сальные железы и щетинчатые волосы.
Полость носа выстлана слизистой оболочкой, которая представлена реснитчатым эпителием, в состав которого входят бокаловидные, реснитчатые, вставочные и эндокринные клетки. Поверхность эпителия покрыта слизистой пленкой, в которую погружены мерцательные реснички.
Собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани содержит капиллярные сплетения, слизистые железы, секрет которых поступает на поверхность эпителия, и лимфатические узелки, которые в области слуховой трубы образуют тубарные миндалины.
Гортань.
Стенка содержит 3 оболочки.
Слизистая образует складки-ложные и истинные голосовые связки. Истинные покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием, а другие участки-реснитчатым эпителием. В основе истинных складок лежит скелетная мышечная ткань.
В собственной пластинке слизистой гортани располагаются белково-слизистые железы и лимфатические узелки, которые образуют гортанную миндалину у основания надгортанника.
Следующая оболочка-волокнисто-хрящевая. Она содержит эластические и гиалиновые хрящи.
Наружная оболочка -адвентициальная.
T рахея.
Стенка содержит 4 оболочки.
Слизистая оболочка изнутри выстлана реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой, которая богата эластическими волокнами, содержит капиллярные сети и лимфатические узелки. Содержит большое количество коллагеновых волокон.
Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани, содержит белково-слизистые железы, которые открываются на поверхность эпителия. Подслизистая основа обеспечивает частичную подвижность слизистой и фиксирует ее к волокнисто-хрящевой оболочке. Здесь преобладают эластические волокна.
Волокнисто-хрящевая оболочка состоит из незамкнутых хрящевых колец (гиалиновый хрящ). Их свободные концы соединены гладкомышечной тканью, что обеспечивает гибкость, растяжимость. Таких колец 16-20. Они выполняют каркасную функцию.
Наружная оболочка -адвентициальная, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержит много коллагеновых волокон и обеспечивает фиксацию трахеи.
Трахея делится на 2 главных бронха. Имеется дихотомическое ветвление. По диаметру бронхи подразделяются на крупные-5-15мм (делятся на внутрилегочные и внелегочные), средние-2-5мм, мелкие-1-2мм и терминальные-0.5мм.
Крупные бронхи содержат в стенке 4 оболочки.
Слизистая образует продольные складки, содержит реснитчатый эпителий. В собственной пластинке слизистой имеются капиллярные сети и лимфатические узелки. Мышечная пластинка построена из гладкой мышечной ткани, пучки которой идут циркулярно и спиралевидно.
Подслизистая основа содержит белково-слизистые железы.
Волокнисто-хрящевая оболочка содержит пластинки гиалинового хряща.
Наружная оболочка -адвентициальная.
Средние бронхи имеют 4 оболочки.
Слизистая выстлана реснитчатым эпителием, но в нем уменьшается количество бокаловидных клеток, понижается высота реснитчатых клеток. Увеличивается относительная толщина мышечной пластинки. В ней возрастает количество циркулярно идущих пучков гладкомышечных клеток.
В подслизистой основе уменьшается количество белково-слизистых желез.
Волокнисто-хрящевая оболочка представлена мелкими хрящевыми островками, в которых гиалиновый хрящ замещается эластическим.
Наружная оболочка -адвентициальная.
В мелких бронхах имеются 2 оболочки-адвентициальная и слизистая. Реснитчатый эпителий становится низким, двурядным и переходит в кубический. В нем полностью исчезают бокаловидные клетки, резко понижается количество реснитчатых клеток, но появляются другие виды клеток-секреторные клетки выделяют ферменты, которые разрушают сурфактант. Здесь же имеются каемчатые клетки, которые содержат микроворсинки. Это хеморецепторы клетки, которые реагируют на изменение химического состава воздуха. Железы и хрящи в стенках этих бронхов отсутствуют. Малые бронхи регулируют объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. В них хорошо развита мышечная пластинка слизистой.
Терминальные бронхиолы содержат отдельные пучки гладкомышечной ткани, и они переходят в респираторные бронхиолы. В их стенке появляются альвеолы и с этого момента заканчиваются воздухоносные пути и начинаются респираторный отдел. Его структурно-функциональной единицей является ацинус. 12-18 ацинусов составляют легочную дольку.
Ацинус содержит респираторные бронхиолы 1 порядка, которые делятся на респираторные бронхиолы 2 порядка. В их стенке возрастает число альвеол. Далее идут респираторные бронхиолы 3 порядка, которые разветвляются на альвеолярные ходы, которые заканчиваются альвеолярными мешочками. Основной структурой ацинуса является альвеола.
Альвеола содержит базальную мембрану в виде мешочка, изнутри выстлана альвеолярным эпителием, в котором преобладают респираторные альвеолоциты -это плоские, распластанные по базальной мембране клетки. Их периферическая часть очень тонкая. Небольшое количество органелл сосредоточено вокруг ядра. Помимо респираторных альвеолоцитов имеются секреторные альвеолоциты . Они находятся в устье альвеол. Это округлой формы клетки. Они вырабатывают сурфактант, который имеет обычное строение клеточной мембраны. Он накапливается в цитоплазме этих клеток в виде закрученных мембранных комплексов. Сурфактант выделяется из клеток и в виде тонкой мембранной пленки выстилает изнутри все альвеолы. Он не пропускает микроорганизмы, инородные частицы, препятствует слипанию альвеол, создает оптимальную микросреду для газообмена. Он закладывается к 7 месяцу эмбриогенеза. Он быстро разрушается и быстро восстанавливается (5-6 часов), если есть запас. Но если произошло разрушение и запас сурфактанта истощается, время, необходимое для появления нового запаса составляет 3 недели. К альвеоле прилежат 2-3 кровеносных капилляра . Причем, они образуют аэрогематический барьер , через который легко проникают газы. В состав барьера входят
ü сурфактант,
ü респираторный альвеолоцит,
ü базальная мембрана альвеолы,
ü базальная мембрана капилляра
ü эндотелиоцит.
В межальвеолярной перегородке располагаются кровеносные и лимфатические капилляры. Эластические волокна и тонкие прослойки соединительной ткани, которые содержат иммуннокомпетентные клетки-макрофаги и лимфоциты памяти. Эти иммуннокомпетентные клетки мигрируют, способны проникать на поверхность альвеолярного эпителия, в просвет альвеол и возвращаться обратно. Они поддерживают местную специфическую защиту.
Регенерация.
Высокой способностью к регенерации обладает слизистая воздухоносных путей, особенно ее эпителий. Регенерация слизистой полости носа требует 1-2 недели. Респираторные отделы у взрослых восстанавливаются только путем компенсаторной гипертрофии, сохраняются альвеолы.
Снижение высоты эпителиального пласта слизистой (от многорядного цилиндрического до двухрядного, а затем - однорядного в бронхах малого калибра и однорядного кубического в терминальных бронхиолах) с постепенным снижением количества, а затем и исчезновением бокаловидных клеток. В дистальных участках терминальных бронхиол реснитчатые клетки отсутствуют, но имеются бронхиолярные экзокриноциты.
Уменьшение толщины слизистой оболочки .
Возрастание количества эластических волокон .
Возрастание количества ГМК , так что с уменьшением калибра бронхов мышечный слой слизистой оболочки становится более выраженным.
Уменьшение размеров пластинок и островков хрящевой ткани с последующим её исчезновением.
Уменьшение количества слизистых желёз с их исчезновением в бронхах малого калибра и в бронхиолах.
Респираторный отдел
Респираторный отдел системы органов дыхания образован паренхиматозными органами - легкими. Респираторный отдел лёгкого осуществляет функцию внешнего дыхания - газообмен между двумя средами - внешней и внутренней. С понятием респираторный отдел связаны представления об ацинусе и лёгочной дольке.
Ацинус
Респираторный отдел представляет собой совокупность ацинусов.Ацинус начинается респираторной бронхиолой первого порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы второго, а затем третьего порядков. Каждая респираторная бронхиола третьего порядка, в свою очередь, подразделяется на альвеолярные ходы, переходящие в преддверие и далее - в альвеолярные мешочки. В просвет респираторной бронхиолы и альвеолярных ходов открываются альвеолы. Преддверие и альвеолярные мешочки фактически являются пустотами, образованными альвеолами. Легкие обеспечивают функцию внешнего дыхания - газообмен между кровью и воздухом. Структурно функциональной единицей респираторного отдела есть ацинус, который являет собой конечное разветвление терминальной бронхиолы. 12-18 ацинусов составляют дольку легких. Дольки разделены между собой тонкими соединительнотканными прослойками, имеют форму пирамиды с верхушкой, через которую входят бронхиолы и кровеносные сосуды, которые их сопровождают. По периферии долек расположены лимфатические сосуды. Основа дольки обращена наружу, к поверхности легких, покрытой висцеральным листком плевры. Терминальная бронхиола входит в дольку, разветвляется и дает начало ацинусам легких.
Лёгочный ацинус . Лёгочные ацинусы составляют респираторный отдел лёгких. От терминальных бронхиол отходят респираторные бронхиолы первог порядка,которые дают начало ацинусам. Бронхиолы делятся на респираторные бронхиолы второго и третьего порядка. Каждая из последних разделяется на два альвеолярных хода. Каждый альвеолярный ход через преддверие переходит в два альвеолярных мешочка. В стенках респираторных бронхиол и альвеолярных ходов имеются мешковидныевыпячивания - альвеолы. Альвеолы образуют преддверия и альвеолярные мешочки. Между ацинусами имеются тонкие прослойки соединительной ткани. В состав лёгочной дольки входит 12–18 ацинусов.
Лёгочная до лька
Лёгочная долька состоит из 12–18 ацинусов, разделённых тонкими прослойками соединительной ткани. Неполные фиброзные междольковые перегородки отделяют друг от друга соседние дольки.
Лёгочная долька . Дольки лёгкого имеют форму пирамид с вершиной, через которую входит кровеносный сосуд и терминальная бронхиола. Основание дольки обращено наружу, к поверхности лёгкого. Бронхиола, проникая в дольку, ветвится и даёт начало респираторным бронхиолам, являющимся частью лёгочных ацинусов. Последние также имеют форму пирамид, обращённых основанием наружу.
Альвеолы
Альвеолы выстланы однослойным эпителием, расположенным на базальной мембране. Клеточный состав эпителия - пневмоциты типов I и II. Клетки образуют между собой плотные контакты. Альвеолярная поверхность покрыта тонким слоем воды и сурфактанта.Альвеолы - мешковидные пустоты, разделённые тонкими перегородками. Снаружи к альвеолам вплотную примыкают кровеносные капилляры, образующие густую сеть. Капилляры окружены эластическими волокнами, оплетающими альвеолы в виде пучков. Альвеола выстлана однослойным эпителием. Цитоплазма большинства эпителиальных клеток максимально уплощена (пневмоциты типа I). В ней присутствует множество пиноцитозных пузырьков. Пиноцитозные пузырьки в изобилии имеются также в плоских эндотелиальных клетках капилляров. Между пневмоцитами типа I располагаются клетки кубической формы - пневмоциты типа II. Для них характерно наличие в цитоплазме пластинчатых телец, содержащих сурфактант. Сурфактант секретируется в полость альвеолы и образует на поверхности тонкого слоя воды, покрывающего альвеолярный эпителий, мономолекулярную плёнку. Из межальвеолярных перегородок в просвет альвеол могут мигрировать макрофаги. Перемещаясь по поверхности альвеолы, они образуют многочисленные цитоплазматические отростки, с помощью которых захватывают посторонние частицы, поступающие с воздухом.
Пневмоциты типа I
Пневмоциты типа I (респираторные пневмоциты) покрывают почти 95% альвеолярной поверхности. Это плоские клетки с уплощёнными выростами; выросты соседних клеток перекрывают друг друга, смещаясь при вдохе и выдохе. По периферии цитоплазмы имеется много пиноцитозных пузырьков. Клетки не способны делиться. Функция пневмоцитов типа I - участие в газообмене. Эти клетки входят в состав аэрогематического барьера.
Пневмоциты типа II
Пневмоциты типа II вырабатывают, накапливают и секретируют компоненты поверхностноактивного вещества - сурфактанта. Клетки имеют кубическую форму. Они встроены между пневмоцитами типа I, возвышаясь над последними; изредка образуют группы из 2–3 клеток. На апикальной поверхности пневмоциты типа II имеют микроворсинки. Особенностью этих клеток является присутствие в цитоплазме пластинчатых телец диаметром 0,2–2 мкм. Окружённые мембраной тельца состоят из концентрических слоёв липидов и белков. Пластинчатые тельца пневмоцитов типа II относят к лизосомоподобным органеллам, накапливающим вновь синтезированные и рециклированные компоненты сурфактанта.
Межальвеолярная перегородка
Межальвеолярная перегородка содержит капилляры, заключённые в сеть эластических волокон, окружающих альвеолы. Эндотелий альвеолярного капилляра - уплощённые клетки, содержащие в цитоплазме пиноцитозные пузырьки. В межальвеолярных перегородках имеются небольшие отверстия - альвеолярные поры. Эти поры создают возможность для проникновения воздуха из одной альвеолы в другую, что облегчает воздухообмен. Через поры в межальвеолярных перегородках происходит также миграция альвеолярных макрофагов.
Паренхима лёгкого имеет губчатый вид из-за наличия множества альвеол (1), разделённых тонкими межальвеолярными перегородками (2). Окраска гематоксилином и эозином.
Аэрогематический барьер
Между полостью альвеолы и просветом капилляра происходит газообмен путём простой диффузии газов в соответствии с их концентрациями в капиллярах и альвеолах. Следовательно, чем меньше структур между полостью альвеолы и просветом капилляра, тем эффективнее диффузия. Уменьшение пути диффузии достигается за счёт уплощения клеток - пневмоцитов типа I и эндотелия капилляра, а также за счёт слияния базальных мембран эндотелия капилляра и пневмоцита типа I и формирования одной общей мембраны. Таким образом, аэрогематический барьер образуют: альвеолярные клетки типа I (0,2 мкм), общая базальная мембрана (0,1 мкм), уплощённая часть эндотелиальной клетки капилляра (0,2 мкм). В сумме это составляет около 0,5 мкм.
Респираторный обмен CO 2. СО 2 транспортируется кровью преимущественно в виде иона бикарбоната НСО 3 – в составе плазмы. В лёгких, где pО 2 = 100 мм рт.ст., комплекс дезоксигемоглобин–Н + эритроцитов крови, поступаемой в альвеолярные капилляры от тканей, диссоциирует. HCO 3 – транспортируется из плазмы в эритроциты в обмен на внутриклеточный Cl – при помощи специального анионообменника (белка полосы 3) и соединяется с ионами Н + , образуя СО 2 Н 2 О; дезоксигемоглобин эритроцита связывает O 2 , образуя оксигемоглобин. СО 2 выделяется в просвет альвеол.
Аэрогематический барьер - совокупность структур, через которые диффундируют газы в лёгких. Газообмен происходит через уплощённую цитоплазму пневмоцитов типа I и эндотелиальных клеток капилляров. В состав барьера также входят базальная мембрана, общая для эпителия альвеолы и эндотелия капилляра.
Интерстициальное пространство
Утолщённый участок стенки альвеолы, где не происходит слияния базальных мембран эндотелия капилляра и альвеолярного эпителия (так называемая «толстая сторона» альвеолярного капилляра) состоит из соединительной ткани и содержит коллагеновые и эластические волокна, создающие структурный каркас альвеолярной стенки, протеогликаны, фибробласты, липофибробласты и миофибробласты, тучные клетки, макрофаги, лимфоциты. Такие участки называют интерстициальным пространством (интерстицием).
Сурфактант
Общее количество сурфактанта в лёгких крайне невелико. На 1 м 2 альвеолярной поверхности приходится около 50 мм 3 сурфактанта. Толщина его плёнки составляет 3% общей толщины аэрогематического барьера. Основное количество сурфактанта вырабатывается у плода после 32-й недели беременности, достигая максимального количества к 35-й неделе. До рождения образуется избыток сурфактанта. После рождения этот избыток удаляется альвеолярными макрофагами. Удаление сурфактанта из альвеол происходит несколькими путями: через бронхиальную систему, через лимфатическую систему и при помощи альвеолярных макрофагов. После секреции на тонкий слой воды, покрывающий альвеолярный эпителий, сурфактант подвергается структурным перестройкам: в водном слое сурфактант приобретает сетчатую форму, известную как тубулярный миелин, богатый апопротеинами; затем сурфактант перестраивается в непрерывный монослой.
Сурфактант регулярно инактивируется и конвертируется в мелкие поверхностно-неактивные агрегаты. Примерно 70–80% таких агрегатов захватывается пневмоцитами типа II, заключается в фаголизосомы, а затем катаболизируется или используется вновь. Альвеолярные макрофаги фагоцитируют остальной пул мелких агрегатов сурфактанта. В результате в макрофаге формируются и накапливаются окружённые мембраной пластинчатые агрегаты сурфактанта («пенистый» макрофаг). Одновременно происходит прогрессирующее накопление внеклеточного сурфактанта и клеточных обломков в альвеолярном пространстве, возможности для газообмена уменьшаются, развивается клинический синдром альвеолярного протеиноза.
Синтез и секреция сурфактанта пневмоцитами типа II - важное событие внутриутробного развития лёгких. Функции сурфактанта - снижение сил поверхностного натяжения альвеол и повышение эластичности лёгочной ткани. Сурфактант предотвращает спадение альвеол в конце выдоха и позволяет раскрываться альвеолам при пониженном внутригрудном давлении. Из фосфолипидов, входящих в состав сурфактанта, крайне важен лецитин. Отношение содержания лецитина к содержанию сфингомиелина в амниотической жидкости косвенно характеризует количество внутриальвеолярного сурфактанта и степень зрелости лёгких. Показатель 2:1 или выше - признак функциональной зрелости лёгких.
В течение последних двух месяцев пренатальной и нескольких лет постнатальной жизни число терминальных мешочков постоянно увеличивается. Зрелые альвеолы до рождения отсутствуют.
Лёгочный сурфактант - эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов; 80% составляют глицерофосфолипиды, 10% - холестерин и 10% - белки Примерно половину белков сурфактанта составляют белки плазмы (преимущественно альбумины) и IgA. Сурфактант содержит ряд уникальных белков, способствующих адсорбции дипальмитоилфосфатидилхолина на границе двух фаз. Среди белков
Респираторный дистресс-синдром новорождённых развивается у недоношенных детей вследствие незрелости пневмоцитов типа II. Из-за недостаточного количества сурфактанта, выделяемого этими клетками на поверхность альвеол, последние оказываются нерасправленными (ателектаз). В результате развивается дыхательная недостаточность. Из-за ателектаза альвеол газообмен осуществляется через эпителий альвеолярных ходов и респираторных бронхиол, что ведёт к их повреждению.
Альвеолярный макрофаг . Бактерии в альвеолярном пространстве покрываются плёнкой сурфактанта, что активизирует макрофаг. Клетка образует цитоплазматические выросты, с помощью которых фагоцитирует опсонизированные сурфактантом бактерии.
Антигенпредставляющие клетки
Дендритные клетки и внутриэпителиальные дендроциты относятся к системе мононуклеарных фагоцитов, именно они являются главными Аг-представляющими клетками лёгкого. Дендритные клетки и внутриэпителиальные дендроциты наиболее многочисленны в верхних дыхательных путях и трахее. С уменьшением калибра бронхов число этих клеток уменьшается. Как Аг-представляющие, лёгочные внутриэпителиальные дендроциты и дендритные клетки. экспрессируют молекулы MHC I и MHC II.
Дендритные клетки
Дендритные клетки находятся в плевре, межальвеолярных перегородках, перибронхиальной соединительной ткани, в лимфоидной ткани бронхов. Дендритные клетки, дифференцируясь из моноцитов, довольно подвижны и могут мигрировать в межклеточном веществе соединительной ткани. В лёгких они появляются перед рождением. Важное свойство дендритных клеток - их способность стимулировать пролиферацию лимфоцитов. Дендритные клетки имеют удлинённую форму и многочисленные длинные отростки, неправильной формы ядро
и в изобилии - типичные клеточные органеллы. Фагосомы отсутствуют, поскольку дендритные клетки практически не обладают фагоцитарной активностью.
Антигенпредставляющие клетки в лёгком . Дендритные клетки в паренхиму лёгких поступают с кровью. Часть из них мигрирует в эпителий внутрилёгочных воздухоносных путей и дифференцируется во внутриэпителиальные дендроциты. Последние захватывают Аг и переносят его в региональную лимфоидную ткань. Эти процессы контролируют цитокины.
Внутриэпителиальные дендроциты
Внутриэпителиальные дендроциты присутствуют только в эпителии воздухоносных путей и отсутствуют в альвеолярном эпителии. Эти клетки дифференцируются из дендритных клеток., причём такая дифференцировка возможна только в присутствии эпителиальных клеток. Соединяясь цитоплазматическими отростками, проникающими между эпителиоцитами, внутриэпителиальные дендроциты образуют хорошо развитую внутриэпителиальную сеть. Внутриэпителиальные дендроциты морфологически сходны с дендритными клетками. Характерной чертой внутриэпителиальных дендроцитов является наличие в цитоплазме специфических электронно-плотных гранул в форме теннисной ракетки, имеющих пластинчатую структуру. Эти гранулы участвуют в захвате Аг клеткой для последующего его процессирования.
Макрофаги
Макрофаги составляют 10–15% всех клеток в альвеолярных перегородках. На поверхности макрофагов присутствует множество микроскладок Клетки формируют довольно длинные цитоплазматические отростки, которые позволяют макрофагам мигрировать через межальвеолярные поры. Находясь внутри альвеолы, макрофаг с помощью отростков может прикрепляться к поверхности альвеолы и захватывать частицы.
Заполните таблицу для самоконтроля:
Альвеолярные макрофаги происходят из моноцитов крови или гистиоцитов соединительной ткани и перемещаются вдоль поверхности альвеол, захватывая инородные частицы, которые поступают с воздухом, разрушены эпителиальные клетки. Макрофаги, кроме защитной функции, также принимают участие в иммунных и репаративних реакциях.
Возобновление эпителиального выстелки альвеолы осуществляется за счет альвеолоцитов II типа.
Во время изучения плевры выясните, что висцеральная плевра плотно срастается с легкими и отличается от париетальной количественным содержанием эластичних волокон и гладких миоцитов.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Респираторный отдел легкого. Функциональная единица легкого - ацинус. Состоит он из респираторных бронхиол, альвеолярных ходов, альвеолярных мешков и альвеол в комплексе со связанными с ними кровеносными и лимфатическими сосудами, соединительной тканью и нервами. Диаметр респираторной бронхиолы около 0,5 мм. В начальном отделе она выстлана однослойным призматическим реснитчатым эпителием, переходящим в ее конечном отделе в кубический однослойный без ресничек.
Под эпителием в стенке бронхиолы лежит тонкий слой соединительной ткани, включающей эластические волокна и гладкомышечные клетки. В составе стенки респираторной бронхиолы имеются отдельные альвеолы. Респираторные бронхиолы распадаются на альвеолярные ходы, которые, ветвясь, заканчиваются альвеолярными мешками, состоящими из совокупности респираторных альвеол: Альвеолы выстланы респираторным эпителием, расположенным на базальной мембране.
В устье альвеол расположены группы гладкомышечных клеток. В межальвеолярной соединительной ткани лежат кровеносные
Рис. 290. Стенки альвеолы и кровеносного капилляра легкого (схема):
1 - полость альвеолы; 2 - клетка альвеолярного эпителия; 3 - эндотелиальная клетка кровеносного капилляра; 4 - просвет капилляра; 5 - базальные мембраны; 6 - эритроцит.
капилляры, тонкие пучки коллагеновых волокон, фрагменты эластической сети и одиночные соединительнотканные клетки. Между смежными альвеолами выявлены отверстия 10 - 20 мкм в диаметре - альвеолярные поры.
Альвеолы легкого выстилают два вида клеток: пневмоциты I типа (респираторные альвеолоциты) и пневмоциты II типа (большие альвеолоциты).
Респираторные альвеолоциты покрывают большую часть внутренней поверхности альвеол. Они имеют форму обширных тонких пластинок, высота которых колеблется от 0,2 до 0,3 мкм. Ядерная часть клеток выступает в полость альвеолы, достигая в высоту 5 - 6 мкм (рис. 290). В этих клетках содержатся многочисленные органеллы: митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть и др. В цитоплазме значительное количество пиноцитозных пузырьков. Свободная поверхность клеток покрыта слоем сурфактанта, состоящего из фосфолипидов, белков и гликопротеидов, который предохраняет альвеолы от спадания и внедрение в подлежащие ткани микроорганизмов.
Респираторные альвеолоциты, базальная мембрана эпителия альвеолы, межальвеолярная строка, базальная мембрана кровеносных сосудов и их эндотелий в совокупности образуют воздушно-кровяной барьер толщиной от 0,1 до 0,5 мкм (рис. 291).
Большие альвеолоциты располагаются в стенке альвеолы одиночно или группами между респираторными альвеолоцитами. Это крупные клетки с большим ядром. На своей свободной поверхности они имеют короткие микроворсинки. В их цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, пузырьки и цистерны гранулярной эндоплазматической сети и свободные рибосомы. Для цитоплазмы этих клеток характерны многочисленные плотные
Рис. 291. Респираторные алъвеолоциты (электронная микрофотография):
1 - базальная мембрана эпителия; 2 - базальная мембрана эндотелия капилляра; 3 - респираторный альвеолоцит; 4 - цитоплазма эндотелиоцита; 5 - эритроцит.
Рис. 292. Большой альвеолоцит (электронная микрофотография):
1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - пластинчатые тельца; 4 - митохондрии; 5 - микроворсинки; 6 - контакт с респираторным альвеолоцитом.
осмифильные тельца (цитосомы), богатые фосфолипидами. Состоят они из параллельных пластинок диаметром от 0,2 до 1,0 мкм. На поверхность альвеол они выделяют сурфактант, что стабилизирует их размер (рис. 292). В составе межальвеолярных перегородок имеются фиксированные и свободные макрофаги.
Интерстициальная ткань легкого сопровождает кровеносные сосуды и воздухоносные пути. Она разграничивает доли и дольки паренхимы органа, формирует ее подплевральный слой. Ее элементы выявляются в составе долек органа, в стенках альвеолярных ходов и альвеол.
Для соединительной ткани, сопровождающей бронхи, характерны скопления лимфоидной ткани, формирующей по ходу бронхиального дерева лимфоидные узелки. Интерстициальная соединительная ткань легких богата эластическими элементами. Последние оплетают альвеолы, уплотняясь в их устье в виде кольца. Наиболее богаты эластической тканью легкие лошади и крупного рогатого скота.
Васкуляризация легких . Легкие получают кровь по сосудам двух систем легочной артерии и бронхиальной артерии. Большая часть крови поступает по легочным артериям, несущим венозную кровь из правого желудочка сердца. Это артерии эластического типа. Они сопровождают бронхи до бронхиол и распадаются на капиллярную сеть, окружающую альвеолы; малый диаметр капилляров и интимное прилежание их к стенке альвеол обеспечивают условия для газового обмена между эритроцитами и альвеолярным воздухом. Кровь, поступающая по бронхиальным артериям, выносится по бронхиальным венам.
Лимфатические сосуды легких представлены поверхностной сетью - висцеральной плевры и глубокой - легочной ткани. Плевральные сосуды, соединяясь, формируют несколько больших стволов, несущих лимфу в лимфатические узлы ворот легких. Лимфатические сосуды легких сопровождают сосуды бронхов, легочные артерии и легочные вены.
Плевра - серозная оболочка, покрывающая легкое и грудную полость. Она состоит из тонкого слоя рыхлой соединительной ткани и покрывающего ее слоя плоских мезотелиальных клеток. Соединительная ткань плевры, особенно висцеральный ее листок, богата эластическими волокнами.
Дыхательную систему органов в связи с выполнением основных функций подразделяют на два отдела: воздухоносные пути (носовая полость, носоглотка, гортань, трахея, бронхи вне- и легочные), выполняющие функции проведения, очищения, согревания воздуха, звукообразования; и респираторные отделы - ацинусы - системы легочных пузырьков, расположенные в легких и обеспечивающие газообмен между воздухом и кровью.
Источники развития. Зачатки гортани, трахеи и бронхов возникают как выпячивания вентральной стенки передней кишки, образующиеся на 3-4 неделе эмбрионального развития. Из мезенхимы дифференцируется гладкая мышечная ткань бронхов, а также хрящевая, волокнистая соединительная ткань, сеть кровеносных сосудов. Из висцерального и париетального листков спланхнотома образуются висцеральный и париетальный листки плевры.
Воздухоносные пути представляют собой систему взаимосвязанных трубок, проводящих воздух. Они выстланы слизистой оболочкой дыхательного типа с многорядным мерцательным эпителием. Исключение составляет преддверие носовой полости, голосовые связки и надгортанник, где эпителий многослойный плоский. Стенка большинства органов воздухоносных путей дыхательной системы имеет слоистое строение и состоит из 4-х оболочек: слизистой оболочки, подслизистой основы с железами, фиброзно-хрящевой с включением гиалиновой или эластической хрящевой ткани и адвентициальной оболочки. Степень выраженности оболочек в разных органах различна в зависимости от места расположения и функциональных особенностей органа. Так, в малых и конечных бронхах отсутствует подслизистая основа и фиброзно-хрящевая оболочка.
Слизистая оболочка обычно включает в свой состав три пластинки, имеющие свои органные особенности: 1. эпителиальную, представленную многорядным призматическим реснитчатым эпителием, характерным для слизистой оболочки дыхательного типа;
2. собственную пластинку слизистой оболочки, в рыхлой соединительной ткани которой много эластических волокон; 3. Мышечную пластинку слизистой оболочки (отсутствует в носовой полости, гортани, трахее), представленную гладкими миоцитами.
Трахея - полая трубка, состоящая из всех 4-х оболочек: внутренней слизистой оболочки с двумя пластинками; подслизистой основы со сложными белково-слизистыми железами, секрет которых увлажняет поверхность слизистой оболочки; фиброзно-хрящевой и наружной адвентициальной оболочки. В мерцательном многорядном эпителии слизистой оболочки имеются реснитчатые, бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, базальные камбиальные клетки и эндокринные, вырабатывающие норадреналин, серотонин, дофамин, регулирующие сокращение гладких миоцитов воздухоносных путей. Сбои вих деятельности могут привести к серьезным нарушениям в работе органов дыхания. Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из 16-20 гиалиновых колец, не замкнутых на задней стенке органа. Концы незамкнутых колец соединены пучками гладких мышц, что делает стенку трахеи податливой и что имеет большое значение при глотании, проталкивании пищевого комка по пищеводу.
Легкое состоит из системы воздухоносных путей - бронхов, составляющих бронхиальное дерево, и из респираторных отделов - ацинусов - системы легочных пузырьков, образующих альвеолярное дерево.
Бронхи по расположению подразделяются на внелегочные: главные, долевые, зональные и легочные, начиная с сегментарных и субсегментарных, и кончая терминальными бронхиолами. По калибру различают крупные, средние, мелкие бронхи и терминальные бронхиолы. Все бронхи имеют общий план строения. В их стенке различают 4 оболочки: внутреннюю - слизистую оболочку, подслизистую основу, фиброзно-хрящевую и наружную адвентициальные оболочки. Степень выраженности оболочекиих составляющих структур зависит от диаметра бронха. Так, если в главных, крупных и средних бронхах все четыре оболочки, то в малых только две: слизистая и адвентициальная оболочки. В слизистой оболочке бронхов имеется три пластинки: эпителиальная, собственная пластинка слизистой оболочки и мышечная пластинка слизистой оболочки. Эпителиальная пластинка слизистой оболочки, обращенная в просвет бронха, представлена многорядным реснитчатым призматическим эпителием. По мере уменьшения калибра бронхов уменьшается многорядность эпителия. Клетки становятся более низкими - до низких кубических в малых бронхах, уменьшается количество бокаловидных клеток. Кроме реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных клеток, в дистальных отделах бронхиального дерева обнаружены секреторные клетки, расщепляющие сурфактант, каемчатые клетки - хеморецепторы и безреснитчатые, встречающиеся в бронхиолах. За эпителиальной пластинкой следует собственная пластинка слизистой оболочки, представленная рыхлой соединительной тканью с эластическими волокнами. С уменьшением калибра бронхов в ней нарастает количество эластических волокон. Замыкает слизистую оболочку бронхов ее третья пластинка - мышечная пластинка слизистой оболочки. Она появляется в главном и достигает максимума в малом бронхе. При бронхиальной астме сокращение мышечных элементов в малых и мельчайших бронхах резко уменьшает их просвет. В подслизистой основе бронхов группами располагаются концевые отделы смешанных белково-слизистых желез. Их секрет обладает бактериостатическим и бактерицидным свойством; секрет обволакивает пылевые частицы, увлажняет слизистую оболочку. В малых бронхах отсутствуют железы, отсутствует подслизистая основа. Фиброзно-хрящевая оболочка тоже претерпевает изменения по мере уменьшения калибра бронхов, незамкнутые хрящевые кольца в главных бронхах сменяются хрящевыми пластинками в долевых крупных бронхах. В мелких бронхах не имеется хрящевой ткани, отсутствует фиброзно-хрящевая оболочка. Наружная адвентициальная оболочка бронхов состоит из волокнистой соединительной ткани с сосудами и нервами, она переходит в соединительнотканные перегородки паренхимы легкого.
Терминальные, конечные бронхиолы (Д - 0,5 мм) выстланы однослойным кубическим реснитчатым эпителием. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются продольно идущие эластические волокна, между ними залегают отдельные пучки гладких миоцитов. Терминальными бронхиолами заканчиваются воздухоносные пути.
Респираторное дерево. Респираторный отдел. Его структурно-функциональной единицей является ацинус. Ацинус - система легочных пузырьков, которые обеспечивают газообмен. Ацинусы крепятся на терминальных бронхиолах. Состав ацинуса: респираторные бронхиолы 1, 2, 3 порядка, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. Во всех этих образованиях имеются альвеолы, а значит, возможен газообмен. В респираторных бронхиолах участки однослойного кубического немерцательного эпителия чередуются с альвеолами, выстланными однослойным плоским эпителием. В альвеолярных ходах уже много альвеол, в межальвеолярных перегородках видны булавовидные утолщения (мышечные кисточки), содержащие гладкие миоциты. Альвеолярные мешочки образованы множеством альвеол, мышечные элементы в них отсутствуют. В межальвеолярных перегородках, кроме кровеносных капилляров, прилежащих снаружи к базальной мембране эпителия альвеол, имеется сеть эластических волокон, оплетающая альвеолы. Альвеолы тесно прилегают друг к другу, поэтому один капилляр своими сторонами граничит сразу с двумя альвеолами, что обеспечивает максимальные условия для газообмена. Альвеола имеет вид пузырька, выстланного изнутри однослойным плоским эпителием с двумя видами клеток: респираторными и большими гранулярными эпителиоцитами. Респираторные эпителиоциты - клетки 1 типа с мелкими митохондриями и пиноцитозными пузырьками. Через эти клетки происходит газообмен. К безъядерным участкам эпителиоцитов 1 типа прилежат безъядерные участки эндотелия кровеносного капилляра. Разделяющие респираторные эпителиоциты и эндотелиоциты капилляра их базальные мембраны плотно прилежат друг к другу. Перечисленные структуры (респираторные альвеолоциты, базальные мембраны и эндотелий капилляра) составляют аэрогематический барьер между воздухом альвеол и кровью кровеносных капилляров. Он очень тонкий - 0,5 мкм. В состав барьера также входит сурфактантный альвеолярный комплекс, изнутри выстилающий альвеолы и составляющий 2 фазы: мембранную, сходную с биологической мембраной, с белками и фосфолипидами, и жидкую - гипофазу, расположенную глубже и содержащую гликопротеиды. Сурфактант предотвращает спадание альвеол при выдохе, предохраняет от проникновения микробов из воздуха и от трансудации жидкости из капилляров в альвеолы. Вырабатывают сурфактант большие гранулярные эпителиоциты - клетки 2 типа. Вних имеются крупные митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть и гранулы сурфактанта. В стенке альвеол встречаются также макрофаги;
в них много лизосом и липидов, за счет окисления которых выделяется тепло на обогревание воздуха альвеол.
Альвеолы – самые мелкие структуры легких, но благодаря им возможен процесс дыхания, обеспечения всех функций жизнедеятельности. Эти микроскопические пузырьки, которыми заканчиваются бронхиолы, отвечают за осуществление газообмена в организме. Оба легких содержат порядка 700 миллионов альвеол, размер каждой из них не превышает 0,15 микрон. Благодаря им ткани всех без исключения органов и систем получают необходимое для нормального функционирования количество кислорода. Строение альвеол отличается сложностью.
Анатомия
Альвеолы имеют вид мешочков, располагаются гроздьями на конце терминальных бронхиол, соединяясь с ними альвеолярными протоками. Снаружи оплетены сетью мелких капиллярных сосудов. Основными структурами, благодаря которым осуществляется газообмен, являются:
- Один слой эпителиальных клеток, располагающийся на базальной мембране. Это пневмоциты 1–3 порядков.
- Слой стромы, представленный интерстициальной тканью.
- Эндотелий мелких капиллярных сосудов, непосредственно примыкающих к альвеолам; стенка одного капилляра соприкасается с несколькими альвеолами.
- Слой сурфактанта – специального вещества, которым выстланы альвеолы изнутри. Он образуется клетками из плазмы крови, способствует поддержанию постоянного объема дыхательных мешочков, препятствует их слипанию. Благодаря этому специальному веществу обеспечивается основная функция альвеол – газообмен.
Сурфактант полностью «созревает» к моменту рождения ребенка, что позволяет новорожденному дышать самостоятельно. Именно поэтому у недоношенных детей имеется высокий риск развития респираторного дистресс-синдрома, обусловленного невозможностью самостоятельного дыхания.
Все указанные структуры образуют так называемый аэрогематический барьер, через который осуществляется поступление кислорода и удаление углекислого газа. Кроме указанных структурных элементов есть особенные, необходимые для поддержания гомеостаза:
- Хеморецепторы, улавливающие колебания изменений газообмена или выработки сурфактанта клетками. Получив сигнал о малейших отклонениях, они способствуют выработке специальных активных пептидов, участвующих в восстановлении измененных функций.
- Макрофаги – обладают антимикробным действием, защищают альвеолы от повреждения патогенными микроорганизмами.
Благодаря коллагеновым и эластическим волокнам, поддерживается форма и изменяется объем альвеолярных мешочков в процессе дыхания.
Функции
Самой важной задачей, которую выполняет альвеолярный эпителий – осуществление обмена газами между капиллярами и легкими. Выполнение ее возможно благодаря большой площади дыхательной поверхности альвеол, составляющей более 90 квадратных метров и такой же по размерам площади капиллярной сети, образующей малый (легочной) круг кровообращения.
Кроме того, альвеолярная часть легких, как важнейшая структурная единица, участвуют в выполнении функций:
- Экскреторной. Через легкие из кровеносного русла удаляются газообразные вещества, образовавшиеся в организме, и поступают внутрь из окружающей среды: углекислый газ, кислород, метан, этанол, наркотические вещества, никотин и другие.
- Регуляции водно-солевого равновесия. С поверхности альвеол происходит испарение воды, достигая до 500 мл/сутки.
- Теплообмена. До 15% вырабатываемой организмом тепловой энергии выделяется при помощи альвеолярного аппарата легочной ткани. Прежде, чем попасть в кровяное русло, поступающий воздух согревается альвеолами примерно до 37 градусов.
- Защитной. Из окружающего пространства через вдыхаемый воздух проникают вирусы и болезнетворные микробы. Слаженная работа макрофагов, хеморецепторов, благодаря выработке лизоцима и иммуноглобулинов, чужеродные агрессивные агенты обезвреживаются и удаляются из организма.
- Фильтрации и гемостаза. Мелкие тромбы или эмболы из малого круга кровообращения разрушаются при помощи вырабатываемых эпителием альвеол фибринолитических ферментов.
- Депонирования крови. До 15% объема циркулирующей крови может оставаться и заполнять капиллярную сеть малого круга кровообращения, насыщаясь при этом кислородом, обеспечивая резервные возможности организма во время критических ситуаций.
- Метаболической. Принимают участие в образовании и разрушении биологических активных соединений: гепарина, полисахаридов, сурфактанта. Альвеолярный эпителий осуществляет процессы синтеза белковых молекул, коллагеновых, эластиновых волокон.
Легкие являются местом депонирования серотонина, гистамина, норадреналина, инсулина и других активных веществ, что обеспечивает быстрое поступление их в кровь при возникновении острых стрессовых ситуаций. Именно такой механизм является основой развития шоковых реакций.
Как происходит газообмен?
Вдыхаемый кислород, проходя через тонкий слой альвеолярного эпителия и стенку капилляра, попадает в кровяное русло. Насыщение крови происходит благодаря низкой скорости кровотока. Кроме того, размер эритроцита значительно превышает диаметр капилляра. Под давлением форменный элемент претерпевает деформацию, протискиваясь в просвет сосуда, что обеспечивает увеличение площади соприкосновения его с альвеолярной стенкой. Такой механизм способствует максимальному насыщению гемоглобина кислородом.
В обратном направлении происходит диффузия углекислого газа. Осуществление процесса происходит за счет разницы давления по обе стороны аэрогематического барьера.
Возраст, образ жизни, заболевания приводят к тому, что легочная ткань претерпевает изменения. К моменту взросления, количество альвеол возрастает более, чем в 10 раз по сравнению с их количеством у новорожденного. Увеличению дыхательной поверхности способствуют занятия спортом.
С возрастом и при некоторых заболеваниях легких, из-за курения табака, вдыхания токсических веществ, происходит постепенное разрастание соединительнотканных волокон, уменьшающее дыхательную поверхность альвеолярных структур. Подобные состояния являются причиной возникающей дыхательной недостаточности.