(улиткового хода) располагается спиральный нервный аппарат преобразования звука - кортиев орган, рецепторный аппарат органа слуха ( рис. 36.6 , г).
Он лежит на базилярной (основной) мембране и состоит из нескольких компонентов: трех рядов наружных волосковых клеток, одного ряда внутренних волосковых клеток, желеобразной текториальной (покровной) мембраны и поддерживающих (опорных) клеток нескольких типов. В кортиевом органе человека 15000 наружных и 3500 внутренних волосковых клеток. Опорную структуру кортиева органа составляют столбчатые клетки и ретикулярная пластинка (сетчатая мембрана) . Из верхушек волосковых клеток выступают пучки стереоцилий - ресничек, погруженных в текториальную мембрану.
Здесь происходит преобразование звуковых волн в электрические импульсы.
Волосковые клетки кортиева органа имеют только стереоцилии , киноцилии в них редуцированы.
Различают внутренние и наружные волосковые клетки , последние расположены в три ряда, тогда как внутренние образуют один. У человека приблизительно 3 500 внутренних и 12 000 наружных волосковых клеток. Они являются вторичными сенсорными клетками . Внутренние и наружные волосковые клетки являются механорецепторами , но функция их различна. Внутренние волосковые клетки - это собственно звуковые рецепторы, и поэтому они иннервируются только афферентными волокнами. Наружные же волосковые клетки имеют некоторые черты сходства с мышечными клетками, иннервируются не только афферентными, но и эфферентными волокнами и способны к движениям. Благодаря этим движениям кортиев орган не только реагирует на звуковое раздражение, но и сам является источником звуковых колебаний - так называемой отоакустической эмиссии. Эти колебания возникают спонтанно и в ответ на звуковое раздражение, и их можно уловить с помощью чувствительного микрофона, помещенного в наружный слуховой проход. Движения наружных волосковых клеток возникают в ответ на механическое (звуковое) и электрическое раздражение, электрофоретическое подведение ацетилхолина, изменения внутриклеточных и внеклеточных ионных концентраций. Эти движения модулируются импульсами, поступающими по эфферентным волокнам оливоулиткового пути. Различают быстрые движения наружных волосковых клеток и медленные движения наружных волосковых клеток.Медленные движения (удлинения и укорочения) происходят при увеличении внутриклеточной концентрации кальция в присутствии АТФ, под действием ацетилхолина и при изменении ионных концентраций (например, при увеличении внеклеточной концентрации калия, приводящем к деполяризации). Быстрые движения возникают при звуковом раздражении и стимуляции постоянным током. Эти движения запускаются изменениями мембранного потенциала и создаются так называемой электрокинетической мембраной, расположенной на наружной или боковых поверхностях наружных волосковых клеток. Этот сравнительно недавно обнаруженный и, возможно, уникальный механизм способен генерировать колебания звуковой частоты. Благодаря движениям наружных волосковых клеток резко усиливаются колебания внутренних волосковых клеток в ответ на звуки соответствующей частоты. Таким образом, наружные волосковые клетки могут выполнять функцию того самого улиткового усилителя, который обеспечивает исключительную чувствительность органа слуха и его способность тонко различать частоты и который так долго искали физиологи.
Афферентные нервные волокна , иннервирующие волосковые клетки, приходят от биполярных клеток спирального ганглия , который расположен в центре улитки. Центральные отростки этих клеток направляются в центральную нервную систему . Около 90% нервных волокон спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждая из которых образует контакты с множеством нервных волокон. Только оставшиеся 10% волокон иннервируют значительно более многочисленные наружные волосковые клетки. Чтобы охватить все наружные клетки, эти волокна сильно разветвляются. Кортиев орган получает и
На расположенной спиралевидно вдоль всего хода улиткового протока базилярной мембране лежит орган слуха - спиральный орган или кортиев орган, organum spirale seu organum Corti. У внутренней стороны кортиева органа надкостница верхней поверхности костной спиральной пластинки утолщена и образует
возвышение - спиральный лимб, limbus spiralis, который вдается в просвет улиткового протока. От верхней губы лимба тянется тонкая желеобразная покровная мембрана, membrana tectoria, лежащая над волосковыми клетками кортиева органа и соприкасающаяся с ними. Кортиев орган состоит из одного ряда внутренних волоско-вых клеток, трех рядов наружных волосковых клеток, опорных клеток, а также столбовых клеток. Между наружными волосковыми клетками расположены опорные клетки Дейтерса, а кнаружи от них-опорные клетки Гензена и Клаудиуса. Столбовые клетки образуют туннель кортиева органа.Базилярная мембрана состоит из 2400 поперечно расположенных волокон -слуховых струн. Они наиболее длинные и толстые у верхушки улитки, а короткие и тонкие - у ее основания. Волокна улиткового нерва контактируют с внутренними (4000) и наружными (20 000) волосковыми клетками, которые, как и в вестибулярном аппарате являются втрричночувствующими механорецепторными клетками, имеющими около 50 коротких волосков - стереоцилий и один длинный - киноцилию. Волоско-вые клетки улиткового протока омываются особой жидкостью - кортилимфой.Волосковые клетки синаптически связаны с периферическими отростками биполярных клеток спирального ганглия, ganglion spirale, расположенного в спираль ном канале костной улитки (I нейрон). Центральные отростки биполярных нейронов составляют улитковый корешок, radix cochlearis, преддверно-улиткового нерве (VIII), проходящего во внутреннем слуховом проходе височной кости. В мостомоз-жечковом углу волокна улиткового корешка вступают в вещество мозга (моста) v заканчиваются в латеральном углу ромбовидной ямки на клетках вентральногс улиткового ядра, nucl.cochlearis ventralis, и дорсального улиткового ядра, nucl cochlearis dorsalis, (II нейрон).
2. Острый отит при инфекционных заболеваниях - гриппе, скарлатине, кори,
туберкулезе.
1. Наиболее тяжело – у больных корью и скарлатиной. Часто двусторонний процесс. Гематогенный путь распространения. Патогенез сопровождается некрозом слизистой на больших поверхностях, некрозом слуховых косточек. Были описаны секвестрации лабиринта.
2. При туберкулезе – особенность: при осмотре барабанной перепонки часто видно несколько перфораций.
3. Гриппозный отит – большие деструктивные изменения в среднем ухе, сосцевидном отростке. Скопление геморрагического экссудата. Тяжелое течение.
Симптомы:
1. жалобы на боль в среднем ухе, сильные стреляющие боли в области уха и околоушной области (вторичный тригеминит). Иррадиация в зубы, висок, в половину головы. Глотание и жевание усиливают боли. Ночью особенно больно, так как активируется вегетативная нервная система,
2. чувство заложенности уха и снижение слуха, тяжесть в ухе, нарушение звукопроведения. При аудиометрии и в пробе с камертоном – нарушение звукопроведения. При далеко зашедшем воспалении (во внутреннее ухо) – нарушение звуковосприятия. Жидкость давит на лабиринтные окна – кружится голова,
3. общая симптоматика – температура до 39-40, интоксикация, головная боль, изменения в общем анализе крови (лейкоцитоз, сдвиг влево, увеличение СОЭ).
Перфорация чаще возникает в нижних квадрантах барабанной перепонки, там имеется пульсация гнойного содержимого.
Кортиев орган - рецепторная часть слухового анализатора, расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур органов боковой линии.
Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха , и передаёт в слуховую зону коры больших полушарий, где и формируются звуковые сигналы. В кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.
История изучения
Открыт итальянским гистологом Альфонсо Корти (Alfonso Corti; 1822-1876).
Анатомия
Расположение
Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой ; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке.
Структура и функции
К. о. расположен на основной перепонке и состоит из внутренних и наружных волосковых клеток , внутренних и наружных опорных клеток (столбовых, клеток Дейтерса, Клаудиуса, Гензена), между которыми находится туннель, где проходят направляющиеся к основаниям волосковых клеток отростки нервных клеток, лежащих в спиральном нервном ганглии . Воспринимающие звук волосковые клетки располагаются в нишах, образуемых телами опорных клеток, и имеют на поверхности, обращенной к покровной перепонке, по 30-60 коротких волосков. Опорные клетки выполняют также трофическую функцию, направляя поток питательных веществ к волосковым клеткам.
Функция Кортиева органа - преобразование энергии звуковых колебаний в процесс нервного возбуждения.
Физиология
Звуковые колебания воспринимаются барабанной перепонкой и через систему косточек среднего уха передаются жидким средам внутреннего уха - перилимфе и эндолимфе. Колебания последних приводят к изменению взаиморасположения волосковых клеток и покровной перепонки Кортиева органа, что вызывает сгибание волосков и возникновение биоэлектрических потенциалов, улавливаемых и передаваемых в центральную нервную систему отростками нейронов спирального ганглия, подходящими к основанию каждой волосковой клетки.
По другим представлениям, волоски звуковоспринимающих клеток - лишь чувствительные антенны, деполяризующиеся под действием приходящих волн за счёт перераспределения ацетилхолина эндолимфы. Деполяризация вызывает цепь химических превращений в цитоплазме волосковых клеток и возникновение нервного импульса в контактирующих с ними нервных окончаниях. Различающиеся по высоте звуковые колебания воспринимаются различными отделами Кортиевого органа: высокие частоты вызывают колебания в нижних отделах улитки, низкие - в верхних, что связано с особенностями гидродинамических явлений в ходе улитки.
Таким образом улитка является механическим измерителем АЧХ , и по действию схожа с АЧХ-метром, а не с микрофоном. Это позволяет мозгу сразу реагировать на конкретный звук, а не производить преобразование Фурье математически (на что, впрочем, у него не хватит вычислительных способностей), с целью разложения воспринимаемого звука на отдельные источники.
По поляризации звуковых гармоник можно судить о направлении(угловом) источника звука. Таким образом ухо позволяет получить информацию о амплитуде и поляризации каждой гармоники звуковых колебаний. Для низких частот (десятки герц) ухо и мозг успевают также извлечь информацию о фазе гармоник, что позволяет определить направление (как расстояние от головы по оси, проходящей через уши) низкочастотного колебания, если вычислить разность фаз сигнала от правого и левого уха.
Особенность дополнительного сжатия акустической информации позволяет значительно сократить время на анализ полученных данных. Закрученность улитки позволяет снимать спектр, совмещая октавы, то есть ось частоты в АЧХ звуковых колебаний закручивается, амплитуды октав совмещаются, что даёт возможность значительно сократить количество необходимых информационных каналов. Эта физическая основа слуха служит причиной восприятия музыки человеком.
См. также
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Кортиев орган" в других словарях:
КОРТИЕВ ОРГАН - (КбHiker), названный по имени итальянского гистолога Корти (Corti), впервые подробно описавшего его [синоним papilla acustica basilaris (G. Retzi us)], представляет собой концевой аппарат улитковой ветви слухового нерва (ram. ■cochlearis n … Большая медицинская энциклопедия
КОРТИЕВ ОРГАН - см. Слуховой анализатор. Большой психологический словарь. М.: Прайм ЕВРОЗНАК. Под ред. Б.Г. Мещерякова, акад. В.П. Зинченко. 2003 … Большая психологическая энциклопедия
КОРТИЕВ ОРГАН, комплексная структура, расположенная во внутреннем УХЕ позвоночных, птиц и рептилий, ответственная за конечную стадию приема внутренним ухом колебаний, возникающих при воздействии звуковых волн на барабанную перепонку. Этот орган… … Научно-технический энциклопедический словарь
- (по имени А. Корти), спиральный орган (organum spirale), рецепторная часть слуховой системы у млекопитающих; преобразует энергию звуковых колебаний в нервное возбуждение. В процессе эволюции формируется на основе улитки позвоночных как высшая… … Биологический энциклопедический словарь
- (по имени итальянского гистолога А. Корти А. Corti), периферическая часть звуковоспринимающего аппарата у позвоночных животных и человека, преобразует звуковые колебания в нервное возбуждение. Расположен в улитке уха … Большой Энциклопедический словарь
Периферическая часть звуковоспринимающего аппарата (рецептор слухового анализатора (См. Слуховой анализатор)) у млекопитающих животных и человека. Открыт итальянским гистологом А. Корти (A. Corti; 1822 76). В процессе эволюции возникает… … Большая советская энциклопедия
По имени итальянского гистолога А. Корти (A. Corti), периферическая часть звуковоспринимающего аппарата у позвоночных животных и человека, преобразует звуковые колебания в нервное возбуждение. Расположен в улитке уха. * * * КОРТИЕВ ОРГАН КОРТИЕВ… … Энциклопедический словарь
- (а. М. Corti) см. Орган спиральный … Большой медицинский словарь
Аппарата, впервые появляющийся во внутреннем ухе рептилий (у крокодилов), но достигающий полного развитии у млекопитающих и служащий, по предположению Гельмгольца, для разложения звуков на простые тона. Аппарат помещается в улитке (см. Ухо и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
кортиев орган - к ортиев орган, к ортиева органа … Русский орфографический словарь
Спиральный (organum spirale ) орган (рис. 8-57, 8-57А) содержит несколько рядов волосковых клеток, контактирующих с покровной мембраной. Различают внутренние и наружные волосковые и поддерживающие клетки. Волосковые клетки - рецепторные и образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия.
Рис. 8-57. Спиральный орган . Механочувствительные волосковые клетки образуют несколько рядов: один ряд внутренних и 3–5 рядов наружных. Внутренние и наружные волосковые клетки разделены туннелем. Его образуют крупные наружные и внутренние клетки-столбы. Со стереоцилиями волосковых клеток соприкасается покровная мембрана.
Рис. 8-57А. Спиральный орган . В канале улитки различают барабанную (7), вестибулярную (6) и среднюю лестницы. Орган слуха находится на базилярной мембране (5). Внутренний и наружные ряды волосковых (1) и поддерживающих клеток (2) разделены туннелем (4). Со стереоцилиями волосковых клеток соприкасается текториальная мембрана (3). Окраска гематоксилином и эозином.
Внутренние волосковые клетки образуют один ряд, имеют расширенное основание, 20–50 неподвижных микроворсинок - стереоцилий, проходящих через кутикулу в апикальной части. Стереоцилии расположены полукругом (или в виде буквы V), открытым в сторону наружных структур спирального органа. Внутренние волосковые клетки - первичные сенсорные клетки, которые возбуждаются в ответ на звуковой раздражитель и передают возбуждение афферентным волокнам слухового нерва. Смещение покровной мембраны вызывает деформацию стереоцилий, в мембране которых открываются механочувствительные ионные каналы и возникает деполяризация. В свою очередь, деполяризация способствует открытию потенциалочувствительных Ca 2+ - и K + -каналов, встроенных в базолатеральную мембрану волосковой клетки. Возникающее повышение в цитозоле концентрации Ca 2+ инициирует секрецию нейромедиатора (наиболее вероятен глутамат) из синаптических пузырьков с последующим его воздействием на постсинаптическую мембрану в составе афферентных терминалей слухового нерва.
Внутренние волосковые клетки имеют грушевидную форму и округлое расположенное в центре клетки ядро. Клетки с латеральной стороны прикрыты внутренними клетками-столбами, а другими своими поверхностями контактируют с фаланговыми клетками. Внутренние волосковые клетки образуют с фаланговыми клетками специализированные контакты, которые по своей структуре есть нечто среднее между плотным и адгезионными контактами. Дифференцированные волосковые клетки не имеют щелевых контактов и десмосом. Отсутствие десмосом связывают с отсутствием цитокератинов. Апикальная часть клетки вместе со стереоцилиями погружена в эндолимфу, заполняющую среднюю лестницу. Базолатеральная часть волосковой клетки контактирует с перилимфой, окружена опорными клетками и нервными терминалями. Внутренние волосковые клетки располагаются на так называемой дугообразной зоне (pars tecta ) базилярной мембраны, которая располагается между выростами костной спиральной пластинки. Следовательно, в этой части базилярная мембрана неподвижна, и тела внутренних волосковых клеток, как полагают, не вибрируют в ответ на звуковую стимуляцию.
На апикальном конце улитки высота стереоцилий наибольшая, она постепенно уменьшается к основанию улитки. Главный белок в стереоцилии - актин. Актиновые филаменты в стереоцилии расположены параллельно и сшиты фимбрином и др. белками. Наряду с этими белками в стереоцилии присутствуют различные молекулярные формы миозина. Мутации генов, кодирующих синтез миозинов VI, VIIA и XV вызывают потерю слуха, связанную с выраженными патологическими изменениями структурной организации стереоцилий. Из трёх вышеназванных форм миозин VIIA выявлен только в стереоцилиях. FERM-домен на С–конце молекулы миозина VIIAвзаимодействует с трансмембранным белком адгезионных контактов визатином на боковой поверхности стереоцилии. Этот белок связывает миозин VIIA c комплексом кадгерин–катенины. В стереоцилии выявлен ряд новых белков. Среди них актин-связывающий белок 2E4, уникальный для процесса реорганизации актина в ходе формирования стереоцилии. В этом ряду также стереоцилин, мутация гена которого вызывает глухоту.
Интегрины служат рецепторами фибронектина и участвуют в связывании клетки с внеклеточным матриксом. В стереоцилии присутствует a8b1 интегрин. Пространственную организацию пучков актиновых нитей поддерживает белок эпсин, который найден не только в стереоцилиях волосковых клеток, но и в микроворсинках всасывательной каёмки и в области контактов клетки Сертоли со сперматидами. Мутации гена эпсина также приводят к глухоте. Актиновый цитоскелет стереоцилии постоянно перестраивается и полностью обновляется через 48 часов.
Многих интересует кортиев орган и его функции. Иметь хотя бы сжатое представление о нем должен каждый человек. Кортиевым органом называется периферическая часть слухового аппарата. Она находится в В ходе эволюции на базе органов боковой линии (а именно их структур) и развилась данная часть слухового анализатора.
Она улавливает вибрации волн, находящихся в лабиринте а затем посылает их на слуховой участок коры больших полушарий, в результате чего и происходит восприятие звуков. Кортиев орган выполняет важную функцию. Именно в нем осуществляется начальное формирование анализа всевозможных Данный орган впервые обнаружил Альфонсо Корти - итальянский гистолог.
Где находится кортиев орган?
Расположен он в улитковом ходе, в котором находится перилимфа, а также эндолимфа, и представляет собой костный лабиринт, похожий на спираль. Верхняя часть хода соседствует с так называемой вестибулярной лестницей. Именуется она рейснеровой мембраной. А нижняя часть, находящаяся возле барабанной лестницы, состоит из основной перепонки, соприкасающейся с костной спиральной пластинкой.
Предназначение и структура
Кортиев орган находится на основной перепонке, он сформирован наружными, а также внутренними волосковыми и поддерживающими клетками. В качестве примера можно привести столбовые. Также сюда относятся клетки Гензена, Клаудиуса и Дейтерса. Из них и состоит кортиев орган. Между ними расположен тоннель, по которому проходят аксоны, находящиеся в нервном спиральном узле. Они устремляются к реагирующим на волосковым клеткам. Последние, в свою очередь, лежат в выемках, созданных телами поддерживающих клеток. На их поверхности, повернутой к покровной мембране, расположено от 30 до 60 недлинных волосков. Поддерживающие клетки осуществляют также трофическую функцию. Как именно? Они посылают к волосковым клеткам питательные элементы. Роль кортиева органа - трансформация энергии звуковых вибраций в нервное возбуждение. Для этого, собственно говоря, он и нужен. Вот какую функцию выполняет кортиев орган. Гистология позволяет познакомиться еще и с его строением.
Физиология
Барабанная перепонка улавливает звуковые вибрации, которые посредством косточек, расположенных в среднем ухе, попадают в жидкие среды - эндолимфу, а также перилимфу. Их движения способствуют тому, что покровная мембрана кортиева органа немного удаляется от волосковых клеток. Что же происходит в результате? Сначала сгибаются волоски.
Затем появляются биопотенциалы, которые воспринимаются спиральным ганглием (а если точнее, отростками его нейронов). Они подходят к нижней части всех волосковых клеток. Строение кортиева органа представляет большой интерес для многих исследователей.
Еще одна теория
Существует также другое мнение на этот счет. Согласно ему, волоски клеток, улавливающих звуковые сигналы, - всего лишь чуткие антенны, которые деполяризуются в результате воздействия прибывающих волн. Значительную роль здесь играет эндолимфатический ацетилхолин. Деполяризация запускает последовательность химических трансформаций в волосковых клетках, а именно в их цитоплазме. После этого в соприкасающихся с ними нервных окончаниях появляется нервный импульс. У звуковых вибраций бывает разная высота. Для каждой из них предназначена отдельная часть кортиева органа. Высокие частоты провоцируют вибрацию на участках улитки, расположенных ближе к основанию, а низкие - вверху. Это объясняется гидродинамическими явлениями в улитке. Кортиев орган, функции которого вам теперь известны, играет во всем этом процессе значительную роль.
Почему этот процесс так важен?
Благодаря вышеприведенным особенностям, мозг может незамедлительно отзываться на определенные звуковые сигналы, а не осуществлять прибегая к помощи математики (кстати, для этого ему недостает вычислительных возможностей), чтобы рассортировать улавливаемую информацию по источникам. Это было бы слишком сложно. Легче понять, что такое кортиев орган, чем представить себе такой процесс.
Как получить необходимую информацию?
Чтобы узнать больше сведений об угловом направлении источника сигнала, нужно обратить внимание на поляризацию звуковых гармоник. Это важное условие. Получается, что ухо позволяет завладеть сведениями о поляризации. Также можно узнать об амплитуде всех гармоник звуковых сигналов. В случае с мозг и ухо, помимо всего прочего, получают сведения, касающиеся фазы гармоник, а значит, можно проследить направление вибрации. Что для этого нужно сделать? Просто высчитать разность фаз звука от левого, а также правого уха. Достаточно легко, не правда ли? Хотя, конечно, проще разобраться в том, что собой представляет кортиев орган.
Особенность добавочного сжатия звуковой информации позволяет заметно уменьшить время на то, чтобы проанализировать сведения, которые были получены. Улитка является закрученной, и благодаря этому появляется возможность снимать спектр, одновременно совмещая октавы.
Теперь вам известно, что представляет собой кортиев орган и какую он имеет структуру. Также вы в курсе выполняемых им функций. Все это очень важно и полезно знать.