Фазата на митозата е кратка и ясна, най-важната. Митоза. Етапи на митозата, тяхната продължителност и характеристики. Амитоза. Какво е биологичното значение на процеса на митоза?

Клетъчно делене - биологичен процес, което е в основата на размножаването и индивидуалното развитие на всички живи организми.

Най-разпространената форма на клетъчно възпроизвеждане в живите организми е косвеното делене или митозата (от гръцки "mitos" - нишка). Митозата се състои от четири последователни фази. Митозата гарантира, че генетичната информация на родителската клетка е равномерно разпределена между дъщерните клетки.

Периодът на живот на клетката между две митози се нарича интерфаза. Той е десет пъти по-дълъг от митозата. Преди клетъчното делене в него протичат редица много важни процеси: синтезират се АТФ и протеинови молекули, всяка хромозома се удвоява, образувайки две сестрински хроматиди, държани заедно от обща центромера, и броят на основните органели на клетката се увеличава.

Митоза

Има четири фази в процеса на митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

I. Профазата е най-дългата фаза на митозата. В него хромозомите, състоящи се от две сестрински хроматиди, държани заедно от центромера, се спират и в резултат на това се удебеляват. До края на профазата ядрената мембрана и нуклеолите изчезват и хромозомите се разпръскват в клетката. В цитоплазмата, към края на профазата, центриолите се простират до ивиците и образуват вретеното.
II. Метафаза - хромозомите продължават да се въртят спираловидно, техните центромери са разположени по екватора (в тази фаза те са най-видими). Към тях са прикрепени резбите на шпиндела.
III. Анафазата - центромерите се разделят, сестринските хроматиди се отделят един от друг и поради свиването на вретеновите нишки се преместват към противоположните полюси на клетката.
IV. Телофаза - цитоплазмата се разделя, хромозомите се развиват, нуклеолите и ядрените мембрани се образуват отново. След това в екваториалната зона на клетката се образува стеснение, разделящо две сестрински клетки.

Така от една изходна клетка (майчина) се образуват две нови - дъщерни, притежаващи хромозомен набор, който е по количество и качество, по отношение на съдържанието на наследствена информация, морфологична, анатомична и физиологични характеристикинапълно идентични с родителите.

височина, индивидуално развитие, постоянното обновяване на тъканите на многоклетъчните организми се определя от процесите на митотично клетъчно делене.

Всички промени, които настъпват по време на процеса на митоза, се контролират от системата за неврорегулация, т.е. нервна система, хормони на надбъбречните жлези, хипофизната жлеза, щитовидната жлезаи т.н.

Мейозата (от гръцки "meiosis" - намаляване) е разделяне в зоната на узряване на зародишните клетки, придружено от намаляване наполовина на броя на хромозомите. Също така се състои от две последователни деления, които имат същите фази като митозата. Въпреки това, продължителността на отделните фази и процесите, протичащи в тях, се различават значително от процесите, протичащи в митозата.

Тези разлики са главно както следва. При мейозата профаза I е по-дълга. Това е мястото, където се случва конюгацията (свързването) на хромозомите и обменът на генетична информация. (На фигурата по-горе профазата е отбелязана с числа 1, 2, 3, конюгацията е показана с номер 3). В метафазата настъпват същите промени като в метафазата на митозата, но с хаплоиден набор от хромозоми (4). В анафаза I центромерите, които държат хроматидите заедно, не се разделят и една от хомоложните хромозоми се премества към полюсите (5). В телофаза II се образуват четири клетки с хаплоиден набор от хромозоми (6).

Интерфазата преди второто делене на мейозата е много кратка, през която ДНК не се синтезира. Клетките (гамети), образувани в резултат на две мейотични деления, съдържат хаплоиден (единичен) набор от хромозоми.

Пълният набор от хромозоми - диплоид 2n - се възстановява в тялото по време на оплождането на яйцеклетката, по време на сексуално размножаване.

Сексуалното размножаване се характеризира с обмен на генетична информация между женски и мъжки. Свързва се с образуването и сливането на специални хаплоидни зародишни клетки - гамети, образувани в резултат на мейозата. Оплождането е процес на сливане на яйцеклетка и сперма (женски и мъжки гамети), по време на който се възстановява диплоидният набор от хромозоми. Оплоденото яйце се нарича зигота.

По време на процеса на оплождане можете да наблюдавате различни опциигаметни връзки. Например, когато двете гамети, които имат еднакви алели на един или повече гени, се слеят, се образува хомозигот, чието потомство запазва всички характеристики в чиста форма. Ако гените в гаметите са представени от различни алели, се образува хетерозигота. В нейното потомство се откриват наследствени зачатъци, съответстващи на различни гени. При хората хомозиготността е само частична, за отделни гени.

Основните модели на предаване на наследствени свойства от родители към потомци са установени от Г. Мендел през втората половина на 19 век. Оттогава в генетиката (науката за законите на наследствеността и променливостта на организмите) са твърдо установени понятия като доминантни и рецесивни черти, генотип и фенотип и др.. Доминантните черти са доминиращи, рецесивните са по-ниски или изчезват в следващите поколения. В генетиката тези признаци се обозначават с букви от латинската азбука: доминиращите се обозначават с главни букви, рецесивните се обозначават с малки букви. В случай на хомозиготност, всеки от двойка гени (алели) отразява доминантни или рецесивни черти, които проявяват своя ефект и в двата случая.

U хетерозиготни организмидоминантният алел е разположен на една хромозома, а рецесивният алел, потиснат от доминантния, е в съответния регион на друга хомоложна хромозома. По време на оплождането се образува нова комбинация от диплоидния набор. Следователно образуването на нов организъм започва със сливането на две зародишни клетки (гамети), получени в резултат на мейоза. По време на мейозата се извършва преразпределение на генетичен материал (генна рекомбинация) в потомците или обмен на алели и тяхната комбинация в нови вариации, което определя появата на нов индивид.

Скоро след оплождането настъпва синтез на ДНК, хромозомите се удвояват и настъпва първото делене на ядрото на зиготата, което става чрез митоза и представлява началото на развитието на нов организъм.

Всеки ден в тялото ни настъпват промени, които са невидими за човешкото око и съзнание: клетките на тялото обменят вещества помежду си, синтезират протеини и мазнини, разрушават се и се създават нови, които да ги заменят.

Ако човек случайно пореже ръката си по време на готвене, след няколко дни раната ще заздравее, а на нейно място ще остане само белезникав белег; на всеки няколко седмици кожата ни се променя напълно; в края на краищата, всеки от нас някога е бил една малка клетка и е бил образуван от многократните й деления.

Основата на всички тези най-важни процеси, без които самият живот не би бил възможен, е митозата. Може да се даде кратко определение: митозата (наричана още кариокинеза) е непряко клетъчно делене, което произвежда две клетки, които съответстват на оригиналната по генетичен състав.

Биологично значение и роля на митозата

За митозата е типично копирането на информация, съдържаща се в ядрото под формата на ДНК молекули, и не се правят промени в генетичния код, за разлика от мейозата, следователно от майчината клетка се образуват две дъщерни клетки, абсолютно идентични с нея, имащи същите свойства.

По този начин биологичният смисъл на митозата е да се поддържа генетичната неизменност и постоянството на свойствата на клетката.

Клетките, преминали през митотично делене, съдържат генетична информация за структурата на целия организъм, така че развитието му е напълно възможно от една клетка. Това е основата за вегетативното размножаване на растенията: ако вземете грудка от картоф или лист, откъснат от теменужка и ги поставите в подходящи условия, ще можете да отгледате цяло растение.

В селското стопанство е важно да се поддържа постоянен добив, плодородие, устойчивост на вредители и условия на околната среда, така че е разбираемо защо се използва вегетативният метод на размножаване на растенията, когато е възможно.

Също така, с помощта на митоза, протича процесът на регенерация - подмяната на клетките и тъканите. Когато част от тялото е повредена или изгубена, клетките започват активно да се делят, замествайки изгубените.

Особено впечатляващо е регенерирането на хидрата, малко животно от кишечнополовина, което живее в прясна вода.

Дължината на хидрата е няколко сантиметра, в единия край на тялото има подметка, с помощта на която се прикрепя към субстрата, а в другия има пипала, които служат за улавяне на храна.

Ако разрежете тялото на няколко части, всяка от тях ще може да възстанови липсващата, като същевременно запази пропорциите и формата.

За съжаление, колкото по-сложен е организмът, толкова по-слаба е неговата регенерация, така че по-развитите животни, включително и хората, може дори да не мечтаят за подобно нещо.

Етапи и схема на митозата

Целият живот на една клетка може да бъде разделен на шест фази в следната последователност:

Кликнете за уголемяване

Освен това самият процес на разделяне се състои от последните пет.

Накратко митозата може да се опише по следния начин: клетката създава и натрупва вещества, ДНК се удвоява в ядрото, хромозомите навлизат в цитоплазмата, което е предшествано от тяхната спирализация, поставят се на екватора на клетката и се разкъсват във формата на дъщерни хромозоми към полюсите с помощта на нишки на вретено.

След като всички органели на майчината клетка се разделят приблизително наполовина, се образуват две дъщерни клетки. Техният генетичен състав остава същият:

2n, ако оригиналният е диплоиден;
n, ако оригиналният е хаплоиден.

Не струва нищо: V човешкото тяловсички клетки, с изключение на половите клетки, съдържат двоен набор от хромозоми (те се наричат соматични), поради което митозата се среща само в диплоидна форма.

Хаплоидната митоза е присъща на растителните клетки, по-специално на гаметофитите, например, кълн от папрат под формата на сърцевидна плоча, листно растение в мъхове.

Общата схема на митозата може да бъде изобразена по следния начин:

Интерфаза

Самата митоза се предхожда от дълга подготовка(интерфаза) и затова такова разделение се нарича индиректно.

По време на тази фаза настъпва действителният живот на клетката. Той синтезира протеини, мазнини и АТФ, съхранява ги, расте и увеличава броя на органелите за последващо делене.

Не струва нищо:Клетките са в интерфаза около 90% от живота си.

Състои се от три етапа в следния ред: пресинтетичен (или G1), синтетичен (S) и постсинтетичен (G2).

По време на пресинтетичния период настъпва основният растеж на клетката и натрупването на енергия в АТФ за бъдещо делене; хромозомният набор е 2n2c (където n е броят на хромозомите, а c е броят на ДНК молекулите). Голямо събитиесинтетичен период - удвояване (или репликация, или редупликация) на ДНК.

Това се случва по следния начин: връзките между съответните азотни бази (аденин - тимин и гуанин - цитозин) се разкъсват с помощта на специален ензим, след което всяка от единичните вериги се завършва до двойна верига съгласно правилото за комплементарност. Този процес е изобразен на следната диаграма:

По този начин хромозомният набор става 2n4c, т.е. появяват се двойки двухроматидни хромозоми.

По време на постсинтетичния период на интерфаза се извършва окончателната подготовка за митотично делене: броят на органелите се увеличава, а центриолите също се удвояват.

Профаза

Основният процес, с който започва профазата, е спирализацията (или усукването) на хромозомите. Стават по-компактни, по-плътни и накрая могат да се видят с най-обикновен микроскоп.

След това се образува вретено на делене, състоящо се от две центриоли с микротубули, разположени на различни полюси на клетката. Генетичният набор, въпреки промяната във формата на материала, остава същият - 2n4c.

Прометафаза

Прометафазата е продължение на профазата. Основното му събитие е разрушаването на ядрената мембрана, в резултат на което хромозомите навлизат в цитоплазмата и се намират в зоната на предишното ядро. След това те се поставят в една линия в екваториалната равнина на вретеното, в която точка прометафазата завършва. Наборът от хромозоми не се променя.

Метафаза

По време на метафазата хромозомите са напълно спирализирани, поради което обикновено се изследват и преброяват по време на тази фаза.

След това микротубулите се „разтягат“ от полюсите на хромозомите, разположени на екватора на клетката, и се свързват с тях, готови да бъдат разкъсани в различни посоки.

Анафаза

След като краищата на микротубулите са прикрепени към хромозомата от различни страни, настъпва тяхното едновременно разминаване. Всяка хромозома се "разпада" на две хроматиди и от този момент нататък те се наричат дъщерни хромозоми.

Нишките на вретеното се скъсяват и изтеглят дъщерните хромозоми към полюсите на клетката, като хромозомният набор е общо 4n4c, а на всеки полюс – 2n2c.

Телофаза

Телофазата завършва митотичното клетъчно делене. Настъпва деспирализация - развиване на хромозомите, привеждането им във форма, в която е възможно да се прочете информация от тях. Ядрените мембрани се формират отново и вретеното на делене се унищожава като ненужно.

Телофазата завършва с отделянето на цитоплазмата и органелите, отделянето на дъщерните клетки една от друга и образуването на клетъчни мембрани във всяка от тях. Сега тези клетки са напълно независими и всяка от тях навлиза отново в първата фаза на живота - интерфазата.

Заключение

Много внимание се обръща на тази тема в биологията, в уроците учениците трябва да разберат, че с помощта на митозата всичко еукариотни организмивъзпроизвеждат се, растат, възстановяват се от увреждане; нито едно обновяване или регенерация на клетка не може да се случи без него.

Важното е, че митозата осигурява постоянството на гените през няколко поколения и следователно постоянството на свойствата, които са в основата на наследствеността.

Митоза, нейните фази, биологично значение

Най-важният компонент на клетъчния цикъл е митотичният (пролиферативен) цикъл. Това е комплекс от взаимосвързани и координирани явления по време на клетъчното делене, както и преди и след него. Митотичният цикъл е набор от процеси, протичащи в клетка от едно делене до следващо и завършващи с образуването на две клетки от следващото поколение. Освен това концепцията жизнен цикълвключва също периода, когато клетката изпълнява функциите си и периодите на почивка. По това време по-нататъшната съдба на клетката е несигурна: клетката може да започне да се дели (влиза в митоза) или да започне да се подготвя да изпълнява специфични функции.

Основни етапи на митозата.

1. Редупликация (самоудвояване) на генетичната информация на майчината клетка и нейното равномерно разпределение между дъщерните клетки. Това е придружено от промени в структурата и морфологията на хромозомите, в които е концентрирана повече от 90% от информацията на еукариотната клетка.

2. Митотичният цикъл се състои от четири последователни периода: пресинтетичен (или постмитотичен) G1, синтетичен S, постсинтетичен (или премитотичен) G2 и самата митоза. Те съставляват автокаталитичната интерфаза (подготвителен период).

Фази на клетъчния цикъл:

1) пресинтетичен (G1). Възниква веднага след клетъчното делене. Синтезът на ДНК все още не е настъпил. Клетката активно расте по размер, съхранява вещества, необходими за деленето: протеини (хистони, структурни протеини, ензими), РНК, молекули на АТФ. Настъпва разделяне на митохондриите и хлоропластите (т.е. структури, способни на самовъзпроизвеждане). Организационните особености на интерфазната клетка се възстановяват след предишното делене;

2) синтетичен (S). Генетичният материал се дублира чрез репликация на ДНК. Това се случва по полуконсервативен начин, когато двойната спирала на ДНК молекулата се разделя на две вериги и върху всяка от тях се синтезира комплементарна верига.

Резултатът е две идентични двойни спирали на ДНК, всяка от които се състои от една нова и една стара ДНК верига. Количеството на наследствения материал се удвоява. Освен това продължава синтезът на РНК и протеини. Също така малка част от митохондриалната ДНК претърпява репликация (основната част от нея се репликира в периода G2);

3) постсинтетичен (G2). ДНК вече не се синтезира, но дефектите, направени по време на нейния синтез в S периода, се коригират (поправка). Също така се натрупват енергия и хранителни вещества и продължава синтезът на РНК и протеини (главно ядрени).

S и G2 са пряко свързани с митозата, така че понякога се отделят в отделен период - препрофаза.

След това настъпва същинската митоза, която се състои от четири фази. Процесът на разделяне включва няколко последователни фази и представлява цикъл. Продължителността му варира и варира от 10 до 50 часа в повечето клетки.В клетките на човешкото тяло продължителността на самата митоза е 1-1,5 часа, G2 периодът на интерфазата е 2-3 часа, S периодът на интерфазата е 6-10 часа .

Етапи на митоза.

Процесът на митоза обикновено се разделя на четири основни фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (фиг. 1–3). Тъй като е непрекъснат, смяната на фазите се извършва плавно - едната незабележимо преминава в другата.

В профазата обемът на ядрото се увеличава и поради спирализиране на хроматина се образуват хромозоми. До края на профазата става ясно, че всяка хромозома се състои от две хроматиди. Нуклеолите и ядрената мембрана постепенно се разтварят и хромозомите се появяват произволно разположени в цитоплазмата на клетката. Центриолите се отклоняват към полюсите на клетката. Образува се ахроматиново вретено на делене, някои от нишките на което преминават от полюс до полюс, а други са прикрепени към центромерите на хромозомите. Съдържанието на генетичен материал в клетката остава непроменено (2n2хр).

Характеристики на фазите на митозата

Основните събития на профазата включват кондензацията на хромозомите вътре в ядрото и образуването на вретено на делене в цитоплазмата на клетката. Разпадането на ядрото в профаза е характерен, но не задължителен признак за всички клетки.

Обикновено началото на профазата се приема за момента на появата на микроскопски видими хромозоми поради кондензацията на вътрешноядрения хроматин. Уплътняването на хромозомите възниква поради многостепенна спирала на ДНК. Тези промени са придружени от повишаване на активността на фосфорилазите, които модифицират хистоните, участващи пряко в състава на ДНК. В резултат на това транскрипционната активност на хроматина рязко намалява, нуклеоларните гени се инактивират и повечето от нуклеоларните протеини се дисоциират. Кондензиращите сестрински хроматиди в ранната профаза остават сдвоени по цялата си дължина с помощта на кохезинови протеини, но до началото на прометафазата връзката между хроматидите се поддържа само в областта на центромера. В късната профаза се формират зрели кинетохори на всеки центромер на сестрински хроматиди, необходими за прикрепването на хромозомите към микротубулите на вретеното в прометафазата.

Заедно с процесите на вътрешноядрена кондензация на хромозомите, в цитоплазмата започва да се образува митотично вретено - една от основните структури на апарата за клетъчно делене, отговорна за разпределението на хромозомите между дъщерните клетки. При формирането на вретеното на деленето във всички еукариотни клеткиучастват полярни тела, микротубули и кинетохори на хромозомите.

Началото на образуването на митотично вретено в профазата е свързано с драматични промени в динамичните свойства на микротубулите. Полуживотът на средната микротубула намалява приблизително 20 пъти от 5 минути до 15 секунди. Въпреки това, тяхната скорост на растеж се увеличава приблизително 2 пъти в сравнение със същите интерфазни микротубули. Полимеризиращите плюс краища са „динамично нестабилни“ и се променят рязко от равномерен растеж към бързо скъсяване, при което цялата микротубула често деполимеризира. Трябва да се отбележи, че за правилното функциониране на митотичното вретено е необходим определен баланс между процесите на сглобяване и деполимеризация на микротубулите, тъй като нито стабилизираните, нито деполимеризираните микротубули на вретеното са в състояние да движат хромозомите.

Заедно с наблюдаваните промени в динамичните свойства на микротубулите, които изграждат нишките на вретеното, полюсите на делене се формират в профаза. Центрозомите, репликирани в S фазата, се разминават в противоположни посоки поради взаимодействието на полюсните микротубули, нарастващи един към друг. Със своите минусови краища микротубулите се потапят в аморфното вещество на центрозомите и процесите на полимеризация протичат от плюсовите краища, обърнати към екваториалната равнина на клетката. В този случай вероятният механизъм на разделяне на полюсите се обяснява по следния начин: протеини, подобни на динеин, ориентират полимеризиращите плюс краища на полярните микротубули в успоредна посока, а протеините, подобни на кинезин, от своя страна ги тласкат към полюсите на разделяне.

Успоредно с кондензацията на хромозомите и образуването на митотичното вретено, по време на профазата настъпва фрагментация на ендоплазмения ретикулум, който се разпада на малки вакуоли, които след това се отклоняват към периферията на клетката. В същото време рибозомите губят връзки с ER мембраните. Цистерните на апарата на Голджи също променят своята перинуклеарна локализация, разпадайки се на отделни диктиозоми, разпределени в цитоплазмата без определен ред.

Прометафаза

Краят на профазата и началото на прометафазата обикновено се отбелязват с разпадането на ядрената мембрана. Цяла линияПротеините на ламината се фосфорилират, в резултат на което ядрената обвивка се фрагментира на малки вакуоли и комплексите на порите изчезват. След разрушаването на ядрената мембрана хромозомите се разполагат в ядрената област без определен ред. Скоро обаче всички започват да се движат.

В прометафазата се наблюдава интензивно, но произволно движение на хромозомите. Първоначално отделните хромозоми бързо се движат към най-близкия полюс на митотичното вретено със скорост, достигаща 25 μm/min. В близост до полюсите на разделяне се увеличава вероятността за взаимодействие на новосинтезирани микротубули на вретено плюс краища с хромозомни кинетохори. В резултат на това взаимодействие кинетохорните микротубули се стабилизират от спонтанна деполимеризация и техният растеж частично осигурява отстраняването на свързаната с тях хромозома в посока от полюса към екваториалната равнина на вретеното. От друга страна, хромозомата се завладява от нишки микротубули, идващи от противоположния полюс на митотичното вретено. Като взаимодействат с кинетохорите, те също участват в движението на хромозомите. В резултат на това сестринските хроматиди се свързват с противоположните полюси на вретеното. Силата, развита от микротубули от различни полюси, не само стабилизира взаимодействието на тези микротубули с кинетохорите, но също така в крайна сметка поставя всяка хромозома в равнината на метафазната плоча.

В клетките на бозайниците прометафазата обикновено настъпва в рамките на 10-20 минути. При невробластите на скакалец този етап отнема само 4 минути, а при ендосперма на Haemanthus и фибробластите на тритон отнема около 30 минути.

Метафаза

В края на прометафазата хромозомите са разположени в екваториалната равнина на вретеното на приблизително равни разстояния от двата полюса на делене, образувайки метафазна плоча. Морфологията на метафазната плоча в животинските клетки като правило се отличава с подредено разположение на хромозомите: центромерните области са обърнати към центъра на вретеното, а ръцете са обърнати към периферията на клетката. В растителните клетки хромозомите често лежат в екваториалната равнина на вретеното без строг ред.

Метафазата заема значителна част от периода на митозата и се характеризира с относително стабилно състояние. През цялото това време хромозомите се задържат в екваториалната равнина на вретеното поради балансираните сили на напрежение на кинетохорните микротубули, извършващи колебателни движения с незначителна амплитуда в равнината на метафазната плоча.

В метафазата, както и по време на други фази на митозата, активното обновяване на микротубулите на вретеното продължава чрез интензивно сглобяване и деполимеризация на тубулиновите молекули. Въпреки известно стабилизиране на сноповете кинетохорни микротубули, има постоянно повторно сглобяване на интерполярни микротубули, чийто брой достига максимум в метафазата.

До края на метафазата се наблюдава ясно разделяне на сестрински хроматиди, връзката между които се поддържа само в центромерните области. Хроматидните рамена са успоредни едно на друго и празнината, която ги разделя, става ясно видима.

Анафазата е най-краткият етап на митозата, който започва с внезапно отделяне и последващо отделяне на сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката. Хроматидите се разминават с еднаква скорост, достигаща 0,5-2 µm/min, и често приемат V-образна форма. Тяхното движение се задвижва от значителни сили, оценени на 10 дина на хромозома, което е 10 000 пъти повече от силата, необходима за просто преместване на хромозома през цитоплазмата с наблюдаваната скорост.

Обикновено хромозомната сегрегация в анафаза се състои от два относително независими процеса, наречени анафаза А и анафаза Б.

Анафаза А се характеризира с разделянето на сестринските хроматиди към противоположните полюси на клетъчното делене. Същите сили, които преди са държали хромозомите в равнината на метафазната плоча, са отговорни за тяхното движение. Процесът на разделяне на хроматидите е придружен от намаляване на дължината на деполимеризиращите кинетохорни микротубули. Освен това, тяхното разпадане се наблюдава главно в областта на кинетохорите, от плюсовите краища. Вероятно деполимеризацията на микротубулите в кинетохорите или в областта на полюсите на делене е необходимо условие за движението на сестринските хроматиди, тъй като тяхното движение спира с добавянето на таксол или тежка вода, които имат стабилизиращ ефект върху микротубулите. Механизмът, лежащ в основата на хромозомната сегрегация в анафаза А, остава неизвестен.

По време на анафаза B самите полюси на клетъчното делене се разминават и, за разлика от анафаза A, този процес се случва поради сглобяването на полярни микротубули от плюсовите краища. Полимеризиращите антипаралелни нишки на шпиндела, когато си взаимодействат, частично създават сила, която избутва полюсите един от друг. Големината на относителното движение на полюсите в този случай, както и степента на припокриване на полярните микротубули в екваториалната зона на клетката, варират значително сред индивидите от различните видове. В допълнение към силите на изтласкване, полюсите на делене се влияят от сили на издърпване от астрални микротубули, които се създават в резултат на взаимодействие с протеини, подобни на динеин, върху плазмената мембрана на клетката.

Последователността, продължителността и относителният принос на всеки от двата процеса, които съставляват анафазата, могат да бъдат изключително различни. Така в клетките на бозайниците анафаза В започва веднага след началото на хроматидната дивергенция към противоположните полюси и продължава, докато митотичното вретено се удължи 1,5-2 пъти в сравнение с метафазното. В някои други клетки анафаза В започва едва след като хроматидите достигнат полюсите на делене. При някои протозои по време на анафаза Б вретеното се удължава 15 пъти в сравнение с метафазата. Анафаза B отсъства в растителните клетки.

Телофаза

Телофазата се счита за крайния етап на митозата; за начало се приема моментът, в който отделените сестрински хроматиди спират на противоположните полюси на клетъчното делене. В ранната телофаза се наблюдава декондензация на хромозомите и следователно увеличаване на техния обем. В близост до групираните отделни хромозоми започва сливането на мембранни везикули, което започва реконструкцията на ядрената обвивка. Материалът за изграждане на мембраните на новообразуваните дъщерни ядра са фрагменти от първоначално разпадната ядрена мембрана на майчината клетка, както и елементи от ендоплазмения ретикулум. В този случай отделните везикули се свързват с повърхността на хромозомите и се сливат заедно. Постепенно се възстановяват външните и вътрешните ядрени мембрани, възстановяват се ядрената ламина и ядрените пори. По време на процеса на възстановяване на ядрената мембрана, дискретни мембранни везикули вероятно се свързват с повърхността на хромозомите, без да разпознават специфични нуклеотидни последователности, тъй като експериментите показват, че възстановяването на ядрената мембрана се случва около ДНК молекули, заимствани от всеки организъм, дори бактериален вирус. Вътре в новообразуваните клетъчни ядра хроматинът се диспергира, синтезът на РНК се възобновява и нуклеолите стават видими.

Успоредно с процесите на образуване на ядрата на дъщерните клетки в телофазата започва и завършва разглобяването на микротубулите на вретеното. Деполимеризацията протича в посока от полюсите на делене към екваториалната равнина на клетката, от минус краища към плюс краища. В този случай микротубулите се задържат най-дълго в средната част на вретеното, които образуват остатъчното тяло на Флеминг.

Краят на телофазата съвпада предимно с разделянето на тялото на майчината клетка - цитокинеза. В този случай се образуват две или повече дъщерни клетки. Процесите, водещи до отделяне на цитоплазмата, започват в средата на анафазата и могат да продължат след завършването на телофазата. Митозата не винаги е придружена от разделяне на цитоплазмата, поради което цитокинезата не се класифицира като отделна фаза на митотичното делене и обикновено се разглежда като част от телофазата.

Има два основни типа цитокинеза: делене чрез напречно свиване на клетките и делене чрез образуване на клетъчна пластина. Равнината на клетъчно делене се определя от позицията на митотичното вретено и минава под прав ъгъл спрямо дългата ос на вретеното.

Когато клетката се дели чрез напречно стесняване, мястото на цитоплазменото делене се определя предварително по време на анафазата, когато в равнината на метафазната плоча под клетъчната мембрана се появява контрактилен пръстен от актинови и миозинови нишки. Впоследствие, поради активността на съкратителния пръстен, се образува бразда за разцепване, която постепенно се задълбочава до пълното разделяне на клетката. В края на цитокинезата контрактилният пръстен се разпада напълно и плазмената мембрана се свива около остатъчното тяло на Флеминг, състоящо се от натрупване на остатъци от две групи полярни микротубули, плътно опаковани заедно с плътен матричен материал.

Делението чрез образуване на клетъчната плоча започва с движението на малки, ограничени от мембраната везикули към екваториалната равнина на клетката. Тук те се сливат, образувайки дисковидна структура, заобиколена от мембрана - ранната клетъчна пластина. Малките везикули произхождат предимно от апарата на Голджи и се движат към екваториалната равнина по остатъчните полюсни микротубули на вретеното, образувайки цилиндрична структура, наречена фрагмопласт. С разширяването на клетъчната плоча микротубулите на ранния фрагмопласт едновременно се придвижват към периферията на клетката, където поради нови мембранни везикули растежът на клетъчната плоча продължава до окончателното й сливане с мембраната на майчината клетка. След окончателното отделяне на дъщерните клетки, целулозните микрофибрили се отлагат в клетъчната пластина, завършвайки образуването на твърда клетъчна стена.

Митоза (кариокинеза) е индиректно клетъчно делене, при което се разграничават следните фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

1. Профазата се характеризира с:
1) хромонемите спирала, удебеляване и скъсяване.
2) нуклеолите изчезват, т.е. Хромонемата на ядрото е опакована върху хромозоми, които имат вторично стесняване, което се нарича нуклеоларен организатор.

3) в цитоплазмата се образуват два клетъчни центъра (центриоли) и се образуват вретеновидни нишки.
4) в края на профазата ядрената мембрана се разпада и хромозомите се озовават в цитоплазмата. Наборът от профазни хромозоми е 2n4c.

2. Метафазата се характеризира с:
1) нишките на вретеното са прикрепени към центромерите на хромозомите и хромозомите започват да се движат и подреждат в екватора на клетката.
2) метафазата се нарича „паспорт на клетката“, т.к Ясно се вижда, че хромозомата се състои от две хроматиди. Хромозомите са максимално спирализирани, хроматидите започват да се отблъскват, но все още са свързани в центромера. На този етап се изследва кариотипът на клетките, т.к броят и формата на хромозомите са ясно видими. Фазата е много кратка.
Наборът от метафазни хромозоми е 2n4c.

3. Анафазата се характеризира с:
1) центромерите на хромозомите се делят и сестринските хроматиди се преместват към полюсите на клетката и стават независими хроматиди, които се наричат дъщерни хромозоми. На всеки полюс в клетката има диплоиден наборхромозоми.
Наборът от анафазни хромозоми е 4n4c.

4. Телофазата се характеризира с:
Еднохроматидните хромозоми се деспирират в клетъчните полюси, образуват се нуклеоли и ядрената мембрана се възстановява.
Наборът от телофазни хромозоми е 2n2c.
Телофазата завършва с цитокинеза. Цитокинезата е процесът на разделяне на цитоплазмата между две дъщерни клетки. Цитокинезата протича по различен начин при растенията и животните.
IN животинска клетка. На екватора на клетката се появява пръстеновидно стеснение, което се задълбочава и изплита напълно тялото на клетката. В резултат на това се образуват две нови клетки, които са наполовина по-малки от майчината клетка. В областта на стеснението има много актин, т.е. Микрофиламентите играят роля в движението.
Цитокинезата протича чрез свиване.
IN растителна клетка. На екватора, в центъра на клетката, в резултат на натрупването на везикули от диктиозоми на комплекса Голджи, се образува клетъчна пластина, която расте от центъра към периферията и води до разделянето на майчината клетка на две клетки. Впоследствие преградата се удебелява поради отлагането на целулоза, образувайки клетъчна стена. Цитокинезата протича през септума.

Биологично значение на митозата

В резултат на митозата се образуват две дъщерни клетки със същия набор от хромозоми като майчината клетка.

Диаграма на митозата

Интерфазае периодът между две клетъчни деления. В интерфазата ядрото е компактно, няма ясно изразена структура и нуклеолите са ясно видими. Колекцията от интерфазни хромозоми е хроматин. Съставът на хроматина включва: ДНК, протеини и РНК в съотношение 1: 1,3: 0,2, както и неорганични йони. Структурата на хроматина е променлива и зависи от състоянието на клетката.

Хромозомите не се виждат в интерфазата, така че те се изследват чрез електронна микроскопия и биохимични методи. Интерфазата включва три етапа: пресинтетичен (G1), синтетичен (S) и постсинтетичен (G2). Символът G е съкращение за английски. празнина – интервал; символът S е съкращение за английски. синтез - синтез. Нека разгледаме тези етапи по-подробно.

Пресинтетичен етап (G1). Всяка хромозома се основава на една двойноверижна ДНК молекула. Количеството ДНК в клетката на пресинтетичния етап се обозначава със символа 2c (от английското съдържание). Клетката расте активно и функционира нормално.

Синтетичен етап (S). Възниква самоудвояване или репликация на ДНК. В този случай някои хромозомни области се удвояват по-рано, докато други по-късно, т.е. репликацията на ДНК протича асинхронно. Успоредно с това се получава удвояване на центриолите (ако има такива).

Постсинтетичен етап (G2). Репликацията на ДНК завършва. Всяка хромозома съдържа две двойни ДНК молекули, които са точно копие на оригиналната ДНК молекула. Количеството ДНК в клетка на постсинтетичен етап се обозначава със символа 4с. Синтезират се вещества, необходими за клетъчното делене. В края на интерфазата процесите на синтез спират.

Процес на митоза

Профаза– първа фаза на митозата. Хромозомите са спираловидни и стават видими в светлинен микроскоп под формата на тънки нишки. Центриолите (ако има) се отклоняват към полюсите на клетката. В края на профазата нуклеолите изчезват, ядрената мембрана се разрушава и хромозомите се освобождават в цитоплазмата.

Ориз. 1. Схема на митозата в клетките на корена на лука

Ориз. 2. Схема на митозата в клетките на корена на лука: 1- интерфаза; 2.3 - профаза; 4 - метафаза; 5.6 - анафаза; 7,8 - телофаза; 9 - образуване на две клетки

Ориз. 3. Митоза в клетките на върха на корена на лука: а - интерфаза; b - профаза; в - метафаза; g - анафаза; l, e - ранни и късни телофази

Метафаза.Началото на тази фаза се нарича прометафаза. В прометафазата хромозомите са разположени в цитоплазмата доста произволно. Образува се митотичен апарат, който включва вретено и центриоли или други центрове за организиране на микротубули. При наличие на центриоли митотичният апарат се нарича астрален (при многоклетъчните животни), а при липсата им - анастален (при висшите растения). Вретеното (ахроматиново вретено) е система от тубулинови микротубули в деляща се клетка, която осигурява дивергенцията на хромозомите. Вретеното се състои от два вида нишки: полярни (поддържащи) и хромозомни (дърпащи).

След образуването на митотичния апарат хромозомите започват да се движат към екваториалната равнина на клетката; това движение на хромозомите се нарича метакинеза.

В метафазата хромозомите са максимално спирализирани. Центромерите на хромозомите са разположени в екваториалната равнина на клетката независимо една от друга. Полярните нишки на вретеното се простират от клетъчните полюси до хромозомите, а хромозомните нишки се простират от центромерите (кинетохорите) до полюсите. Колекцията от хромозоми в екваториалната равнина на клетката образува метафазната плоча.

Анафаза.Хромозомите са разделени на хроматиди. От този момент всяка хроматида става независима еднохроматидна хромозома, която се основава на една ДНК молекула. Еднохроматидните хромозоми в анафазните групи се разпръскват към полюсите на клетката. Когато хромозомите се разминават, хромозомните микротубули се скъсяват, а полярните микротубули се удължават. В този случай полярните и хромозомните нишки се плъзгат една по друга.

Телофаза.Вретеното на делене е унищожено. Хромозомите в клетъчните полюси се деспирират и около тях се образуват ядрени мембрани. В клетката се образуват две ядра, генетично идентични с първоначалното ядро. Съдържанието на ДНК в дъщерните ядра става равно на 2c.

Цитокинеза.При цитокинезата цитоплазмата се разделя и се образуват мембраните на дъщерните клетки. При животните цитокинезата се осъществява чрез клетъчно лигиране. При растенията цитокинезата протича по различен начин: в екваториалната равнина се образуват везикули, които се сливат и образуват две успоредни мембрани.

В този момент митозата завършва и започва следващата интерфаза.