Этот вопрос крайне важен теоретически и особенно практически. Уже Гиппократу было известно, что ранения головного мозга ведут к параличам и судорогам на противоположной половине тела, а иногда сопровождаются и утратой речи.

В 1861 г. французский анатом и хирург Брока на аутопсии трупов нескольких больных, страдавших расстройством речи в форме двигательной афазии, обнаружил глубокие изменения в pars opercularis третьей лобной извилины левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. На основании своих наблюдений Брока установил в коре головного мозга двигательный центр речи, впоследствии названный его именем.

В пользу функциональной специализации отдельных участков полушарий высказался и английский невропатолог Джексон (1864) на основании клинических данных. Несколько позднее (1870) немецкие исследователи Фритч и Гитциг доказали существование в коре головного мозга собаки особых участков, раздражение которых слабым электрическим током сопровождается сокращением отдельных мышечных групп. Это открытие вызвало большое число экспериментов, в основном подтвердивших факт существования определенных двигательных и чувствительных областей в коре большого мозга высших животных и человека.

По вопросу о локализации (представительстве) функции в коре больших полушарий головного мозга конкурировали друг с другом две диаметрально противоположные точки зрения: локализационистов и антилокализа-ционистов (эквипотенциалистов).

Локализационисты являлись сторонниками узкой локализации различных функций, как простых, так и сложных.

Совершенно другого взгляда придерживались антилокализационисты. Они отрицали всякую локализацию функций в головном мозге. Вся кора для них была равноценной и однородной. Все ее структуры, полагали они, имеют одинаковые возможности для осуществления различных функций (эквипотенциальны).

Проблема локализации может получить правильное разрешение только при диалектическом подходе к ней, учитывающем и целостную деятельность всего головного мозга, и различное физиологическое значение отдельных частей его. Именно таким образом подошел к проблеме локализации И. П. Павлов. В пользу локализации функций в коре убедительно говорят многочисленные опыты И. П. Павлова и его сотрудников с экстирпацией определенных участков головного мозга. Резекция у собаки затылочных долей больших полушарий (центров зрения) наносит огромный урон выработанным у нее условным рефлексам на зрительные сигналы и оставляет нетронутыми все условные рефлексы на звуковые, тактильные, обонятельные и прочие раздражения. Наоборот, резекция височных долей (центров слуха) ведет к исчезновению условных рефлексов на звуковые сигналы и не влияет на рефлексы, связанные с оптическими сигналами, и т. д. Против эквипотенциализма, в пользу представительства функции в определенных зонах больших полушарий говорят и новейшие данные электроэнцефалографии. Раздражение определенного участка тела ведет к появлению реактивных (вызванных) потенциалов в коре в «центре» этого участка.

И. П. Павлов был убежденным сторонником локализации функций в коре больших полушарий, но только локализации относительной и динамической. Относительность локализации проявляется в том, что каждый участок коры головного мозга, являясь носителем определенной специальной функции, «центром» этой функции, ответственным за нее, участвует и во многих других функциях коры, но уже не в качестве основного звена, не в роли «центра», а наравне со многими другими областями.

Функциональная пластичность коры, ее способность восстанавливать утраченную функцию путем установления новых сочетаний говорят не только об относительности локализации функций, но и о ее динамичности.

В основе всякой более или менее сложной функции лежит согласованная деятельность многих областей коры головного мозга, но каждая из этих областей участвует в данной функции по-своему.

В основе современных представлений о «системной локализации функций» лежит учение И. П. Павлова о динамическом стереотипе. Так, высшие психические функции (речь, письмо, чтение, счет, гнозис, праксис) имеют сложную организацию. Они никогда не осуществляются какими-то изолированными центрами, а всегда являются процессами, «размещенными по сложной системе зон мозговой коры» (А. Р. Лурия, 1969). Эти «функциональные системы» подвижны; иначе говоря, система средств, с помощью которых та или иная задача может быть решена, изменяется, что, конечно, не снижает значения для них хорошо изученных «закрепленных» корковых зон Брока, Вернике и др.

Центры коры больших полушарий человека делят на симметричные, представленные в обоих полушариях, и асимметричные, имеющиеся только в одном полушарии. К последним относятся центры речи и функций, связанных с актом речи (письма, чтения и пр.), существующие только в одном полушарии: в левом - у правшей, в правом - у левшей.

Современные представления о структурно-функциональной организации коры полушарий головного мозга исходят из классической павловской концепции анализаторов, уточненной и дополненной последующими исследованиями. Различают три типа корковых полей (Г. И. Поляков, 1969). Первичные поля (ядра анализаторов) соответствуют архитектоническим зонам коры, в которых заканчиваются сенсорные проводниковые пути (проекционные зоны). Вторичные поля (периферические отделы ядер анализаторов) располагаются вокруг первичных полей. Эти зоны связаны с рецепторами опосредовано, в них происходит более детальная обработка поступающих сигналов. Третичные, или ассоциативные, поля располагаются в зонах взаимного перекрытия корковых систем анализаторов и занимают у человека более половины всей поверхности коры. В этих зонах происходит установление меж-анализаторных связей, обеспечивающих обобщенную форму обобщенного действия (В. М. Смирнов, 1972). Поражение этих зон сопровождается нарушениями гнозиса, праксиса, речи, целенаправленного поведения.

Лекция 13

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА

Общие положения

Ядра первой сигнальной системы

Ядра второй сигнальной системы

Вопрос 1

Локализация функций в коре больших полушарий

Нервные клетки коры больших полушарий специализированы для восприятия различных видов раздражений и передачи импульсов на другие поля и ядра ЦНС. И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Различные анали­заторы тесно взаимосвязаны, поэтому в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые вилы деятельности человека.

На основе строения и функций различных клеточных слоев вся кора разделена на 9 областей и 52 поля.

Области коры больших полушарий:

Предцентральная,

Постцентральная,

Островковая,

Височная,

Затылочная,

Верхняя теменная,

Нижняя теменная,

Лимбическая.

В коре большого мозга различают ядра и рассеянные вокруг них элементы.

Яд­ро – это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора.

В ядрах коры происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить как совокупность ядер различ­ных анализаторов, между которыми находятся рассеянные эле­менты, относящиеся к разным (смежным) анализаторам.

Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека (в соответствии с цитоархитектоническими картами).

В 1909 году немецкий невролог Корбиниан Бродман опубликовал карты цитоархитектонических полей коры больших полушарий головного мозга. Бродман впервые создал карты коры. Впоследствии О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920 гг.) с учётом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга АМН СССР И. Н. Филипповым и С. А. Саркисовым были созданы карты коры головного мозга, включающие 47 цитоархитектонических полей.

Рисунок 1 – Боковая поверхность мозга с пронумерованными полями Бродмана

Рисунок 2 – Центральная часть мозга с пронумерованными полями Бродмана.

Поля 3, 1 и 2 – соматосенсорная область, первичная зона, находятся в постцентральной извилине

Поле 4 – моторная область, располагается в пределах прецентральной извилины

Поле 5 – вторичная соматосенсорная зона, располагается в пределах верхней теменной дольки

Поле 6 – премоторная кора и дополнительная моторная кора (вторичная моторная зона), располагается в передних отделах прецентральной и задних отделах верхней и средней лобной извилин.

Поле 7 – третичная моторная зона, расположена в верхних отделах теменной доли между постцентральной извилиной и затылочной долей.

Поле 8 – располагается в задних отделах верхней и средней лобной извилин, включает в себя центр произвольных движений глаз

Поле 9 – дорсолатеральная префронтальная кора

Поле 10 – передняя префронтальная кора

Поле 11 – обонятельная область

Поле 17 – ядерная зона зрительного анализатора – зрительная область, первичная зона

Поле 18 – ядерная зона зрительного анализатора - центр восприятия письменной речи, вторичная зона

Поле 19 – ядерная зона зрительного анализатора, вторичная зона (оценка значения увиденного)

Поле 20 – нижняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)

Поле 21 – средняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)

Поле 22 – ядерная зона звукового анализатора

Поле 24 – детектор ошибок

Поле 28 – проекционные поля и ассоциативная зона обонятельной системы

Поле 32 – дорсальная зона передней поясной коры. рецепторная область эмоциональных переживаний.

Поле 37 – акустико-гностический сенсорный центр речи. это поле контролирует трудовые процессы речью, ответственно за понимание речи.

Поле 39 – ангулярная извилина, часть зоны Вернике (центр зрительного анализатора письменной речи)

Поле 40 – краевая извилина, часть зоны Вернике (двигательный анализатор сложных профессиональных, трудовых и бытовых навыков)

Поле 41 – ядерная зона звукового анализатора, первичная зона

Поле 42 – ядерная зона звукового анализатора, вторичная зона

Поле 43 – вкусовая область

Поле 44 – центр брока

Поле 45 – триангулярная часть поля Бродмана (музыкальный моторный центр)

Поле 46 – двигательный анализатор сочетанного поворота головы и глаз в разные стороны

Поле 47 – ядерная зона пения, речедвигательная его составляющая

Поле 52 – ядерная зона слухового анализатора, которая отвечает за пространственное восприятие звуков и речи

Среди ядер коры больших полушарий рассматривают ядра, которые име­ются как в коре полушарий большого мозга человека, так и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И.П. Павлова, первую сигнальную систему действительности. Эти сигналы воспринимаются в виде ощущений, впечатлений и представлений.

Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развитием речи. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры, однако в коре большого мозга можно выделить определенные зоны, ответственные толь­ко за речевые функции. Так, двигательные анализаторы речи (устной и письменной) располагаются рядом с двигательной об­ластью коры, точнее в тех участках коры лобной доли, которые примыкают к предцентральной извилине.

Вопрос_2

Ядра первой сигнальной системы

Ядра первой сигнальной системы

1. Ядро коркового анализатора обшей (температурной, боле­вой, осязательной) и проприоцептивной чувствительности обра­зуют нервные клетки, залегающие в коре постцентральной из­вилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7). Проводящие чувствительные пути, следующие к коре большого мозга, перекрещиваются на уровне спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительнос­ти, осязания и давления), и на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела.

2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5-м слое (пластинке) коры предцентральной извилины залегают гигантопирамидальные нейроны (клетки Беца). И.П. Павлов относил их к вставочным и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. В верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположе­ны клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двига­тельные центры, регулирующие деятельность мышц лица.

3. Ядра анализатора, обеспечивающее функции сочетания поворота головы и глаз в противоположную сторону, расположе­но в задних отделах средней лобной извилины, в так называе­мой премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и го­ловы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцептивных импульсов от мышц глазного яб­лока, но и при поступлении импульсов из сетчатки глаза в поле 17 затылочной доли, где находится ядро зрительного анализа­тора.

4. Ядро двигательного анализатора расположено в об­ласти нижней теменной дольки, в надкраевой извилине (глубо­кие слои цитоархитектонического поля 40). Функциональное значение этого ядра - синтез всех целенаправленных движений. Это ядро асимметрично. У прав­шей оно находится в левом, а у левшей - в правом полушарии.

Способность координировать сложные целенаправленные дви­жения приобретается индивидуумом в течение жизни в резуль­тате практической деятельности и накопления опыта. Целена­правленные движения происходят за счет образования времен­ных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а приводит к потере способности производить слож­ные координированные целенаправленные движения - к апраксии (praxis - практика).

Ядро кожного анализатора одного из частных видов чувст­вительности, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь, - стреогнозии, находится в коре верхней те­менной дольки (поле 7). Корковый конец этого анализатора на­ходится в правом полушарии и представляет собой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Так, ядро этого анализатора для правой верхней конечности находится в левом полушарии. Поражение поверхностных слоев коры в этом отде­ле мозга сопровождается утратой функции узнавания предметов на ощупь, хотя другие виды общей чувствительности при этом остаются сохранными.

Ядро слухового анализатора расположено в глубине лате­ральной борозды, на обращенной к островку поверхности сред­ней части верхней височной извилины (там, где видны попереч­ные височные извилины, или извилины Гешля, - поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализа­тора каждого из полушарий, подходят проводящие пути от ре­цепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одно­стороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение со­провождается «корковой глухотой».

Ядро зрительного анализатора расположено на медиаль­ной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17,18,19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано с прово­дящими путями от латеральной половины сетчатки правого глаза и медиальной половины сетчатки левого глаза. В коре за­тылочной доли левого полушария проецируются соответствен­но рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной «корковой слепо­те». Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, но не слепо­той. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в не­знакомой обстановке.

8. Ядро обонятельного анализатора находится на нижней по­верхности височной доли полушария большого мозга, в области крючка и отчасти в области гиппокампа. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к наиболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чув­ство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким рас­положением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. От­мечено также (В.М. Бехтерев), что вкусовое восприятие наруша­ется при поражении коры самых нижних отделов постцентраль­ной извилины (поле 43). Ядра вкусового и обонятельного ана­лизаторов обоих полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела.

Вопрос 3

Ядра второй сигнальной системы

9. Ядро двигательного анализатора письменной реч и (анализа­тора произвольных движений, связанных с написанием букв и других знаков) находится в заднем отделе средней лобной изви­лины (поле 40). Оно тесно прилежит к тем отделам предцентральной извилины, которым присуща функция двигательного анализатора руки и сочетанного поворота головы и глаз в про­тивоположную сторону. Разрушение поля 40 не приводит к на­рушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способности производить рукой точные и тонкие движения приначертании букв, знаков и слов (аграфия).

10. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах ниж­ней лобной извилины (поле 44, или центра Брока). Это ядро граничит с теми отделами предцентральной извилины, кото­рые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мыши головы и шеи. Это понятно, так как в рече-двигательном центре осуществляется анализ движений всех мышц: губ, щек, языка, гортани, принимающих участие в акте устной речи (произношение слов и предложении). Поврежде­ние участка коры этой области (поле 44) приводит к двига­тельной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. Такая афазия не связана с потерей функции мышц, участву­ющих в речеобразовании. Более того, при поражении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пе­нию.

В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. По­ражение поля 45 сопровождается вокальной амузией - не­способностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом - утратой способности состав­лять осмысленные предложения из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвязанного по смысловому значению на­бора слов.

11. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвя­зано с корковым центром слухового анализатора и располагает­ся, как и последний, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извили­ны, на стороне, обращенной к латеральной борозде полушария большого мозга (поле 42).

Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако при этом утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра состоит в том, что человек не только слы­шит и понимает речь другого человека, но и контролирует свою собственную.

В средней трети верхней височной извилины (поле 22) нахо­дится ядро коркового анализатора, поражение которого сопро­вождается наступлением музыкальной глухоты: музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим сло­весное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспри­нимающим сигналы сигналов.

12. Ядро зрительного анализатора письменной речи располо­жено в непосредственной близости к ядру зрительного анализа­тора - в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 39). Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспри­нимать написанный текст, читать (алексия).

Большие полушария головного мозга представляют собой самый массивный отдел головного мозга. Они покрывают мозжечок и ствол мозга. Большие полушария составляют примерно 78% от общей массы мозга. В процессе онтогенетического развития организма большие полушария головного мозга развиваются из коечного мозгового пузыря нервной трубки, поэтому данный отдел головного мозга называется также конечным мозгом.

Большие полушария головного мозга разделены по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария.

В глубине средней части оба полушария соединены между собой большой спайкой – мозолистым телом. В каждом полушарии различают доли; лобную, теменную, височную, затылочную и островок.

Доли мозговых полушарий отделяются одна от другой глубокими бороздами. Наиболее важны три глубокие борозды: центральная (роландова) отделяющая лобную долю от теменной, боковая (сильвиева) отделяющая височную долю от теменной, теменно-затылочная отделяющая теменную долю от затылочной на внутренней поверхности полушария.

Каждое полушарие имеет верхнебоковую (выпуклую), нижнюю и внутреннюю поверхность.

Каждая доля полушария имеет мозговые извилины, отделенные друг от друга бороздами. Сверху полушарие покрыто корой ~ тонким слоем серого вещества, которое состоит из нервных клеток.

Кора головного мозга – наиболее молодое в эволюционном отношении образование центральной нервной системы. У человека она достигает наивысшего развития. Кора головного мозга имеет огромное значение в регуляции жизнедеятельности организма, в осуществлении сложных форм поведения и становлении нервно-психических функций.

Под корой находится белое вещество полушарий, оно состоит из отростков нервных клеток – проводников. Из-за образования мозговых извилин общая поверхность коры головного мозга значительно увеличивается. Общая площадь коры полушарий составляет 1200 см2, причем 2/3 ее поверхности находится в глубине борозд, а 1/3 – на видимой поверхности полушарий. Каждая доля мозга имеет различное функциональное значение.

В коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные областиКорковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Корковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз. При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры.

Моторные области

Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двигательную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины - нижние конечности, в нижних - верхние.Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус-ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорныхнейронов.

Архитектоника коры больших полушарий мозга

Учение о структурных особенностях строения коры называется архитектоникой. Клетки коры больших полушарий менее специализированы, чем нейроны других отделов мозга; тем не менее определенные их группы анатомически и физиологически тесно связаны с теми или иными специализированными отделами мозга.

Микроскопическое строение коры головного мозга неодинаково в разных ее отделах. Эти морфологические различия коры позволили выделить отдельные корковые цитоархитектонические поля. Имеется несколько вариантов классификаций корковых полей. Большинство исследователей выделяет 50 цитоархитектонических полей, Микроскопическое строение их довольно сложное.

Кора состоит из 6 слоев клеток и их волокон. Основной тип строения коры шестислойной, однако, он не везде однороден. Существуют участки коры, где один из слоев выражен значительно, а другой – слабо. В других областях коры намечается подразделение некоторых слоев на подслои и т.д.

Установлено, что области коры, связанные с определенной функцией, имеют сходное строение. Участки коры, которые близки у животных и человека по своему функциональному значению имеют определенное сходство в строении. Те участки мозга, которые выполняют чисто человеческие функции (речь), имеются только в коре человека, а у животных, даже у обезьян, отсутствуют.

Морфологическая и функциональная неоднородность коры головного мозга позволила выделить центры зрения, слуха, обоняния и т.д., которые имеют свою определенную локализацию. Однако неверно говорить о корковом центре как о строго ограниченной группе нейронов. Специализация участков коры формируется в процессе жизнедеятельности. В раннем детском возрасте функциональные зоны коры перекрывают друг друга, поэтому их границы расплывчаты и нечетки. Только в процессе обучения, накопления собственного опыта практической деятельности происходит постепенная концентрация функциональных зон в отделенные друг от друга центры.Белое вещество больших полушарий состоит из нервных проводников. В соответствии с анатомическими и функциональными особенностями волокна белого вещества делят на ассоциативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциативные волокна объединяют различные участки коры внутри одного полушария. Эти волокна бывают короткие и длинные. Короткие волокна обычно имеют дугообразную форму и соединяют соседние извилины. Длинные волокна соединяют отдаленные участки коры. Комиссуальными принято называть те волокна, которые соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют три спайки: переднюю белую спайку, спайку свода, мозолистое тело. Передняя белая спайка соединяет обонятельные области правого и левого полушарий. Спайка свода соединяет между собой гиппокамповые извилины правого и левого полушарий. Основная же масса коммисуальных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя между собой симметричные участки обоих полушарий головного мозга.

Проекционными называют те волокна, которые связывают полушария головного мозга с нижележащими отделами мозга – стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.

Конечный мозг.

Кора больших полушарий головного мозга. Локализация функций в коре головного мозга. Лимбическая система. Ээт. Ликвор. Физиология внд. Понятие о внд. Принципы рефлекторной теории павлова. Отличие условных рефлексов от безусловных. Механизм образования условных рефлексов. Значение условных рефлексов. I и II сигнальные системы. Типы внд. Память. Физиология сна

Конечный мозг представлен двумя полушариями, в состав которых входят:

· плащ (кора),

· базальные ядра,

· обонятельный мозг .

В каждом полушарии выделяют

1. 3 поверхности :

· верхнелатеральную,

· медиальную

· нижнюю.

2. 3 края :

· верхний,

· нижний,

· медиальный.

3. 3 полюса :

· лобный,

· затылочный,

· височный.

Кора головного мозга образует выпячивания – извилины. Между извилинами располагаются борозды . Постоянные борозды разделяют каждое полушарие на 5 долей :

· лобная – содержит двигательные центры,

· теменная – центры кожной, температурной, проприоцептивной чувствительности,

· затылочная – зрительные центры,

· височная – центры слуха, вкуса, обоняния,

· островок – высшие центры обоняния.

Постоянные борозды:

· центральная – расположена вертикально, отделяет лобную долю от теменной;

· боковая – отделяет височную от лобной и теменной долей, в глубине ее расположен островок, ограниченный циркулярной бороздой;

· теменно-затылочная – расположена на медиальной поверхности полушария, разделяет затылочную и теменную доли.

Обонятельный мозг – содержит ряд образований различного происхождения, которые топографически разделяют на два отдела:

1. Периферический отдел (расположен в переднем отделе нижней поверхности полушария мозга):

· обонятельная луковица,

· обонятельный тракт

· обонятельный треугольник,

· переднее продырявленное пространство.

2. Центральный отдел:

· сводчатая (парагиппокампальная) извилина с крючком (передняя часть сводчатой извилины) – на нижней и медиальной поверхности больших полушарий,

· гиппокамп (извилина морского коня) – расположен в нижнем роге бокового желудочка.

Кора головного мозга (плащ) - является высшим и наиболее молодым отделом ЦНС.

Состоит из нервных клеток, отростков и нейроглии площадь ~ 0,25 м 2

Для большинства участков коры головного мозга характерно шестислойное расположение нейронов. Кора больших полушарий состоит из 14 – 17 миллиардов клеток.

Клеточные структуры головного мозга представлены:

Ø пирамидными – преимущественно эфферентные нейроны

Ø веретенообразными – преимущественно эфферентные нейроны

Ø звездчатыми – выполняют афферентную функцию

Отростки нервных клеток коры головного мозга связывают ее различные отделы между собой или устанавливают контакты кора больших полушарий с нижележащими отделами центральной нервной системы.

Образуют 3 вида связи:

1. Ассоциативные – соединяют различные участки одного полушария – короткие и длинные.

2. Комиссуральные – соединяют чаще всего одинаковые участки двух полушарий.

3. Проводящие (центробежные) – соединяют кору головного мозга с другими отделами центральной нервной системы и через них со всеми органами и тканями тела.

Клетки нейроглии выполняют роль:

1. Являются опорной тканью, участвуют в обмене веществ головного мозга.

2. Регулируют кровоток внутри мозга.

3. Выделяют нейросекрет, который регулирует возбудимость нейронов коры головного мозга.

Функции коры головного мозга:

1. Осуществляет взаимодействие организма с окружающей средой за счет безусловных и условных рефлексов.

2. Являются основой высшей нервной деятельности (поведение) человека.

3. Осуществление высших психических функций - мышление, сознание.

4. Регулирует и объединяет работу всех внутренних органов и регулирует такие интимные процессы, как обмен веществ.

ПОЛУШАРИЯ

серое вещество белое вещество

1. Кора 2. Ядра

Глава 2. Анализаторы

2.1. Зрительный анализатор

2.1.1. Структурно-функциональная характеристика

2.1.2. Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях

2.1.3. Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы

2.2. Слуховой анализатор

2.2.1. Структурно-функциональная характеристика

2.3. Вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы

2.3.1. Вестибулярный анализатор

2.3.2. Двигательный (кинестетический) анализатор

2.4. Внутренние (висцеральные) анализаторы

2.5. Кожные анализаторы

2.5.1. Температурный анализатор

2.5.2. Тактильный анализатор

2.6. Вкусовой и обонятельный анализаторы

2.6.1. Вкусовой анализатор

2.6.2. Обонятельный анализатор

2.7. Болевой анализатор

2.7.1. Структурно-функциональная характеристика

2.7.2. Виды боли и методы ее исследования

1 _ Легкие; 2 – сердце; 3 – тонкая кишка; 4 – мочевой пузырь;

2.7.3. Обезболивающая (антиноцицептивная) система

Глава 3. Системный механизм восприятия

ЧастьIii. Высшая нервная деятельность Глава 4. История. Методы исследования

4.1. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр

4.2. Развитие представлений о внд

4.3. Методы исследования внд

Глава 5. Формы поведения организма и память

5.1. Врожденные формы деятельности организма

5.2. Приобретенные формы поведения (научение)

5.2.1. Характеристика условных рефлексов

Отличия условных рефлексов от безусловных рефлексов

5.2.2. Классификация условных рефлексов

5.2.3. Пластичность нервной ткани

5.2.4. Стадии и механизм образования условных рефлексов

5.2.5. Торможение условных рефлексов

5.2.6. Формы научения

5.3. Память*

5.3.1. Общая характеристика

5.3.2. Кратковременная и промежуточная память

5.3.3. Долговременная память

5.3.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти

Глава 6. Типы внд и темперамент в структуре индивидуальности

6.1. Основные типы внд животных и человека

6.2. Типологические варианты личности детей

6.3. Основные положения по формированию типа вид и темперамента индивидуальности

6.4. Влияние генотипа и среды на развитие нейрофизиологических процессов в онтогенезе

6.5. Роль генома в пластических изменениях нервной ткани

6.6. Роль генотипа и среды в формировании личности

Глава 7. Потребности, мотивации, эмоции

7.1. Потребности

7.2. Мотивации

7.3. Эмоции (чувства)

Глава 8. Психическая деятельность

8.1. Виды психической деятельности

8.2. Электрофизиологические корреляты психической деятельности

8.2.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма

8.2.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы

8.3. Особенности психической деятельности человека

8.3.1. Деятельность и мышление человека

8.3.2. Вторая сигнальная система

8.3.3. Развитие речи в онтогенезе

8.3.4. Латерализация функций

8.3.5. Социально-детерминированное сознание*

8.3.6. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга

Глава 9. Функциональное состояние организма

9.1. Понятия и нейроанатомия функционального состояния организма

9.2. Бодрствование и сон. Сновидения

9.2.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна

9.2.2. Механизмы бодрствования и сна

9.3. Гипноз

Глава 10. Организация поведенческих реакций

10.1. Уровни интегративной деятельности мозга

10.2. Концептуальная рефлекторная дуга

10.3. Функциональная система поведенческого акта

10.4. Основные структуры мозга, обеспечивающие формирование поведенческого акта

10.5. Активность нейронов и поведение

10.6. Механизмы управления движением

Приложение. Практикум по физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности

1. Физиология сенсорных систем*

Работа 1.1. Определение поля зрения

Границы полей зрения

Работа 1.2. Определение остроты зрения

Работа 1.3. Аккомодация глаза

Работа 1.4. Слепое пятно (опыт Мариотта)

Работа 1.5. Исследование цветового зрения

Работа 1.6. Определение критической частоты слияния мельканий (кчсм)

Работа 1.7. Стереоскопическое зрение. Диспарантность

Работа 1.8. Исследование слуховой чувствительности к чистым тонам у человека (тональная аудиометрия)

Работа 1.9. Исследование костной и воздушной проводимости звука

Работа 1.10. Бинауральный слух

Работа 1.11. Эстезиометрия кожи

Показатели пространственной тактильной чувствительности кожи

Работа 1.12. Определение порогов вкусовой чувствительности (густометрия)

Показатели порогов вкусовой чувствительности

Работа 1.13. Функциональная мобильность сосочков языка до и после приема пищи

Показатели функциональной мобильности вкусовых сосочков языка

Работа 1.14. Термоэстезиометрия кожи

Определение плотности расположения терморецепторов

Изучение функциональной мобильности холодовых рецепторов кожи

Показатели функциональной мобильности холодовых рецепторов кожи

Работа 1.15. Определение чувствительности обонятельного анализатора (ольфактометрия)

Пороги обоняния различных пахучих веществ

Работа 1.16. Изучение состояния вестибулярного анализатора с помощью функциональных проб у человека

Работа 1.17. Определение порогов различения

Пороги различения ощущения массы

2. Высшая нервная деятельность

Работа 2.1. Выработка мигательного условного рефлекса на звонок у человека

Работа 2.2. Образование условного зрачкового рефлекса на звонок и на слово «звонок» у человека

Работа 2.3. Исследование биоэлектрической активности коры большого мозга – электроэнцефалография

Работа 2.4. Определение объема кратковременной слуховой памяти у человека

Набор цифр для исследования кратковременной памяти

Работа 2.5. Связь реактивностис личностными чертами – экстраверсией, интроверсией и нейротизмом

Работа 2.6. Роль словесных раздражителей в возникновении эмоций

Работа 2.7. Исследование изменений ээг и вегетативных показателей при эмоциональном напряжении человека

Изменения ээг и вегетативных показателей при эмоциональном напряжении человека

Работа 2.8. Изменение параметров вызванного потенциала (вп) на вспышку света

Влияние произвольного внимания на вызванные потенциалы

Работа 2.9. Отражение семантики зрительного образа в структуре вызванных потенциалов

Параметры вп при семантической нагрузке

Работа 2.10. Влияние цели на результат деятельности

Зависимость результата деятельности от поставленной цели

Работа 2.11. Влияние обстановочной афферентации на результат деятельности

Зависимость результата деятельности от обстановочной афферентации

Работа 2.12. Определение устойчивости и переключаемости произвольного внимания

Работа 2.13. Оценка трудоспособности человека при выполнении работы, требующей внимания

Корректурная таблица

Показатели функционального состояния испытуемого

Результаты трудовой деятельности испытуемого

Работа 2.14. Значение памяти и доминирующей мотивации в целенаправленной деятельности

Результаты суммирования цифр

Работа 2.15. Влияние умственного труда на функциональные показатели сердечно-сосудистой системы

Работа 2.16. Роль обратной афферентации в оптимизации режима деятельности оператора у компьютера

Работа 2.17. Автоматический анализ показателей сердечно-сосудистой системы на разных стадиях образования двигательного навыка

Работа 2.18. Анализ скорости обучения оператора в детерминированных средах

Работа 2.19. Применение компьютера для изучения кратковременной памяти

Рекомендуемая литература

Содержание

2. Высшая нервная деятельность 167

Локализация функций в коре большого мозга

Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет, височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функцию (О.С. Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических нейронов, отвечающих на стимулы только одного вида раздражителя (только на свет, только на звук и т. п.), т. е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.

В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).

Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в проекционную кору, корковые отделы анализаторов (И.П. Павлов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают в основном от релейных сенсорных ядер таламуса.

Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения, третьи – на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т.п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных, или модулирующих) систем.

Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.

Локализация сенсорных зон. Важнейшей сенсорной областью является теменная доля постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 2).

Рис. 2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов

(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости:

а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины

Кроме соматосенсорной области I выделяют соматосенсорную область II меньших размеров, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Точность локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.

В затылочной доле расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание.

Во вторичных зонах ведущими являются 2-й и 3-й слои нейронов, для которых основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.

Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.

В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.

Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.

Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.

Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора

Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.

Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.

Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.

С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.

Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.

Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).

В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.

"