Суставами называют подвижные соединения различных костей. Характерным отличием от других форм совмещения различных элементов в строении скелета человеческого организма является наличие определенной полости, заполненной жидкостью. Каждый сустав состоит из нескольких частей:
- за исключением соединения нижней челюсти с височной костью) поверхность;
- капсула;
- полость;
- синовиальная жидкость.
Общее понятие о суставах человека
Толщина хрящевой прослойки может быть различной: от очень тонкой, примерно 0,2 мм, до достаточно толстой - около 6 мм. Такая существенная разница определяется рабочей нагрузкой на сустав. Чем больше давление и его подвижность, тем толще гиалиновая поверхность.
Классификация суставов человека предполагает разделение их на несколько самостоятельных групп, определенных похожим признаком. Условно можно выделить:
- по количеству поверхностей - простые, сложные, комбинированные, комплексные;
- по осям вращения - одноосные, двухосные, многоосные;
- по форме - цилиндрические, блоковидные, винтообразные, эллипсоидные, мыщелковые, седловидные, шарообразные, плоские;
- по возможному движению.
Многообразие комбинаций
Различные хрящевые поверхности, которые работают взаимосвязанно, определяют простоту или сложность строения соединения. Классификация суставов (таблица по анатомии) позволяет провести их деление на простые, сложные, комбинированные, комплексные.
Простые - характеризуются наличием двух хрящевых поверхностей, причем образованы они могут быть двумя и более костями. В качестве примера можно привести суставы верхней конечности: фаланговый и лучезапястный. Первый из них образован двумя костями. Второй - более сложный. Одна из поверхностей имеет основу сразу из трех костей проксимального запястного ряда.
Сложные - образуются из трех и более поверхностей, размещенных в одной капсуле. По сути, это несколько простых суставов, способных работать как вместе, так и отдельно. Например, локтевой сустав имеет целых шесть поверхностей. Они образуют три самостоятельных соединения в одной капсуле.
Некоторые суставы в своем составе, кроме основных, имеют дополнительные приспособления, такие как диски или мениски. Классификация суставов называет их комплексными. Диски разделяют полость сустава на две части, образуя тем самым "этажность" соединения. Мениски имеют вид полумесяца. Оба приспособления обеспечивают соответствие прилегающих форм хрящей в суставной сумке относительно друг друга.
Классификация суставов по строению выделяет такое понятие, как комбинированность. Это означает, что два отдельных соединения, являясь самостоятельными, могут работать исключительно вместе. Характерным примером подобного синергизма можно назвать правый и левый височно-челюстные суставы.
Возможное вращение
Суставные соединения обеспечивают характер, амплитуду и траекторию движений костного скелета человека. Вращение происходит вокруг биомеханических осей, которых может быть несколько. Среди них выделяют вертикальную, сагиттальную и поперечную. Классификация суставов по этому признаку выделяет несколько видов.
- Одноосные - имеют единственную ось вращения. Например, межфаланговые суставы обеспечивают сгибание и разгибание пальцев, другие движения невозможны.
- Двухосные - две оси вращения. Характерным примером является лучезапястный сустав.
- Трехосные - движение во всех возможных плоскостях - плечевой, тазобедренный суставы.
Многообразие форм
Классификация суставов по формам достаточно обширна. Каждое соединение эволюционно приспосабливалось, чтобы уменьшить нагрузку и увеличить рабочую силу.
- Цилиндрический . Имеет единственную - продольную. Интересно, что бывают цилиндрические суставы с фиксированным центром, вокруг которого вращается кольцо (атлант-аксис), и наоборот, как в лучелоктевом сочленении.
- Блоковидный - одноосный сустав. Название является прямо определяющим его строение. Одна поверхность имеет форму гребня, которая сочетается с бороздой второго хряща, образуя при этом замок (межфаланговые суставы).
- Винтообразный . Один из видов блоковидного соединения. Имеет одну ось и дополнительное винтообразное смещение. Примером является
- Эллипсоидный - вращается по двум осям - вертикальной и сагиттальной. Движение в этом суставе обеспечивает сгибание, разгибание, приведение и отведение (лучезапястное соединение).
- Мыщелковый . Двухосный сустав. Его форма примечательна сильно выпуклой хрящевой поверхностью с одной стороны и плоской с другой. На последней может наблюдаться небольшое углубление. Самый яркий пример - Классификация выделяет и другие соединения мыщелковой формы. Например, височно-нижнечелюстной сустав.
- Седловидный . Образован двумя поверхностями - выгнутой и вогнутой. Образованный сустав способен двигаться по двум осям - фронтальной и сагиттальной. Ярким примером может быть фалангово-пястное соединение большого пальца руки.
Один из самых массивных в организме - тазобедренный сустав. Классификация называет его шаровидным. Он имеет характерную форму. Движение осуществляется по трем возможным осям. Одной из разновидностей шаровидной формы является чашеобразный сустав. Он отличается меньшей амплитудой возможных движений.
Классификация костей и суставов различает деление их по отделам. Например, пояс нижних или верхних конечностей, череп, позвоночник. Последний состоит из маленьких косточек - позвонков. Суставы между ними плоские, малоподвижные, но способные к движению по трем осям.
Суставное соединение височной кости и нижней челюсти
Этот сустав комбинированный и комплексный. Движение происходит одновременно справа и слева. Возможна любая ось. Это обеспечено приспособлением нижней челюсти к жеванию и разговору. Полость сустава разделена пополам хрящевым волокнистым диском, который сращен с суставной капсулой.
Болят суставы?
Суставы в организме человека выполняют важную функцию - движение. Когда они здоровы, амплитуда действий не нарушается. Жизнь без ощущения боли и дискомфорта гораздо приятнее, чем с ними.
Существуют различные Классификация делит их на группы по специфической симптоматике, сложности процесса и характеру течения (острое, подострое, хроническое). Патологически выделяют:
- артралгии (суставные боли фиксированного или летучего характера);
- артриты (воспалительные процессы);
- артрозы (дегенеративные необратимые изменения);
- врожденные заболевания.
Артрит
Большое количество заболеваний влияет на опорный аппарат, вызывая нарушение функции суставов. Классификация артритов выделяет инфекционные, неинфекционные, травматические и сопутствующие (при других заболеваниях). Подробный перечень утвержден в 1958 году на Конгрессе ревматологов.
Инфекционные артриты, составляющие обширную группу заболеваний, бывают специфическими, которые вызваны поражающим действием известных видов возбудителей, например, туберкулезной палочкой, или эволютивными. Особо выделяют болезни суставов по авторам: Сокольского—Буйо, Бехтерева, Стилла.
Неинфекционные артриты носят также название дистрофических. Встречаются они довольно часто, этиология самая разнообразная. Среди причин могут быть возрастные изменения, негативное воздействие окружающих факторов (переохлаждение, излишняя нагрузка), гормональные и метаболические нарушения (подагра, болезни щитовидной железы, гемофилия и др.).
Травматические артриты развиваются при тупых травмах, ранениях суставов. Кроме этого, они могут возникать вследствие длительного воздействия вибрации.
Большое количество артритов сопровождают другие заболевания, не связанные с опорно-двигательным аппаратом. Хронические формы псориаза, системной красной волчанки, дерматозов - все способно вовлечь суставы в процесс. Помимо этого, артриты вызывают лейкозы, некоторые болезни и нервной системы. Свинцовая интоксикация также часто провоцирует дегенеративный процесс в суставах.
Артралгия
Болевой синдром, связанный с работой суставов, называется артралгией. Характер ее проявления может быть поверхностным или глубоким, постоянным или временным, затрагивать один или сразу несколько хрящевых соединений. Болезнь чаще всего затрагивает самые крупные суставы в организме человека: коленный, локтевой, тазобедренный. Более мелкие поражаются намного реже.
Артралгии часто становятся сопровождающими симптомами в различных инфекционных заболеваниях, особенно протекающих с лихорадочными состояниями. В диагностике применяют различные методы обследования с обязательным сбором анамнеза. Лабораторные исследования подразумевают подсчет количества тромбоцитов в крови, а также иные тесты и пробы.
Артроз
Классификация суставов, поражающихся артрозом, не может быть ограничена их единичностью или определенной группой. Само по себе это заболевание достаточно тяжелое, так как связано с разрушением хряща. Это приводит к деформации суставов. Доказано, что существенную роль в развитии артрозов играет генетическая предрасположенность - наследственность. В группе риска по этому заболеванию находятся люди, чьи профессии прямо связаны с постоянной нагрузкой на суставы: парикмахеры, спортсмены, водители и др. Причиной могут являться длительные гормональные нарушения в организме.
Врожденные пороки суставов
Тяжесть врожденных пороков развития суставов бывает различной: от легкой до тяжелой. Различают множество заболеваний новорожденных. К ним относятся: артрогрипоз, псевдоартроз голени, врожденный вывих бедра или надколенника, дисплазия тазобедренных суставов, (аутосомное заболевание).
Профилактика заболеваний суставов
В последние годы болезни опорно-двигательного аппарата сильно помолодели. Если раньше средний возраст больных был на уровне 55 лет, то сейчас он фиксируется на уровне 40.
Чтобы избежать тяжелых осложнений и прожить долгую жизнь, не ограничивая свои движения, важно следить за общим здоровьем и проводить своевременную профилактику. Она заключается в контроле массы тела, правильном питании, исключении вредных привычек и умеренной физической нагрузке.
В последующее время основные закономерности органогенеза суставов были изучены достаточно подробно отечественными и зарубежными исследователями.
Результаты исследований, обобщенные в работах многих авторов, послужили основой для дальнейшего изучения органогенеза синовиальных суставов, который в настоящее время рассматривается как сложный многоэтапный процесс. В то же время клеточные и особенно молекулярные механизмы процесса становления синовиальных суставов остаются малоизученными.
В настоящее время идентифицирован набор регуляторных генов, которые, как полагают, контролируют организацию скелета развивающейся конечности. Выявлено также, что зона, где идет формирование сустава, оказывает организующее влияние на процесс развития скелета.
В последние годы большое внимание было уделено изучению роли костных морфогенетических белков (BMP) в развитии скелета у позвоночных. BMP относятся к большому семейству факторов роста и дифференцировки. Они определяют процесс становления скелета в целом и особенно формирование синовиальных суставов. Выявлено, что избыточная продукция BMP приводит к гиперпродукции ткани хряща и зарастанию полости формирующегося сустава. В постнатальном онтогенезе BMP сохраняют свое действие, обеспечивая нормальное функционирование сустава.
В условиях патологии функционирование BMP продолжается, но их действие изменено факторами, вызывающими воспаление (в частности, интерлейкинами).
Развитие парных конечностей у позвоночных: эмбриологический аспект
Процесс формирования конечности у человека и позвоночных животных можно описать следующим образом. После завершения процессов, связанных с гаструляцией, у зародышей человека и позвоночных животных наступает следующий этап развития, который называют нейруляцией, а саму стадию нейрулой. Этот период характеризуется тем, что в нем начинаются процессы построения отдельных систем органов, т.е. процессы органогенеза. Одним из таких органогенезов будет процесс развития парных закладок конечностей. Еще в процессе гаструляции в области формирования хорды обособляется клеточный материал, именуемый хордомезодермой. На следующем этапе обособляется мезодерма будущих сомитов в виде боковой пластинки.
У зародышей амфибий (анамнии) на ранних этапах развития зачатки конечностей представляют собой обособленные бугорки. У амниот зачатки конечностей образуются в виде длинных складок в теле зародыша, растянутых в переднезаднем направлении (вольфовы гребни). Средняя часть вольфовых гребней рассасывается, а из оставшихся передних и задних отделов их образуются передние и задние парные конечности. Вначале клетки эктодермального эпителия не принимают активного участия в формировании зачатка конечности. Закладка из клеток эктодермального эпителия пассивно растягивается быстро растущими клетками париетального листка мезодермы. Позже эктодермальная закладка начинает активно участвовать в росте конечности. На верхушке зачатка конечности эктодерма образует утолщение - апикальный гребешок. По мере роста зачатка конечности его форма меняется.
Еще в 1948 г. J.W. Saunders показал, что элементы скелета конечности закладываются и дифференцируются в проксимо-дистальном направлении. Этим же автором было установлено, что развитие конечности происходит благодаря взаимодействию между дистальной мезенхимой закладки конечности и эктодермой апикального гребешка. При этом клетки дистальной мезенхимы зачатка конечности, находясь в недифференцированном состоянии, формируют так называемую, активную зону, клетки которой обладают очень высокой способностью к пролиферации.
Одновременно с изменением внешней формы зачатка конечности идет формирование его внутреннего скелета. Первым формируется зачаток проксимального хряща - эпиплодия, из которого образуются хрящевые модели соответственно плечевой и бедренной костей. Затем возникает следующий зачаток - зигоплодий, из которого образуются хрящевые модели локтевой, лучевой, большой и малой берцовых костей. Последним фрагментом конечности будет аутоплодий, из которого образуются хрящевые модели костей кисти, стопы и фаланг пальцев.
Каждый этап дифференцировки клеток в процессе формирования парных конечностей позвоночных сопровождается либо активацией, либо подавлением экспрессии определенных генов.
Основные направления клеточной дифференцировки в процессе становления суставов в онтогенезе
Все компоненты сустава имеют общим источником развития скелетогенную мезенхиму сложного генеза, которая дифференцируется в нескольких направлениях, формируя соединительную, хрящевую и костную ткани. Основная функциональная задача структур с опорной функцией в процессе развития - это приобретение прочности, упругости, способности к обратимой деформации для преодоления биомеханических нагрузок при компрессии, растяжении и фрикции. Эта задача осуществляется волокнами и основным веществом матрикса, продуцентами которых являются клетки упомянутых тканей.
Приобретение суставными структурами необходимых биомеханических свойств идет различными путями и сопряжено со специфическими процессами, такими как фибробласто- и фибрилогенез, хондрогенез, остеогенез, а также синовиогенез.
Начальным этапом всех перечисленных направлений дифференцировок служит формирование волокнистого коллагенового каркаса и основного вещества, представленного протеогликанами и гликопротеинами. Такой соединительнотканный скелет присущ низшим позвоночным, и его формирование - это облигатный этап в развитии скелета всех высших позвоночных и человека. Последующие дифференцировки имеют существенные отличия.
Так, в процессе фибробласто- и фибрилогенеза происходит преимущественное развитие прочных разнонаправленных, но всегда определенным образом ориентированных волокнистых конструкций, обеспечивающих этим структурам взаимное смещение, растяжение, а также упругость и обратимость возникающей деформации. Так построены капсулы, связки, СО суставов.
Специфика развития матрикса в процессе хондрогенеза заключается в его гипергидратации, которая возможна за счет полианионных свойств протеогликанов и заключается в способности как удерживать, так и отдавать (возвращать) интерстициальную воду. Такой принцип приобретения необходимых биомеханических свойств присущ хрящевым компонентам скелета высших позвоночных и человека, а также группе хрящеподобных, хондроидных тканей скелетов низших позвоночных и хрящей внескелетных образований у высших (например, хондроидная ткань сердца и др.). Одной из самых ранних закладок в эмбриональном развитии скелета и наиболее древней филогенетически - хорде (chorda dorsales) - присущи те же биомеханические характеристики.
Прочностные свойства формирующейся костной ткани в процессе остеогенеза обеспечиваются минерализацией органической основы матрикса с участием неорганических соединений, в первую очередь солей кальция и фосфора, в результате чего формируются твердые и прочные костные пластины, образующие трабекулы. Такой же способ приобретения способности противостоять биомеханическим нагрузкам присущ экзоскелету древних позвоночных.
Органоспецифичной дифференцировкой, характерной только для синовиальных суставов, является синовиогенез. Внутренний слой капсулы синовиального сустава - СО - характеризуется структурными и функциональными особенностями покровного слоя, который непосредственно контактирует с суставной полостью, поддерживает ее существование и принимает участие в образовании СЖ.
Ранние этапы формирования сегментов скелета
Прехондральная мезенхима
Как известно, формирование скелета у всех позвоночных начинается с хрящевых моделей будущих образований костных сегментов. В эмбриональном онтогенезе в скелетогенной мезенхиме содержатся группы клеток, которые располагаются рыхло, не образуют агрегатов, имеют овальное или округлое ядро и органеллы цитоплазмы, присущие всем активно пролиферирующим и секретирующим клеткам. Совокупность таких клеток принято называть прехондральной мезенхимой.
Подобные клетки рассматриваются как плюрипотентные с еще не определившимся направлением дифференцировки. Полагают, что среди них уже существуют субпопуляции клеток прехондральной мезенхимы скелетогенного зачатка, детерминированных для последующего развития или только в хрящ, или только в соединительную ткань. Коммитированность этих клеток морфологически еще не выражена, они находятся в состоянии скрытой, или протодифференциации, а следовательно, их потенции к дифференцировке пока еще не реализованы.
Хрящевая бластема
Клетки одной из субпопуляций прехондральной мезенхимы обнаруживают тенденцию к конденсации: образуются плотные агрегаты клеток. Вслед за этим основное вещество, окружающее агрегаты клеток, приобретает тинкториальные свойства, присущие хрящу. Процессы хондрогенной дифференцировки, предшествующие ее морфологическому выражению, хорошо изучены на молекулярном и надмолекулярном уровнях.
Известно, что процесс конденсации клеток в бластеме является критической стадией в развитии скелета. Мутантные гены, определяющие возникновение пороков развития суставов, проявляют свое действие именно на стадии конденсации клеток.
Затем агрегированные хондрогенные клетки в мезенхимном зачатке конечности становятся морфологически отличимыми от клеток, развивающихся в направлении фибробластогенеза. Такие клетки принято называть хондробластами.
Процессы дифференцировки хрящевой бластемы, предшествующие кавитации
Интерстициальный рост хрящевой бластемы. Дальнейший рост и дифференцировка хрящевых закладок связаны с пролиферацией клеток бластемы и активной секрецией ими компонентов матрикса хряща. Структурные изменения в хондробластах связаны с характером экспрессии генов, программирующих синтез коллагенов: клетки полностью переключаются с синтеза коллагена I типа на синтез коллагена II типа. Почти одновременно в этих клетках начинается синтез стержневого белка агрекана. Это было показано на материале ранних стадий развития куриных эмбрионов с применением иммуногистохимических методов, когда одновременно использовались сыворотки к коллагенам I и II типа и к агрекану.
Формирование перихондра (надхрящницы). Перихондр формируется клетками окружающей хрящевую бластему околохрящевой перихондральной мезенхимы.
Наружный слой перихондра формируется клетками фибробластического типа, продуцирующими соединительнотканный матрикс, и внутренний, прилежащий к хрящу слой, клетки которого на всех последующих этапах развития сохраняют способность к хондрогенной дифференцировке. Именно за счет этих клеток осуществляется аппозиционный рост хряща, который заключается в нарастании новых масс ткани по периферии.
Фрагментация бластемы, формирование интерзоны. Длительное время конкретные механизмы фрагментации бластемы оставались неясными. В литературе обсуждались разные возможные механизмы этого процесса. Согласно существующим представлениям, фрагментация происходит благодаря внедрению в определенные участки хрящевой бластемы клеток перихондральной мезенхимы, которые коммитированны в направлении фибробластогенеза. Участки мезенхимы между хрящевыми фрагментами получили название «интерзон».
Рост и дифференцировка хрящевых моделей сочленяющихся костей
Формирование и готовность к функции основных компонентов внутренней среды сустава значительно опережают по времени завершение формирования костных сегментов сочленения. Будущие костные сегменты представлены провизорными гиалиновыми хрящами, осуществляющими рост хрящевой модели в длину и ширину.
Интерстициальный и аппозиционный рост провизорных хрящей
Рост хрящевых моделей костей, а именно увеличение их массы и объема осуществляются вследствие таких процессов, как увеличение числа и размеров хрящевых клеток и накопления продуцируемого клетками матрикса. В совокупности эти процессы обеспечивают интерстициалъный (внутритканевой) рост хряща, происходящий без нарушения его внутренней структуры. Способность к интерстициальному росту - уникальная особенность хрящевой ткани.
Вместе с тем хрящу, как и кости, свойствен и другой способ роста - наращивание массы ткани за счет продукции хондрогенных клеток перихондра (надхрящницы) на поверхности хряща. Такой способ получил название аппозиционного роста.
Рост провизорных хрящевых моделей длинных трубчатых костей конечностей осуществляется сочетанным проявлением упомянутых способов. Оно неодинаково у позвоночных различных таксономических групп и у человека в разные периоды формирования конечностей. Рост в длину всегда имеет в своей основе интерстициальный механизм. Кинетика этого процесса изучена методами с использованием радиоактивной метки на зародышах млекопитающих и на куриных эмбрионах. Интенсивность роста весьма значительна. Так, у крысы проксимальный конец большеберцовой кости увеличивается в длину на 130 мкм в день; у человека та же кость удлиняется на 30 мкм в день.
Рост в ширину осуществляется как интерстициально, так и аппозиционно. Аппозиционный механизм включается на более поздних стадиях развития. Клетки внутреннего слоя надхрящницы, сохраняющие хондрогенные потенции, мигрируют к периферическим участкам метаэпифизарной пластинки и дают начало новым клеткам, которые располагаются продольно, образуя добавочные колонки. Тем самым в формирующейся кости увеличивается ее поперечный размер. Подобным способом увеличивается и поперечный размер эпифиза. Скорость роста хрящевой модели в ширину (или поперечного роста) определяется как V5-V10 от скорости роста в длину.
Рост и дифференцировка хрящевых эпифизов
Для изучения закономерностей развития суставов наибольший интерес представляют процессы формирования эпифизарных концов хрящевых моделей. В росте хрящевых эпифизов принято различать три стадии:
- предкавитационную (раннюю);
- предоссификационную;
- постоссификационную.
Предкавитационная (ранняя) стадия уже описана выше. Она включает процессы формирования хрящевой бластемы, ее фрагментацию, образование перихондра и интерзоны между соседними хрящевыми фрагментами. В интерзоне происходит процесс кавитации. На этой стадии в клетках хрящевой модели эпифиза выявляются митозы и происходит накопление массы матрикса и увеличение объема клеток. Это дает основание говорить об интерстициалъном росте хряща. Однако, по признанию многих исследователей, ведущим процессом на этой стадии является аппозиционный рост на поверхности хрящевых фрагментов.
В начале следующей второй - предоссификационной стадии, которая охватывает период после начала кавитации до начала образования очагов оссификации в эпифизе, формируется суставной гиалиновый хрящ, который покрывает поверхности будущих костей. У суставного хряща перихондр отсутствует.
В глубоких слоях хрящевого эпифиза наблюдаются митозы, а в периферийных участках хрящевой модели идет аппозиционный рост за счет клеток перихондра. Перихондр формируется на ранних стадиях образования хрящевых моделей, состоит из двух слоев: 1) наружного волокнистого, богатого сосудами; 2) внутреннего, обращенного к хрящу, - хондрогенного. Хондрогенные клетки являлись источником аппозиционного роста самого хряща, однако на последующих этапах генетическая программа этих клеток реализуется в направлении дифференцировки остеогенных клеток - остеобластов, секреторная деятельность которых приводит к образованию матриксных структур кости. В дальнейшем остеогенные клетки перихондра, теперь уже периоста (надкостницы), проникают вглубь в центр эпифиза, где формируется новый очаг оссификации.
Эпифизарный очаг оссификации формируется за счет процессов, аналогичных таковым в диафизе хрящевой модели, т.е. процессов энхондральной оссификации. В центре эпифиза зрелые хондроциты гипертрофируются, матрикс хряща кальцифицируется, клетки гибнут, и образуется полость. В гибнущий хрящ со стороны перихондра внедряются сосуды, сопровождающие их перициты и остеогенные клетки - остеобласты, которые продуцируют вещества матриксных структур. Так формируется молодая ретикулофиброзная кость - первичный очаг оссификации эпифиза.
Третья постоссификационная стадия развития хрящевых эпифизов - период от формирования эпифизарного центра оссификации до полной замены хряща костью - характеризуется замедлением интенсивности продольного и поперечного роста хряща. Вместе с тем интерстициальный рост продолжается, и осуществляется аппозиция со стороны перихондра. Очаг оссификации распространяется от центра эпифиза к периферии. Участок кости, контактирующий с хрящевой пластинкой, покрывающей суставную поверхность, именуется субхондральной костью.
После того как эпифиз сочленяющейся кости достигнет своего дефинитивного размера, пролиферация в хряще и замещение его костью прекращаются, но в дальнейшей постнатальной жизни в норме толщина суставного хряща (иная в различных суставах и в разных участках суставной поверхности) остается постоянной.
Гистогенетические процессы при формировании эпифизов
Наблюдения за развитием хрящевой бластемы в условиях in vitro (в культуре ткани и при культивировании на хорионаллан-тоисе куриного эмбриона) показали, что наряду с цитогенетическими дифференцировками, описанными выше, бластема обладает и морфогенетическими потенциями, т.е. обеспечивает условия, при которых конкретный фрагмент в процессе роста приобретает ту форму, свойственную ему при развитии in vivo.
На ранней стадии формирования хрящевых эпифизов, как это было показано на примере куриных эмбрионов (стадии 22-24), даже удаление части бластемы компенсируется за счет пролифера-тивных возможностей ее клеток. В итоге формируется нормальный скелет данного участка конечности.
Гистогенетические процессы при формировании хрящевых моделей костей сочетаются с органогенетическими, ибо показано, что именно на хрящевой стадии закладки кости приобретают характерные анатомические особенности. В основе изменения формы хрящевых закладок лежит ряд факторов. Богатый водой матрикс хрящевой ткани обладает вязкоупругими свойствами и способностью изменять свой объем под механическим воздействием других структурных элементов.
Перихондр способен сдерживать увеличение объема хряща, что наиболее выражено в диафизарных частях хрящевой закладки и в меньшей степени - в эпифизах, где давление со стороны растущего хряща превалирует. Коррекция формирования растущих эпифизов связана с их контактами с эпифизами смежных сегментов хрящевых моделей. Определенное значение имеют генетически детерминированные различия в сроках дифференцировки клеток в разных участках хрящевой модели, в частности так называемых пролиферативных центрах.
Остеогенетические процессы в развитии сочленяющихся костей
Оссификация хрящей эпифизов начинается с формирования центрального ядра за счет гипертрофии и гибели хондроцитов, отложения кальциевых солей в матриксе и проникновения в участки деградированного хряща сосудов и остеогенных клеток со стороны перихондра.
Описание процессов окостенения хрящевых моделей сочленяющихся костей, по-видимому, целесообразно предварить четкой договоренностью о термине и об соотношениях определяемых им процессов. Образование минерального компонента костной ткани является результатом процесса минерализации. Понятие минерализации не следует смешивать с понятиями кальцификации и оссификации. Кальцификация - более общее понятие, обозначающее отложение разнообразных кальциевых солей обычно в различных тканях, иногда носящее патологический характер. Процесс кальцификации широко представлен у представителей обоих ветвей родословного древа животного мира. Ведущий компонент в скелете вторичноротых (в ряду позвоночных) - фосфат кальция, у первичноротых - карбонат кальция.
Минерализация - частный случай кальцификации - отложение в органическом матриксе костной ткани кальций-фосфорных солей в кристаллической форме (аналогичный процесс происходит и в ткани зубов). Что же касается оссификации, то это понятие объединяет весь процесс формирования костной ткани путем дифференциации предшествующей ей мезенхимы или замещения хрящевой ткани; этот специфический процесс включает в себя минерализацию в качестве заключительного этапа.
Минерализация рассматривается как двухэтапный процесс. Первый этап - образование и накопление достаточной концентрации кальций-фосфорных соединений, которые протекают в так называемых матричных пузырьках. Матричные пузырьки - это покрытые мембраной экстрацеллюлярные частицы диаметром от 30 до 200 нм, избирательно обнаруживаемые в очагах начинающейся кальцификации. Пузырьки развиваются путем образования выпячиваний в специализированных, обращенных в сторону кальцифицируемого матрикса участках цитоплазматической мембраны, ответственных за кальцификацию клеток. Сформировавшиеся выпячивания отделяются от клеток и превращаются в пузырьки. Имеются данные о существовании связей между этими пузырьками и коллагеновыми волокнами.
В Накоплении кальций-фосфорных соединений в пузырьках участвуют содержащиеся в них ферменты, обеспечивающие накопление ионов фосфата, фосфатазы. В накоплении ионов кальция участвуют также связывающие кальций молекулы, такие как аннексии V (анкорин СII) и аннексии - А1 (липокортин I), члены семейства аннексинов и белков, образующие кальциевые каналы в клеточных мембранах; белки кальбиндин и калъпактин и соединение липидной природы фосфатидил серина.
При достижении в жидкости внутри матричных пузырьков необходимой концентрации гидроксиапатита, образующегося в результате химической реакции между ионами кальция и ионами ортофосфата, начинается собственно кристаллизация, происходящая вблизи внутренней поверхности их мембраны. Кристаллизация не является химической реакцией, а представляет собой фазовую трансформацию, аналогичную трансформации воды в лед. Начало кристаллизации именуется нуклеацией. Она заключается в образовании мельчайших кристаллических ядер будущих кристаллов и происходит в соприкосновении с органическими макромолекулами, т.е. является гетерогенной.
Второй этап минерализации костной ткани начинается после того, как первичные кристаллы гидроксиапатита (ядра) освободятся из матричных пузырьков и соприкоснутся с внеклеточной (интерстициальной) жидкостью. В этой жидкости концентрация Са 2+ и РО 3- 4 достаточна для того, чтобы обеспечить дальнейший рост кристаллов, протекающий по аппозиционному типу, путем последовательного присоединения молекул из тканевой жидкости. Рост первичных кристаллов происходит в основном в пробелах между концами макромолекул коллагена I типа внутри коллагеновых фибрилл. По мере роста кристаллы захватывают все свободные промежутки между соседними фибриллами в коллагеновых волокнах, и в процесс вовлекаются неколлагеновые белки. Время, необходимое для этого, невелико - оно измеряется несколькими часами от момента начала кристаллизации.
Процессы оссификации
При описании сложных процессов замены хряща костью в хрящевых моделях целесообразно подчеркнуть сочетанность процессов в гибнущем и кальцифицирующемся хряще и продуктивных процессов, осуществляемых внедрившимися в хрящ остеобластами. В связи с этим необходимо остановиться на ряде следующих закономерностей. К факторам, непосредственно вызывающим кальцификацию и гибель хряща в очаге окостенения, относят:
- способность гипертрофированных хондроцитов секретировать щелочную фосфатазу, присутствие которой обеспечивает изменение соотношения ортофосфатов и пирофосфатов, необходимых для отложения гидроксиапатита;
- активное выделение хондроцитами матриксных пузырьков;
- врастание капилляров при распаде кальцифицированного матрикса.
Время и последовательность выявления этих процессов определяются генетической программой. Внедряющиеся кровеносные капилляры способствуют усилению оксигенизации процессов метаболизма. Последнее необходимо для существования кости. Тот же фактор является определяющим для изменения характера дифференцировки во внутреннем слое перихондра, где плюрипотентные клетки, являвшиеся источником хондрогенных клеток, теперь уже становятся остеогенными, т.е. строящими костное вещество.
После того как эпифиз сочленяющейся кости достигнет своего дефинитивного размера, пролиферация в хряще и замещение его костью прекращаются. В дальнейшей постнатальной жизни толщина суставного хряща в норме остается постоянной, однако в различных суставах и разных участках суставной поверхности она различна.
Оссификация и кровоснабжение эпифизов развивающихся костей
Оссификация. Та часть хрящевого эпифиза, которая входит в сочленение, содержит следующие компоненты: эпифизарный хрящ, хондроциты которого находятся на различных стадиях жизненного цикла; кальцифицирующееся основное вещество хряща; костный компонент, представленный очагом (центром) оссификации данного эпифиза; узкий участок эпифизарного гиалинового хряща, открытого в суставную полость. Границей между собственно эпифизом и диафизарной частью кости является эпифизарная (или метаэпифизарная) пластинка хрящевой ткани, за счет которой осуществляется рост всей кости в длину, завершающийся лишь в постнатальном онтогенезе".
Процессы кальцификации матрикса и гибели хондроцитов в хряще эпифизов распространяются во все стороны от очага оссификации. Молодая кость - продукт секреции веществ остеобластами - располагается на остатках хряща. В условиях усиливающихся биомеханических нагрузок расположение трабекул в формирующейся кости приобретает упорядоченность в соответствии с направлением сил, действующих при движениях. Образуется центральная губчатая часть эпифиза. В сердцевине каждой костной трабекулы сохраняется участок кальцифицированного хряща. В ячеях, образованных трабекулами губчатого вещества, формируется миелоидная ткань.
Периферия молодой эпифизарной кости приобретает свойства компактной кости с формированием в ней первичных гаверсовых систем. Этот участок эпифизарной кости непосредственно подлежит суставному хрящу и называется субхондральной костью.
Кровоснабжение эпифизов развивающейся кости. Усиленная потребность в кровоснабжении формирующейся кости в костных компонентах сустава удовлетворяется поступлением в хрящевую модель кровеносных сосудов из ряда источников. Один из них, включающийся на самых ранних стадиях, - это сосуды периостальной почки, прорывающиеся внутрь хряща от перихондра (периоста). Эти сосуды получили название питающих артерий и вен.
Другой источник - сосуды метафизарной части формирующейся кости. На более поздних стадиях развития сосуды из периферической части эпифизарной пластинки проникают к перихондру (теперь периосту), а затем вместе с сосудами периоста - в эпифиз, где анастомозируют с питающими сосудами. Хрящ, сохраняющийся длительное время в эпифизарной пластинке, может получать питание от сосудов кости как с диафизарной, так и с эпифизарной ее стороны.
Общая характеристика гистогенетических процессов становления сустава
Для характеристики процессов органогенеза суставов во второй половине антенатального периода развития наибольший интерес имеют данные о составе СЖ у плодов. Из коленных и других крупных суставов плодов человека 4,5-7 месяцев внутриутробной жизни с помощью меланжера для крови или методом получения реплик с поверхности суставного хряща получали несколько капель синовии. В них определялось значительное количество клеток (до 100).
Выяснилось, что в синовии плодов содержатся клетки формирующейся СО и клетки крови. В составе первой преобладающей группы отчетливо идентифицируются молодые кроющие клетки - синовиобласты и фибробласты. Последние, как известно, не свойственны синовии взрослых людей и животных. В жидкой части синовии обнаруживается присутствие гиалуронана.
Становление суставов в онтогенезе представляет собой скоординированную систему последовательно протекающих биохимических взаимодействий, обеспечивающую изменения архитектоники и обмена в определенных отделах хрящевого скелета. Последние создают условия для приложения биомеханических факторов.
По выражению В.К. Hall, при артрогенезе возникает «генетически заданный и прогнозируемый временной каскад», подверженный постоянному воздействию многих регуляторных механизмов.
Возможное на основе существующих данных сопоставление морфологии развивающихся структур сустава с «каскадом морфогенетических процессов» и их биохимической характеристикой представлено в следующей сводной таблице.
| Морфологически выявляемые структуры и процессы | Морфогенетические закономерности | Основные синтезы |
|---|---|---|
| 1 | 2 | 3 |
| I. Скелетогенная мезенхима - совокупность свободно расположенных, морфологически не различающихся пролиферирующих клеток | I. Плюрипотентные пролиферирующие клетки, еще не коммитированные в отношении развития в одном определенном направлении, подвергающиеся клеточной дифференцировки и индукционному воздействию производных других эмбриональных закладок | I. Продукция и секреция коллагена I типа, фибронектина и гиалуронана |
| II. Перихондральная мезенхима - конденсация клеток вследствие их миграции; образование агрегатов взаимодействующих клеток | II. Выявление популяции клеток прехондробластов, коммитированных в хондрогеном направлении клеточной дифференцировки. Факторы детерминации: как и реализация генетической программы; индукционное воздействие со стороны производных других эмбриональных закладок | II. Те же синтезы |
| III. Хрящевая бластема. Интерстициальный рост бластем как результат образования и накопления вещества экстрацеллюлярного матрикса; приобретение клетками фенотипических черт хондробласта; и начало формирования перихондра; обособление хрящевой бластемы от клеток парахондральной мезенхимы | III. Хондрогенная дифференцировка: приобретение клетками сферической формы, удлинение времени жизненного цикла (до периода интерфазы), межклеточные взаимодействия в цитоплазме. Активизация процесса дифференцировки органоидов | III. Начало синтеза и секреции хрящевыми клетками коллагена II типа и сульфатированных гликозаминогликанов, угнетение синтезов гиалуронана и фибронектина |
| IV. Фрагментация бластемы. Обособление в бластеме хрящевых сегментов; образование между сегментами: вначале однослойной, а затем трехслойной интерзоны; приобретение клетками бластемы фенотипических черт хондроцита | IV. В хрящевых клетках - активизация развития цитоплазматических структур, ответственных за синтез и секрецию веществ, формирующих экстрацеллюлярный метрике. Накопление волокон и основного вещества матрикса, приводящее к рассредоточению клеток. Выявление вязкоупругих свойств матрикса | IV. Синтез и секреция хрящевыми клетками коллагена II типа и сульфатированных гликозаминогликанов |
| V. Кавитация - образование суставной полости. Образование в интерзоне ряда щелевидных пространств и их слияние в одну щелевидную полость, формирование по периферии интерзоны популяции клеток - будущей синовиальной оболочки | V. Способы (механизмы) кавитации - это совокупность процессов, таких, как: генетически запрограммированная гибель части хондроцитов в хрящевой ткани интерзоны; дальнейшее накопление матрикса, способствующая рассредоточению клеток; продукция фибробластическими клетками интерзоны гиалуронана. | V. В хондроцитах - синтез коллагена II типа и сульфатированных гликозаминогликанов. В синовиобластах и клетках парахондральной мезенхимы - синтез коллагена I типа и гиалуронана |
| VI. Хрящевые модели сочленяющихся фрагментов скелета, их интерстициальный и оппозиционный рост. Формирование эпифизов. Перемещение суставных концов сочленяющихся фрагментов скелета по отношению друг к другу - в начале в связи со спонтанной, а затем инициированной нервной импульсацией,обеспечивающей сокращения мускулатуры | VI. Продолжение пролиферативных и продуктивных процессов в хондроцитах: увеличение числа и размеров клеток, накопление веществ матрикса. Дифференцировка клеток и матрикса синовиальной оболочки | VI. Те же синтезы в клетках ткани хряща и формирующейся синовиальной оболочки |
| VII. Периостальная манжетка в диафизах хрящевых моделей. Формирование эпифизов, органогенетические процессы. | VII. Дифференцировка клеток перихондра: изменение фенотипа его клеток, формирование остеобластов | VII. Те же синтезы в клетках ткани хрящевой модели. Синтез коллагена I типа и гиалуронана в клетках формирующейся СО |
| VIII. Кальцификация и гибель клеток в диафизах хрящевых моделей костей. Проникновение в хрящ из периоста остеобластов и сосудов - начальные процессы парахондральной оссификации | VIII. Отложение на коллагеновых фибриллах матрикса хряща гидроксиапатита, рост первичных ядер отложений кальция. Остеогенетическая деятельность остеобластов, в хряще и продукция ими костного вещества | VIII. В хондроцитах продолжение синтеза коллагена II типа и сульфатированных гликозаминогликанов; в хондроцитах энергетический обмен по типу гликолиза. Отложение гидроксиапатита. В остеобластах - синтез коллагена I и III типов и гиа-луронана. Энергетический обмен окислительного типа с постепенным его усилением по мере оксигенизации формирующейся костной ткани |
| IX. Формирование кости в диафизах (энхондральная оссификация); оссификация эпифизов. Формирование в поверхностной зоне в эпифизах пластинчатой кости - субхондральной костной пластинки. Образование в ячеях трабекул губчатой кости миелоидной ткани костного мозга | IX. Кальцификация и гибель хрящевой ткани. Продукция и секреция остеобластами костного вещества, упорядочение расположения костных пластинок в связи с формированием капиллярного звена васкуляризации. Дифференцировка части клеток в клетки миелоидной ткани костного мозга. Дифференцировка структур СО. Появление в суставной полости первичной синовиальной жидкости | IX. Сохранение свойственного хрящу синтезов коллагена II типа и сульфатированных гликозаминогликанов, а также энергетического обмена по типу - гликолиза. Усиление энергетического обмена окислительного типа. Появление клеток миелоидной ткани, проникающих в кость вместе с сосудами |
В процессе дальнейшего развития между клетками мезенхимы накапливаются аморфное вещество и тканевая жидкость. В результате этого клетки разобщаются, между ними появляются небольшие полости, которые впоследствии сливаются; на месте диска образуется синовиальная полость. Концевые отделы двух зачатков приходят в соприкосновение друг с другом и сочленяются между собой хрящевыми суставными поверхностями. Мезенхима, окружающая образовавшуюся полость, уплотняется и разделяется на два слоя. Более толстый наружный слой состоит из плотной соединительной ткани. Этот слой формирует основу фиброзной перепонки капсулы сустава. Перепонка сохраняет связь с надхрящницей, а в дальнейшем – с надкостницей. Из внутреннего слоя формируется синовиальная мембрана.
Процесс перестройки первичной суставной пластинки происходит под влиянием мышечных закладок, которые вызывают натяжения в тканях, окружающих будущий сустав. Это натяжение способствует формированию связок сустава еще до образования его полости.
В отдельных суставах мезенхима суставного диска рассасывается не полностью, а превращается в волокнистый хрящ, из которого формируются мениски, имеющие свободный край (коленный сустав), и диски, разделяющие полость сустава на две изолированные полости – двухкамерные суставы: , грудино-ключичный .
Новорожденных имеют относительно большие размеры, чем у взрослого человека. В пожилом возрасте снижается эластичность межпозвоночных дисков, в них появляются очаги окостенения, так же как в передней продольной связке.
В суставах новорожденного имеются все элементы, которые встречаются в суставах взрослого, но они являются только прообразом их. Последующее развитие и моделирование дефинитивных форм суставных поверхностей происходят в соответствии с наследственной программой и влияниями окружающей среды.
Суставы новорожденного отличаются от одноименных суставов взрослого человека (см. рис. , ) определенными характеристиками.
Плечевой сустав новорожденного имеет плоскую овальную суставную впадину лопатки, которая окружена невысокой суставной губой. Объем движения в суставе ограничен, так как суставная капсула утолщена, а клювовидно-плечевая связка короткая. К 4-7 годам углубляется суставная впадина, капсула сустава становится свободной, удлиняется клювовидно-плечевая связка и сустав принимает строение, близкое к таковому у взрослого человека.
Локтевой сустав новорожденного отличается слаборазвитыми связками и туго натянутой суставной капсулой. Формирование сустава продолжается до 13-14 лет.
В лучезапястном суставе суставной диск еще не сформировался, сливается с дистальным хрящевым эпифизом локтевой кости. Капсула сустава тонкая. Кости кисти представлены хрящевыми закладками, которые существенно отличаются по форме от будущих костей, вследствие чего движения в лучезапястном суставе и в суставах кисти резко ограничены. Формирование суставов происходит параллельно с окостенением костей кисти.
В тазобедренном суставе новорожденного вертлужная впадина почти плоская, не сформирован ее участок, составляющий у взрослого человека "крышу" сустава. Поэтому головка бедренной кости расположена вне впадины и даже выше нее. Суставная капсула туго натянута, из связок хорошо развита только подвздошно-бедренная. К 4-7 годам головка бедренной кости погружается в вертлужную впадину, а к 13-14 годам сустав принимает окончательную форму.
Коленный сустав новорожденного отличается плотной, туго натянутой суставной капсулой, недостаточно дифференцированными менисками (они представлены соединительнотканными пластинками), короткими крестообразными связками. Окончательную форму сустав принимает к 10-12 годам.
У голеностопного сустава и суставов стопы новорожденного отмечаются тонкие капсулы, слаборазвитые связки. Дальнейшее формирование суставов происходит под влиянием стояния и хождения параллельно с окостенением костей стопы.
В новорожденного не выражен суставной бугорок, но уже имеется дифференцированный суставной диск, напоминающий таковой взрослого человека.
Симфизы развиваются из соединительной ткани.
С началом сегментации позвоночника между закладками его тел формируются межпозвоночные диски. Внутренние отделы этих дисков состоят из волокнистого хряща, переходящего в студенистое ядро. Наружный отдел образуется из плотной соединительной ткани и составляет так называемое фиброзное кольцо.
При развитии лобкового симфиза пространство между хрящевыми концами лобковых костей заполняется волокнистым, хрящом, но внутри его остается небольшое щелевидное пространство, которое полностью не разделяет эти кости.
Синдесмозы (связки, швы) формируются из соединительной ткани.
Развитие связок происходит параллельно с развитием капсул суставов.
Швы формируются также из пучков соединительной ткани, объединяющей кости черепа и лица в одно целое.
В процессе роста и сближения костей прослойки соединительной ткани в швах уменьшаются, а у взрослых постепенно замещаются костной тканью, переходя в синостоз (окостенение синдесмоза).
Хрящевые соединения формируются между костями, образующимися на основе хрящевой модели. Так, хрящевая ткань соединяет кости основания черепа, крестца , копчика , таза и др. Впоследствии в хрящевых соединениях между крестцовыми и копчиковыми костями, а также между частями тазовой кости появляются точки окостенения, и соединения постепенно замещаются костными сращениями. В других участках скелета хрящевые соединения не окостеневают, здесь образуются постоянные синхондрозы, как, например, в области основания черепа.
В участке, где должен образоваться сустав со свободной подвижностью (диартроз) между двумя костями, вначале имеется лишь неясно ограниченное предхрящевое скопление мезенхимы. Постепенно мезенхима становится более плотной в местах, где должно начаться формирование хряща.
Как только хрящевые модели будущих костей приобретают свойственную им форму, сустав намечается в виде расположенного между ними участка с меньшей концентрацией мезенхимы.
При своем формировании надхрящница распространяется вокруг концов костей таким образом, что в месте образования сустава в течение некоторого времени имеется лишь рыхлая волокнистая соединительная ткань.
Между тем в диафизах костей начинается процесс окостенения, но эпифизы еще остаются хрящевыми. Разрыхление и, наконец, исчезновение соединительной ткани, расположенной вокруг эпифизов, создает полость сустава.
Даже после появления в эпифизах центров окостенения суставные концы костей в суставе диартрозного типа продолжают оставаться покрытыми хрящом, создающим гладкую трущуюся поверхность, смазанную находящейся в полости сустава синовиальной жидкостью.
Связки сустава образуются из прилегающей соединительной ткани , сконцентрированной на периферии и формирующей капсулу сустава. Молодая соединительная ткань капсулы укрепляется более или менее толстыми пучками колпагеновых волокон. Концы некоторых из этих пучков включаются в растущие ткани прилегающих к суставу головок костей, удерживая формирующиеся кости в постоянном положении по отношению друг к другу.
При образовании вышеописанного сустава между двумя длинными костями на суставных поверхностях вначале находится хрящ. При образовании диартрозного сустава между двумя перепончатыми костями, как, например, височно-нижнечелюстного сочленения, процесс протекает несколько иначе. Когда растущие кости примыкают друг к другу, в месте их будущего сочленения находится слой соединительной ткани, образовавшийся в результате срастания надкостниц обеих костей.
Эта молодая соединительная ткань на сочленяющихся поверхностях превращается в тонкий слой хряща, который затем исчезает, образуя полость сустава таким же образом, как это было описано выше.
Образование суставов с малой подвижностью (синартрозов) происходит совершенно иначе. Соединительная ткань здесь не создает полости сустава. Она, наоборот, сохраняется, удерживая обе кости более или менее плотно. В различных синартрозных суставах внутрисуставной слой молодой соединительной ткани дифференцируется по-разному.
Здесь может образоваться тонкий слой коллагеновой ткани , тесно соединяющий обе кости и не допускающий их смещения относительно друг друга (кости черепа). Такое соединение костей называется швом. Связующая соединительная ткань может иметь вид тяжей, таких как, например, шиловидная связка, или эластическая связка, соединяющая тела позвонков. Такой тип соединения, при котором кости связаны друг с другом соединительной тканью, называется синдесмозом. Кости могут быть связаны друг с другом волокнистым хрящом. Такое соединение называется синхондрозом.
Когда синартроз, вначале включающий соединительную ткань (например, шов на черепе) или хрящ (соединение эпифизов у эмбриона или ребенка), изменяется в результате замещения этих тканей костью, то мы говорим о синостозе.
Образование суставов в онтогенезе тесно связано с развитием костей. Из лекции по общей остеологии известно, что скелет проходит бластемную, хрящевую и костную стадии. При формировании хрящевых закладок костей в мезенхимальной бластеме остаются промежуточные зоны, в которых не происходит образования хряща. В этих местах и развиваются суставы. Зоны формирования плечевого и локтевого суставов намечаются на 6-й неделе внутриутробного развития у эмбриона длиной 12 мм, зоны тазобедренного и коленного суставов - у эмбриона длиной 13 мм. У эмбриона длиной 14 мм уже вырисовываются характерные очертания суставных концов костей. На 7-й неделе у эмбриона длиной 16-20 мм происходит дифференцировка основных элементов сустава, отчетливо различаются промежуточная зона, суставная капсула с ее фиброзной и синовиальной мембранами и перихондрий. Начинается формирование суставного хряща. Путем разжижения центральной части промежуточной зоны образуется суставная полость. В различных суставах появление полости происходит неодновременно. На 6-7-й неделе образуется полость в плечевом и коленном суставах, на 8-9-й неделе - в локтевом и лучезапястном, на 10-11-й неделе - в височно-нижнечелюстном и голеностопном и т.д. Внутрисуставные образования (диски, мениски) закладываются на месте, а не мигрируют в полость сустава извне.
У новорожденного ребенка все элементы сустава анатомически сформированы, однако их тканевая структура значительно отличается от окончательной. Суставные концы костей при рождении целиком состоят из хряща, окостенение большинства эпифизов начинается на 1-м или 2-м году жизни и продолжается до пубертатного периода. Суставной хрящ у новорожденных имеет волокнистое строение. Перестройка хряща идет очень интенсивно в первые три года жизни, а затем она замедляется и окончательно затухает в период с 9 до 14 лет. К 14-16 годам суставной хрящ приобретает строение типичного гиалинового. В синовиальной мембране после рождения увеличиваются число и размеры складок и ворсин, происходит развитие сосудистой сети и нервных окончаний. В возрасте 6-10 лет усложняется строение ворсинок, часть их приобретает разветвленную форму. С 3 до 8 лет наблюдается усиленная коллагенизация суставной капсулы и связок. В подростковом возрасте происходит утолщение суставной капсулы. В 15-16 лет все внутрисуставные образования становятся хрящевыми. Окончательного развития суставы, как и кости, достигают к 22-25 годам.
В пожилом и старческом возрасте в суставно-связочном аппарате происходят значительные изменения, в основе которых лежат глубокие ультраструктурные и биохимические процессы, протекающие в соединительной ткани. Они заключаются в обеднении тканей водой, уменьшении содержания клеток и нарастании количества волокнистых структур, изменении свойств коллагена, дегенерации эластических волокон. Основное вещество хряща начинает изменяться уже в третьем десятилетии жизни. В пожилом возрасте идет процесс обызвествления суставных хрящей, а в старческом - в них может происходить отложение кости. Суставные хрящи становятся тоньше. Изменения в суставном хряще, капсуле и связках приводит к уменьшению объема движений в суставах. Аналогичные изменения описаны в межпозвоночных дисках. Сопротивление дисков сжатию значительно снижается после 60 лет. Снижается также предел прочности на разрыв связок, укрепляющих крупные суставы.
Аномалии суставов связаны с нарушениями развития костей и мышц. Недоразвитие суставной впадины или головки приводит к врожденному вывиху, например в плечевом или тазобедренном суставе. Недоразвитие окружающих мышц влечет за собой врожденные контрактуры суставов с ограничением движений. При аномальных синостозах, например сращении позвонков, костей предплечья или запястья, соответствующие суставы, естественно, не формируются.