Гораздо примитивней нервной системы высших позвоночных и состоит из центральной и связанной с ней периферической и вегетативной (симпатической) нервной системой.
ЦНС рыбы
включает в себя головной и спинной мозг.
Периферическая нервная система
- это нервы, отходящие от головного и спинного мозга к органам.
Вегетативная нервная система
- это ганглии и нервы, иннервирующие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов сердца.
Центральная нервная система
тянется вдоль всего туловища: часть ее, находящаяся над позвоночником и защищенная верхними дугами позвонков, формирует спинной мозг, а широкая передняя часть, окруженная хрящевым или костным черепом - головной мозг.
Мозг рыбы
условно делят на передний, промежуточный, средний, продолговатый и мозжечок. Серое вещество переднего мозга в виде полосатых тел находится в основном в основании и обонятельных долях.
В переднем мозгу
происходит обработка информации, поступающей от . А также передний мозг регулирует движение и поведение рыбы. Например, передний мозг стимулирует и непосредственно участвует в регуляции таких важных для рыбы процессов, как икрометание, охрана икры, образование стаи, агрессия.
Промежуточный мозг
отвечает за : от него отходят зрительные нервы. К нижней стороне промежуточного мозга прилегает , или питуитарная железа; в верхней части промежуточного мозга находится эпифиз, или пинеальная железа. Гипофиз и эпифиз являются железами внутренней секреции.
Кроме этого, промежуточный мозг участвует в координации движения, и работе других органов чувств.
Средний мозг
имеет вид двух полушарий, а также самый большой объем. Доли (полушария) среднего мозга - первичные зрительные центры, обрабатывающие возбуждение, сигналы органов зрения, регуляции окраски, вкуса и равновесия; здесь же происходит и связь с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом.
Мозжечок
часто имеет форму маленького бугорка примыкающего сверху к продолговатому мозгу. Очень большой мозжечок у сомов
, а у мормируса
он самый большой среди всех позвоночных.
Мозжечок отвечает за координацию движений, поддержание равновесия, мышечную деятельность. Он связан с рецепторами боковой линии, синхронизирует деятельность других отделов мозга.
Продолговатый мозг
состоит из белого вещества и плавно переходит в спинной мозг. Продолговатый мозг регулирует деятельность спинного мозга и вегетативной нервной системы. Он очень важен для дыхательной, скелетно-мышечной, кровеносной и других систем рыбы. Если уничтожить эту часть мозга, например, перерезав рыбу в области за головой, то она быстро умирает. Кроме этого, продолговатый мозг отвечает за связь со спинным.
От мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.
Как и большинство других органов и систем, нервная система развита по-разному у различных видов рыб. Это относится и к ЦНС (различная степень развития долей головного мозга) и к периферийной нервной системе.
Хрящевые рыбы (акулы и скаты) имеют более развитый передний мозг и обонятельные доли. Малоподвижные и донные рыбы имеют небольшой мозжечок и хорошо развитый передний и продолговатый отделы мозга, поскольку обоняние играет в их жизни значительную роль. У быстроплавающих рыб сильно развит средний мозг (зрительные доли) и мозжечок (координация движения). Слабые зрительные доли мозга у глубоководных рыб.
Спинной мозг
- продолжение продолговатого мозга.
Особенностью спинного мозга рыбы является его способность к быстрой регенерации и восстановлению деятельности при повреждении. Серое вещество в спинном мозге рыбы находится внутри, а белое - снаружи.
Спинной мозг - это проводник и улавливатель рефлекторных сигналов. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, иннервирующие поверхность тела, туловищные мышцы, а через ганглии и внутренние органы. В спинном мозгу костистых рыб находится урогипофиз, клетки которого вырабатывают гормон, участвующий в водном обмене.
Вегетативная нервная система рыб - это ганглии, находящиеся вдоль позвоночника. Клетки ганглиев связаны со спинномозговыми нервами и внутренними органами.
Соединительные ветви ганглиев объединяют вегетативную нервную систему с центральной. Эти две системы независимы и взаимозаменяемы.
Одно из всем известных проявлений работы нервной системы рыбы - рефлекс. Например, если все время в одном и том же месте в пруду или в аквариуме, то они будут скапливаться именно в этом месте. Кроме того, условные рефлексы у рыб могут выработаться на свет, форму, запах, звук, вкус, температуру воды.
Рыбы вполне поддаются дрессировке и выработке у них поведенческих реакций.
Костные рыбы - самый большой класс позвоночных животных, насчитывающий около 20000 видов. Самые древние представители этого класса произошли от хрящевых рыб в конце силура. В настоящее время 99 % класса принадлежат к так называемым костистым рыбам, которые впервые появились в середине триаса, но их эволюция долгое время шла медленно и только в конце мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного расцвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой глубины, встречаются в арктических водах). Таким образом, костистые рыбы - наиболее приспособленные к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.
Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жизни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты.
Костистые рыбы:
1 - сельдь (сем. Сельдевые); 2 - лосось (сем. Лососевые); 3 - карп (сем. Карповые); 4- сом (сем. Сомовые); 5- щука (сем. Щуковые); 6- угорь (сем. Угревые);
7 - судак (сем. Окуневые); 8 - бычок речной (сем. Бычковые); 9 - камбала (сем. Камбаловые)
Покровы. Длина тела рыб различна - от нескольких сантиметров до нескольких метров. В отличие от хрящевых и древних костных рыб среди костистых множество мелких видов, освоивших малые биотопы, недоступные для более крупных видов. Кожа подавляющего большинства костистых рыб покрыта небольшими костными, сравнительно тонкими чешуями, черепицеобразно налегающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую с закругленным верхним краем и ктеноидную с мелкими зубчиками на верхнем крае. Количество чешуи в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянно и учитывается при определении видовой принадлежности рыб. В холодное время рост рыб и чешуи замедляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годовые кольца, подсчитывая которые можно определить возраст рыбы. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество желез, выделяемая ими слизь уменьшает, как и у других рыбообразных, трение при плавании, защищает от бактерий и т. д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благодаря которым рыбы малозаметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Подобные изменения осуществляются под влиянием нервных импульсов.
Нервная система. Размеры головного мозга по отношению к величине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но полосатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами Центральной нервной системы влияют на осуществление некоторых довольно сложных форм поведения. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившиеся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг крупнее других отделов головного мозга, в верхней его части имеются две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо плавающих рыб велик. Возросли размеры и усложнилось строение продолговатого и спинного мозга. Подчинение последнего головному мозгу по сравнению с тем, что наблюдается у хрящевых рыб, усилилось
Головной мозг окуня:
1 - обонятельная капсула; 2 - обонятельные доли; 3 - передний мозг; 4 - средний мозг; 5 - мозжечок; 6 - продолговатый мозг; 7 - спинной мозг; 8 - глазничная ветвь тройничного нерва; 9 - слуховой нерв; 10 - блуждающий нерв
Скелет. В течение эволюции рассматриваемого класса скелет постепенно окостенел. Хорда сохранилась лишь у низших представителей класса, число которых незначительно. При изучении скелета нужно иметь в виду, что одни кости возникают в результате замещения хрящей костной тканью, другие развиваются в соединительнотканном слое кожи. Первые называются основными, вторые - покровными костями.
Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защищающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, равновесия и слуха.
Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Висцеральный скелет отделен от мозгового черепа. Жаберная крышка не нарисована. Основные кости и хрящ покрыты точками, покровные кости - белые:
/ - угловая; 2 - сочленовная; 3 - основная затылочная; 4 - основная клиновидная; 5 - копула; 6 - зубная; 7 - боковая обонятельная; 8 - наружная крыловидная; 9 - внутренняя крыловидная; 10 - боковая затылочная; 11 - лобная; 12 - подвесок; 13 - гиоид; 14 - окостеневшая связка; 15 - боковая клиновидная; 16 - средняя обонятельная; 17- задняя крыловидная; 18- верхнечелюстная; 19 - носовая; 20 - глазоклиновидная; 21 - теменная; 22 - нёбная; 23 - предчелюстная; 24 - парасфеноид; 25 - квадратная; 26 - верхняя затылочная; 27 - дополнительная; 28 - сошник; 29-33 - ушные кости; I- V - жаберные дуги
Крыша черепа образована парными носовыми, лобными, теменными костями. Последние примыкают к верхней затылочной кости, которая вместе с парными боковыми затылочными костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ черепа состоит (спереди назад) из сошника, парасфеноида (широкой длинной кости, очень характерной для черепа рыб) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния; по бокам расположены кости, окружающие глаза, и ряд костей, защищающих органы слуха и равновесия.
Висцеральный отдел черепа состоит из ряда костных жаберных дуг, являющихся опорой и защитой жаберного аппарата и передней части пищеварительной системы. В состав каждой из упомянутых дуг входит несколько косточек. Дуг, к которым прикрепляются жабры, у большинства рыб (с каждой стороны). Внизу жаберные дуги соединяются между собой, а передняя из них связана с подъязычной дугой, которая состоит из нескольких костей. Верхняя из этих косточек - подъязычно-челюстная (гиомандибуляре) прикрепляется к мозговому отделу черепа в области слухового отдела и связана через квадратную кость с костями, окружающими ротовую полость. Таким образом, подъязычная дуга служит для соединения жаберных дуг с остальными частями висцерального отдела, а ее верхняя кость - с мозговым отделом черепа.
Края рта и вся ротовая полость укреплены рядом костей. Верхнечелюстной ряд костей представлен (с каждой стороны) межчелюстной и верхнечелюстной костями. Далее идет ряд костей: нёбная, несколько крыловидных и квадратная. Квадратная кость вверху примыкает к подвеску (гиомандибуляре), а внизу - к нижней челюсти. Последняя состоит из нескольких костей: зубной (самой большой), угловой и сочленовной, соединяющейся с квадратной костью. У древних рыб (имевших еще хрящевой скелет) все дуги висцерального отдела черепа несли жабры, впоследствии же передние из этих дуг превратились в подъязычные дуги и челюстные ряды костей.
Позвоночный столб состоит из большого количества двояковогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между которыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, по которому проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отходят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они свободно оканчиваются в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки.
Список литературы
"Биологические ресурсы мирового океана", Моисеев И. А., М., 1969;
"Жизнь океана", Богоров В. Г., М., 1969;
"Пищевые ресурсы морей и океанов", 3айцев В. П., М., 1972;
"Мировое рыболовство", Кузьмичев А. Б., в 1972 г.,
"Рыбное хозяйство", 1974, № 7.
"Географическая картина мира". В.П. Максаковский, 2006,
"Рыбоводство", А.И. Исаев, М., 1991г.
"Охрана окружающей среды в рыбном хозяйстве", Н.И. Осипова, М., 1986г.
"Биологические ресурсы мирового океана", П.А.Моисеев., М., 1989г.
"Справочник по рыбоохране", Москва., 1986 г.
"Справочник рыбовода по искусственному разведению промысловых рыб", Н. И. Кожин, М., 1971;морской право рыбоводство лов
" Прудовое рыбоводство", Мартышев Ф. Г., М., 1973.
"Морские рыбопромышленные суда", Зайчик К. С., Терентьев Г. В., Л., 1965;
"Флот рыбной промышленности. Справочник типовых судов", 2 изд., Л., 1972.
"Морское право", Волков А. А., М., 1969;
"Глобальные проблемы и "третий мир". Дрейер О. К., Лось В. В, Лось В Л., М.,1991.
"Земля и человечество. Глобальные проблемы. Серия "Страны и народы". М., 1985, т. 20.
"Этот контрастный мир. Географические аспекты некоторых глобальных проблем", Лавров С. В., Сдасюк Г. В. М., 1985.
"Латинская Америка: природно-ресурсный потенциал", М.,1986.
"Освободившиеся страны: использование ресурсов в целях развития", Лукичев Г. А. М.,1990.
Головной мозг рыб очень маленький, составляя у акул тысячные доли % от массы тела, у костистый и осетровых сотые доли %. У мелких рыб масса мозга достигает около 1%.
Головной мозг рыб состоит из 5 отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга. Развитие отдельных отделов головного мозга зависит от образа жизни рыб и их экологии. Так, у хороших пловцов (в основном пелагические рыбы) хорошо развит мозжечок и зрительные доли. У рыб с хорошо развитым обонянием – увеличен передний мозг. У рыб с хорошо развитым зрением (хищники) – средний мозг. У малоподвижных рыб хорошо развит продолговатый мозг.
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Он вместе со средним и промежуточным мозгом образует ствол мозга. В продолговатом мозге по сравнению со спинным мозгом нет четкого распределения серого и белого вещества. Продолговатый мозг выполняет следующие функции: проводниковую и рефлекторную.
Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов между спинным мозгом и другими отделами головного мозга. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному и нисходящие пути, связывающие головной мозг со спинным.
Рефлекторная функция продолговатого мозга. В продолговатом мозге находятся центры как относительно простых, так и сложных рефлексов. За счет деятельности продолговатого мозга осуществляются следующие рефлекторные реакции:
1) регуляция дыхания;
2) регуляция сердечной деятельности и сосудов;
3) регуляция пищеварения;
4) регуляция работы вкусовых органов;
5) регуляция работы хроматофоров;
6) регуляция работы электрических органов;
7) регуляция центров движения плавников;
8) регуляция работы спинного мозга.
В продолговатом мозге расположены ядра шести пар черепно-мозговых нервов (V‑X).
V пара – тройничный нерв делится на 3 ветви: глазничный нерв инервирует переднюю часть головы, верхнечелюстной иннервирует кожу передней части головы и небо и нижнечелюстной инервирует слизистую оболочку ротовой полости и нижнечелюстную мускулатуру.
VI пара – отворящий нерв иннервирует мышцы глаз.
VII пара – лицевой нерв разделяется на 2 линии: первая инервирует боковую линию головы, вторая – слизистую оболочку неба, подъязычную область, вкусовые сосочки полости рта и мышцы жаберной крышки.
VIII пара – слуховой или чувствительный нерв - инервирует внутреннее ухо и лабиринт.
IX пара – языкоглочный нерв - инервирует слизистую оболочку неба и мышцы первой жаберной дуги.
X пара – блуждающий нерв делится на две ветвящиеся ветви: боковой нерв инервирует органы боковой линии в туловищной части, нерв жаберной крышки, иннервирует жаберный аппарат и другие внутренние органы.
Средний мозг рыб представлен двумя отделами: зрительной крышей (тектум) - расположена горизонтально и тегментумом – расположенным вертикально.
Тектум или зрительная крыша среднего мозга вздута в виде парных зрительных долей, которые хорошо развиты у рыб с высокой степенью развития органов зрения и плохо у слепых глубоководных и пещерных рыб. На внутренней стороне тектума располагается продольный торус. Он связан со зрением. В тегментуме среднего мозга располагается высший зрительный центр рыб. В тектуме оканчиваются волокна II пары зрительных нервов.
Средний мозг выполняет следующие функции:
1) Функцию зрительного анализатора о чём свидетельствуют следующие эксперименты. После удаления текстума с одной стороны глаз рыб, лежащий с противоположной стороны слепнет. При удалении всего тектума наступает полная слепота. В тектуме также располагается центр зрительного хватательного рефлекса, заключающегося в том, что движение глаз, головы и туловища направлены так, чтобы максимально способствовать фиксации объекта питания в области наибольшей остроты зрения, т.е. в центре сетчатки глаза. В тектуме располагаются центры III и IV пар нервов, инервирующих мышцыглаз, а также мышц, меняющих ширину зрачка, т.е. выполняющих аккомодацию, позволяющую ясно видеть разноудаленные предметы за счет перемещения хрусталика.
2) Участвует в регуляции окраски рыб. Так, после удаления тектума, тело рыбы светлеет, в то время как при удалении глаз наблюдается обратное явление – потемнение тела.
3) Кроме того, тектум тесно связан с мозжечком, гипоталамусом, а через них с передним мозгом. Поэтому тектум координирует функции соматосенсорной (равновесие, позы), обонятельной и зрительной систем.
4) Тектум связан с VIII парой нервов, выполняющих акустическую и рецепторную функции и с V парой нервов, т.е. тройничными нервами.
5) К среднему мозгу подходят афферентные волокна от органов боковойлинии, от слухового и тройничного нервов.
6) В тектуме имеются афферентные волокна от обонятельных и вкусовыхрецепторов.
7) В среднем мозге рыб располагаются центры регуляции движения и тонуса мышц.
8) Средний мозг оказывает тормозящее влияние на центры продолговатого и спинного мозга.
Таким образом, средний мозг регулирует ряд вегетативных функций организма. За счет среднего мозга становится многообразной рефлекторная деятельность организма (появляются ориентировочные рефлексы на звуковые и зрительные раздражения).
Промежуточный мозг. Основным образованием промежуточного мозга являются зрительные бугры – таламус. Под зрительными буграми располагается подбугровая область – эпиталамус, а под таламусом находится подбугровая область – гипоталамус. Промежуточный мозг у рыб частично покрыт крышей среднего мозга.
Эпиталамус состоит из эпифиза – рудимента теменного глаза, который функционирует как эндокринная железа. Вторым элементом эпиталамуса является уздечка (габенула), которая расположена между передним мозгом и крышей среднего мозга. Уздечка является связующим звеном между эпифизом и обонятельными волокнами переднего мозга, т.е. участвует в выполнении функции светопринятия и обоняния. Эпиталамус связан со средним мозгом через эфферентные нервы.
Таламус (зрительные бугры) у рыб располагается в центральной части промежуточного мозга. В зрительных буграх, особенно в дорзальной части, обнаружено множество ядерных образований. Ядра получают информацию от рецепторов перерабатывают ее и передают в определенные области головного мозга, где возникают соответствующие ощущения (зрительные, слуховые, обонятельные и т.д.). Таким образом, таламус является органом интеграции и регуляции чувствительности организма, а также принимает участие в осуществлении двигательных реакций организма.
При повреждении зрительных бугров наблюдается снижение чувствительности, слуха, зрения, что вызывает нарушение координации.
Гипоталамус состоит из непарного полого выступа – воронки, которая образует сосудистый мешок. Сосудистый мешок реагирует на изменения давления и хорошо развит у глубоководных пелагических рыб. Сосудистый мешок участвует в регуляции плавучести, а через его связь с мозжечком участвует в регуляции равновесия и тонуса мускулатуры.
Гипоталамус является главным центром, куда поступает информация от переднего мозга. В гипоталамус поступают афферентные волокна от вкусовых окончаний и от акустической системы. Эфферентные нервы от гипоталамуса идут к переднему мозгу, к дорзальному таламусу, тектуму, мозжечку и нейрогипофизу, т.е. регулирует их деятельность и влияет на их работу.
Мозжечок – непарное образование, он располагается в задней части головного мозга и частично прикрывает продолговатый мозг. Различают тело мозжечка (среднюю часть) и ушки мозжечка (т.е. два боковых отдела). Передний конец мозжечка образует заслонку.
У рыб ведущих малоподвижных образ жизни (например, у донных, таких как скорпены, бычки, удильщики) мозжечок недоразвит в сравнении с рыбами, ведущими активный образ жизни (пелагическими, такими как скумбрия, сельдевые или хищниками – судак, тунец, щука).
Функции мозжечка. При полном удалении мозжечка у подвижных рыб наблюдается падение мышечного тонуса (атония) и нарушение координации движений. Это выражалось в круговом плавании рыб. Кроме того, у рыб ослабевает реакция на болевые раздражения, происходят сенсорные нарушения, исчезает тактильная чувствительность. Примерно, через три-четыре недели утраченные функции восстанавливаются за счет регуляторных процессов других отделов головного мозга.
После удаления тела мозжечка у костистых рыб наблюдаются двигательные нарушения в виде качания тела из стороны в сторону. После удаления тела и заслонки мозжечка полностью нарушается двигательная деятельность, развиваются трофические нарушения. Это свидетельствует от том, что мозжечок регулирует также обмен веществ в головном мозге.
Следует отметить, что ушки мозжечка достигают больших размеров у рыб, имеющих хорошо развитую боковую линию. Таким образом, мозжечок является местом замыкания условных рефлексов, поступающих из органов боковой линии.
Таким образом основными функциями мозжечка являются координация движения, нормальное распределение мышечного тонуса и регуляция вегетативных функций. Свое влияние мозжечок реализует через ядерные образования среднего и продолговатого мозга, а также двигательные нейроны спинного мозга.
Передний мозг рыб состоит из двух частей: мантии или плаща и полосатых тел. Мантия, или так называемый плащ, лежит дорзально, т.е. сверху и с боков в виде тонкой эпителиальной пластинки над полосатыми телами. В передней стенке переднего мозга находятся обонятельные доли, которые нередко дифференцируют на основную часть, стебелек и обонятельную луковицу. В мантию поступают вторичные обонятельные волокна от обонятельной луковицы.
Функции переднего мозга. Передний мозг рыб выполняет обонятельную функцию. Об этом, в частности, свидетельствуют следующие опыты. При удалении переднего мозга у рыб наблюдается потеря выработанных условных рефлексов на обонятельные раздражители. Кроме того, удаление переднего мозга рыб приводит к снижению их двигательной активности и к снижению стайных условных рефлексов. Передний мозг играет важную роль и в половом поведении рыб (при его удалении пропадает половое влечение).
Таким образом, передний мозг участвует в защитно-оборонительной реакции, способности к стайному плаванию, способности заботиться о потомстве и т.д. Он оказывает общее стимулирующее влияние на другие отделы головного мозга.
7. Принципы рефлекторной теории И.П. Павлова
Теория Павлова базируется на основных принципах условно-рефлекторной деятельности головного мозга животных, в том числе и рыб:
1. Принцип структурности.
2. Принцип детерминизма.
3. Принцип анализа и синтеза.
Принцип структурности заключается в следующем: каждой морфологической структуре соответствует определенная функция. Принцип детерминизма заключается в том, что рефлекторные реакции имеют строгую причинную обусловленность, т.е. они детерминированы. Для проявления любого рефлекса необходим повод, толчек, воздействие из внешнего мира или внутренней среды организма. Аналитическая и синтетическая деятельность ЦНС осуществляется за счет сложных взаимоотношений процессов возбуждения и торможения.
Согласно теории Павлова в основе деятельности ЦНС лежит рефлекс. Рефлекс – это причинно обусловленная (детерминированная) реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов. Так происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.
Павлов все рефлекторные реакции организма разделил на две основных группы: безусловные рефлексы и условные рефлексы. Безусловные рефлексы – врожденные, передающиеся по наследству рефлекторные реакции. Безусловные рефлексы проявляются при наличии раздражителя без особых, специальных условий (глотание, дыхание, слюноотделение). Безусловные рефлексы имеют готовые сформированные рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы делят на различные группы по ряду признаков. По биологическому признаку выделяют пищевые (поиск, прием и переработка пищи), оборонительные (защитная реакция),половые (поведение животного), ориентировочные (ориентация в пространстве), позические (принятие характерной позы), локомоторные (двигательные реакции).
В зависимости от расположения раздражаемого рецептора выделяют экстерорецептивные рефлексы, т.е. рефлексы, возникающие при раздражении наружной поверхности тела (кожи, слизистых), интерорецептивные рефлексы, т.е. рефлексы, которые возникают при раздражении внутренних органов, проприорецептивные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов скелетных мышц, суставов, связок.
В зависимости от отдела мозга, который участвует в рефлекторной реакции выделяют следующие рефлексы: спинальные (спинномозговые) – участвуют центры спинного мозга, бульбарные – центры продолговатого мозга, мезенцефальные – центры среднего мозга, диэнцефальные – центры промежуточного мозга.
Кроме того, реакции разделяют по органу, который участвует в ответной реакции: моторные или двигательные (участвует мышца), секреторные (участвует железа внутренней или внешней секреции), сосудодвигательные (участвует сосуд) и т.д.
Безусловные рефлексы – видовые реакции. Они свойственны всем представителям данного вида. Безусловные рефлексы – относительно постоянные рефлекторные реакции, стереотипные, малоизменчивые, инертные. Вследствие этого только за счет безусловных рефлексов невозможно приспособиться к меняющимся условиям существованиям.
Условные рефлексы – временная нервная связь организма с каким-либо раздражителем внешней или внутренней среды организма. Условные рефлексы приобретаются в течении индивидуальной жизни организма. Они неодинаковы у различных представителей данного вида. Условные рефлексы не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при определенных условиях. Условные рефлексы изменчивы, легко возникают и также легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится данных организм. Условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов при определенных условиях.
Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени двух раздражителей: индифферентного (безразличного) для данного вида деятельности, который в дальнейшем станет условным сигналом (стук по стеклу) и безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс (корм). Условный сигнал всегда предшествует действию безусловного раздражителя. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем должно быть неоднократным. Необходимо, чтобы условный и безусловный раздражители отвечали следующим требованиям: безусловный раздражитель должен быть биологически сильным (корм), условный раздражитель должен обладать умеренной оптимальной силой (стук).
8. Поведение рыб
Поведение рыб усложняется в ходе их развития, т.е. онтогенеза. Самой простой реакцией организма рыбы в ответ на раздражитель является кинез. Кинез – это увеличение двигательной активности в ответ на неблагоприятные воздействия. Кинез наблюдается уже на последних стадиях эмбрионального развития рыб, когда происходит снижение содержания кислорода в окружающей среде. Увеличение движения личинок в икринке или в воде в данном случае способствует улучшению газообмена. Кинез способствует перемещению личинок из плохих условий обитания в лучшие. Другим примером кинеза является беспорядочное перемещение стайных рыб (верховка, укля и др.) при появлении хищника. Это сбивает его с толку и мешает сосредоточится на одной рыбешке. Это можно считать оборонительной реакцией стайных рыб.
Более сложной формой поведения рыб является таксис – это направленное движение рыб в ответ на раздражитель. Различают положительный таксис (привлечение) и отрицательный таксис (избегание). Примером может служить фототаксис, т.е. реакция рыб на световой фактор. Так, анчоусовидная и большеглазая кильки обладают положительным фототаксисом, т.е. хорошо привлекаются на свет, образуя скопления, что позволяет использовать это свойство в промысле этих рыб. В противоположность каспийским килькам у кефали наблюдается отрицательный фототаксис. Представители этого вида рыб стремятся выйти из освещенного фона. Это свойство также используется человеком при промысле этой рыбы.
Примером отрицательного фототаксиса может быть поведение личинок лососей. Днем они прячутся среди камней, в гравии, что позволяет им избегать встречи с хищниками. А у личинок карповых рыб наблюдается положительный фототаксис, что позволяет им избегать заморных глубоководных районов, находить больше пищи.
Направления таксисов может претерпевать возрастные изменения. Так, мальки семги на стадии пестрянки являются типичными донными оседлыми рыбами, охраняющими свою территорию от себе подобных. Они избегают света, обитают среди камней, легко меняют окраску под цвет окружающей среды, при испуге способны затаиваться. По мере их роста перед скатом в море они изменяют окраску не серебристую, собираются в стаи, теряют агрессивность. При испуге быстро уплывают, не боятся света, и наоборот держатся у поверхности воды. Как видите, поведение молоди этого вида с возрастом меняется на противоположное.
У рыб, в отличие от высших позвоночных животных, отсутствует кора головного мозга, которая имеет ведущее значение в выработке условных рефлексов. Однако рыбы способны вырабатывать их и без нее, например условный рефлекс на звук (опыт Фролова). После действия звукового раздражителя через несколько секунд включали ток, на что рыба реагировала движением тела. Через некоторое количество повторений рыба, не дожидаясь действия электрического тока, реагировала на звук, т.е. реагировала движением тела. В данном случае условным раздражителем является звук, а безусловным раздражителем – индукционный ток.
В отличие от высших животных у рыб рефлексы вырабатываются хуже, отличаются нестойкостью и трудностью выработки. Рыбы способны слабее, чем высшие животные дифференцировать, т.е. различать условные раздражители или изменения внешней среды. Следует отметить, что у костистых рыб условные рефлексы вырабатываются быстрее и они более стойкие, чем у других.
В литературе встречаются работы, в которых показаны довольно стойкие условные рефлексы, где безусловными раздражителями являются треугольник, круг, квадрат, различные буквы и т.д. Если в водоем поставить кормушку, дающую порцию корма в ответ на нажатие рычага, дерганье бусинки или другие устройства, то рыбы осваивают это устройство достаточно быстро и получают корм.
Кто занимается аквариумным рыбоводством, то они наблюдали, что при подходе к аквариуму рыбы собираются в месте кормления в ожидании корма. Это также условный рефлекс, и в данном случае условным раздражителем являетесь вы, им может служить и стук по стеклу аквариума.
На рыбоводных предприятиях рыб обычно кормят в определенное время суток, поэтому они часто собираются в определенные места ко времени для кормления. Рыбы быстро привыкают также к виду корма, способу раздачи корма и т.д.
Большое практическое значение может иметь выработка условных рефлексов на хищника в условиях рыбоводных заводов и НВХ у молоди промысловых рыб, которая затем выпускается в естественные водоемы. Это связано с тем, что в условиях рыбоводных заводов и НВХ молодь не имеет опыта общения с врагами и на первых этапах становиться добычей хищников, пока не получит индивидуального и зрелищного опыта.
Используя условные рефлексы исследуют различные стороны биологии различных рыб, такие как спектральную чувствительность глаза, способность различать силуэты, действие различных токсикантов, слух рыб по силе и частотам звука, пороги вкусовой чувствительности, роль различных отделов нервной системы.
В естественной среде поведение рыб зависит от образа жизни. Стайные рыбы обладают способностью к согласованным маневрам при питании, при виде хищника и т.д. Так, появление хищника или кормовых организмов у одного края стаи заставляет соответствующим образом реагировать всю стаю, включая особей, которые не видели раздражитель. Реакция может быть самой разнообразной. Так при виде хищника стая мгновенно разбегается. Это вы можете наблюдать в весенний период времени в прибрежной зоне наших водоемов, мальки многих рыб концентрируются в стаи. Это одна из разновидностей подражания. Другим примером подражания является движение за лидером, т.е. за особью, в поведении которой отсутствуют элементы колебания. Лидером чаще всего являются особи, которые имеют большой индивидуальный опыт. Иногда таким лидером может служить даже рыба другого вида. Так, карпы быстрее обучаются брать корм на лету, если к ним подсажена форель или особи карпа, умеющие это делать.
При групповом обитании рыб может возникнуть “социальная” организация с доминирующими и подчиненными рыбами. Так, в стае мозамбийских тиляпий главным является наиболее интенсивно окрашенный самец, следующие в иерархии – более светлые. Самцы по окраске не отличающиеся от самок являются подчиненными и в нересте вообще не участвуют.
Половое поведение рыб очень многообразно, сюда входят и элементы ухаживания и соперничества, строительство гнезд и т.д. Сложное нерестовое и родительское поведение характерно для рыб с низкой индивидуальной плодовитостью. Некоторые рыбы заботятся об икре, личинках и даже мальках (охраняют гнездо, аэрируют воду (судак, корюшка, сом)). Молодь некоторых видов рыб кормится около родителей (например, дискус даже кормит молодь своей слизью). Молодь некоторых видов рыб прячется у родителей в ротовой и жаберной полостях (тиляпия). Таким образом, пластичность поведения рыб очень разнообразна, что видно из вышесказанных материалов.
Вопросы для самоконтроля:
1. Особенности строения и функции нервов и синапсов.
2. Парабиоз как особый вид локализованного возбуждения.
3. Схема строения нервной системы рыб.
4. Строение и функции периферической нервной системы.
5. Особенности строения и функции отделов головного мозга.
6. Принципы и сущность рефлекторной теории.
7. Особенности поведения рыб.
У представителей этого класса в строении головного мозга наблюдаются вариации, но, тем не менее, можно выделить общие характерные для них черты. Их головной мозг имеет относительно примитивное строение и в целом небольшие размеры.
Передний мозг, или конечный, у большинства рыб состоит из одного полушария (у некоторых акул, ведущих придонный образ жизни, их два) и одного желудочка. Крыша не содержит нервных элементов и образована эпителием и лишь у акуловых нервные клетки поднимаются от основания мозга на бока и отчасти на крышу. Дно мозга представлено двумя скоплениями нейронов - это полосатые тела (corpora striata).
Впереди от мозга располагаются две обонятельные доли (луковицы), связанные обонятельными нервами с органом обоняния, расположенным в ноздрях.
У низших позвоночных передний мозг представляет собой отдел нервной системы, обслуживающий только обонятельный анализатор. Он является высшим обонятельным центром.
Промежуточный мозг состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса, которые характерны для всех позвоночных, хотя степень их выраженности варьирует. Особую роль в эволюции промежуточного мозга играет таламус, в котором выделяют вентральную и дорсальную части. В дальнейшем у позвоночных в ходе эволюции размеры вентральной части таламуса уменьшаются, а дорсальной увеличиваются. Для низших позвоночных характерно превалирование вентрального таламуса. Здесь расположены ядра, которые выполняют роль интегратора между средним мозгом и обонятельной системой переднего мозга, кроме того, у низших позвоночных таламус является одним из главных моторных центров.
Под вентральным таламусом располагается гипоталамус. Снизу он образует полый стебелек - воронку, которая переходит в нейрогипофиз, соединенный с аденогипофизом. Гипоталамус играет основную роль в гормональной регуляции организма.
Эпиталамус расположен в дорсальной части промежуточного мозга. Он не содержит нейронов и связан с эпифизом. Эпиталамус вместе с эпифизом составляет систему нейрогормональной регуляции суточной и сезонной активности животных.
Рис. 6. Головной мозг окуня (вид со спинной стороны).
1 – носовая капсула.
2 – обонятельные нервы.
3 – обонятельные доли.
4 – передний мозг.
5 – средний мозг.
6 – мозжечок.
7 – продолговатый мозг.
8 – спинной мозг.
9 – ромбовидная ямка.
Средний мозг у рыб относительно крупный. В нем различают дорсальную часть - крышу (текум), имеющую вид двухолмия, и вентральную часть, которая называется тегментом и является продолжением двигательных центров ствола мозга.
Средний мозг сложился как первичный зрительный и сейсмосенсорный центр. В нем сосредоточены зрительные и слуховые центры. Кроме того, он является высшим интегративным и координирующим центром головного мозга, приближаясь по своему значению к большим полушариям переднего мозга высших позвоночных. Такой тип мозга, где высшим интегративным центром является средний мозг, называется ихтиопсидным.
Мозжечок образуется из заднего мозгового пузыря и закладывается в виде складки. Его размеры и форма значительно варьируют. У большинства рыб он состоит из средней части - тела мозжечка и из боковых ушек – аурикул. Для костных рыб характерно переднее разрастание - заслонка. Последняя у некоторых видов принимает столь большие размеры, что может скрывать часть переднего мозга. У акул и костных рыб мозжечок имеет складчатую поверхность, за счет чего его площадь может достигать значительных размеров.
Посредством восходящих и нисходящих нервных волокон мозжечок соединяется со средним, продолговатым и спинным мозгом. Его основная функция - это регуляция координации движений, в связи с чем у рыб с высокой двигательной активностью он крупный и может составлять до 15 % от всей массы головного мозга.
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и в целом повторяет его строение. Границей между продолговатым и спинным мозгом считают то место, где центральный канал спинного мозга на поперечном сечении принимает вид круга. При этом полость центрального канала расширяется, образуя желудочек. Боковые стенки последнего сильно разрастаются в стороны, а крышу образует эпителиальная пластинка, в которой располагается сосудистое сплетение с многочисленными складками, обращенными в полость желудочка. В боковых стенках находятся нервные волокна, обеспечивающие иннервацию висцерального аппарата, органов боковой линии и слуха. В дорсальных участках боковых стенок находятся ядра серого вещества, в которых происходит переключение нервных импульсов, поступающих по восходящим проводящим путям из спинного мозга в мозжечок, средний мозг и к нейронам полосатых тел переднего мозга. Помимо этого, здесь также происходит переключение нервных импульсов на нисходящие проводящие пути, связывающие головной мозг с мотонейронами спинного мозга.
Рефлекторная деятельность продолговатого мозга очень разнообразна. В нем находятся: дыхательный центр, центр регуляции сердечно-сосудистой деятельности, через ядра блуждающего нерва осуществляется регуляция органов пищеварения, и других органов.
От ствола мозга (средний, продолговатый мозг и варолиев мост) у рыб отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.
Строение головного мозга костистых рыб
Головной мозг костистых рыб состоит из типичных для большинства позвоночных пяти отделов.
Ромбовидный мозг (rhombencephalon)
передним отделом заходит под мозжечок, а сзади без видимых границ переходит в спинной мозг. Чтобы рассмотреть передний отдел продолговатого мозга, необходимо отвернуть вперед тело мозжечка (у некоторых рыб мозжечок невелик и передний отдел продолговатого мозга хорошо виден). Крыша в этом отделе мозга представлена сосудистым сплетением. Под ним лежит большая расширенная на переднем конце и переходящая сзади в узкую медиальную щель, она является полостью Продолговатый мозг служит местом отхождения большинства головных нервов, а также проводящим путем, связывающим различные центры передних отделов головного мозга со спинным. Однако, слой белого вещества, покрывающий продолговатый мозг, у рыб довольно тонкий, так как туловище и хвост в значительной степени автономны - они осуществляют большую часть движений рефлекторно, не соотносясь с головным мозгом. В дне продолговатого мозга у рыб и хвостатых амфибий лежит пара гигантских маутнеровских клеток, связанных с акустико-латеральными центрами. Их толстые аксоны простираются вдоль всего спинного мозга. Локомоция у рыб осуществляется в основном за счёт ритмичных изгибов тела, которыми, по-видимому, управляют главным образом местные спинномозговые рефлексы. Однако общий контроль над этими движениями осуществляют маутнеровские клетки. В дне продолговатого мозга лежит дыхательный центр.
Рассматривая мозг снизу, можно различить места отхождения некоторых нервов. От латеральной стороны передней части продолговатого мозга отходят три круглых корешка. Первый, лежащий наиболее краниально, принадлежит V и VII нервам, средний корешок - только VII нерву, и, наконец, третий корешок, лежащий каудально, является VIII нервом. За ними, также от боковой поверхности продолговатого мозга, несколькими корешками отходят вместе IX и X пара. Остальные нервы тонки и обычно обрываются при препарировании.
Мозжечок (cerebellum) довольно хорошо развит, имеет округлую или вытянутую форму, он лежит над передней частью продолговатого мозга непосредственно за зрительными долями. Задним своим краем он прикрывает продолговатый мозг. Выступающая вверх часть является телом мозжечка (corpus cerebelli). Мозжечок является центром точной регуляции всех моторных иннервации, связанных с плаванием и схватыванием пищи.
Средний мозг (mesencephalon) - часть ствола головного мозга, пронизанная мозговым водопроводом. В его состав входят крупные, вытянутые продольно зрительные доли (они видны сверху).
Зрительные доли, или зрительная крыша (lobis opticus s. tectum opticus) - парные образования, отделенные друг от друга глубокой продольной бороздой. Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. В них заканчиваются волокна зрительного нерва. У рыб этот отдел головного мозга имеет главенствующее значение, это центр, оказывающий основное влияние на деятельность организма. Серое вещество, покрывающее зрительные доли, имеет сложное слоистое строение, напоминающее строение коры мозжечка или полушарий
От вентральной поверхности зрительных долей отходят толстые зрительные нервы, перекрещивающиеся под поверхностью промежуточного мозга.
Если вскрыть зрительные доли среднего мозга, то можно увидеть, что в их полости от мозжечка отделяется складка, носящая название мозжечковой заслонки (valvule cerebellis). По бокам от нее в дне полости среднего мозга выделяются два бобовидных возвышения, называемых полулунными телами (tori semicircularis) и являющихся дополнительными центрами статоакустического органа.
Передний мозг (prosencephalon) менее развит, чем средний, он состоит из конечного и промежуточного мозга.
Части промежуточного мозга (diencephalon) лежат вокруг вертикально расположенной щели Боковые стенки желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus ) у рыб и амфибий имеют второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится переднее сосудистое сплетение (сосудистая покрышка третьего желудочка) и верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). Дно третьего мозгового желудочка - подбугорье или гипоталамус у рыб формирует парные вздутия - нижние доли (lobus inferior). Перед ними лежит нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). У многих рыб эта железа плотно входит в специальное углубление в дне черепа и обычно при препаровке обрывается; тогда хорошо видна воронка (infundibulum). перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum).
у костистых рыб по сравнению с другими отделами мозга очень мал. Большинство рыб (кроме двоякодышащих и кистепёрых) отличает эвертированное (вывернутое) строение полушарий конечного мозга. Они как бы «вывернуты» вентро-латерально. Крыша переднего мозга не содержит нервных клеток, состоит из тонкой эпителиальной перепонки (pallium), которая при препаровке обычно снимается вместе с оболочкой мозга. В этом случае на препарате видно дно первого желудочка, разделенное глубокой продольной бороздой на два полосатых тела. Полосатые тела (corpora striatum1) состоят из двух отделов, что можно видеть при рассмотрении мозга сбоку. Фактически, эти массивные структуры содержат материал полосатых тел и коры довольно сложного строения.
Обонятельные луковицы (bulbus olfactorius) прилегают к переднему краю конечного мозга. От них вперед идут обонятельные нервы. У некоторых рыб (например, у трески) обонятельные луковицы вынесены далеко вперёд, в таком случае они соединяются с мозгом обонятельными трактами.
Черепномозговые нервы рыбы.
Всего от головного мозга рыбы отходит 10 пар нервов. В основном (и по наименованию и по функциям) они соответствуют нервам млекопитающих.
Строение головного мозга лягушки
Головной мозг лягушки, как и других амфибий, характеризуется следующими особенностями по сравнению с рыбами:
а) прогрессивным развитием головного мозга, выразившимся в обособлении парных полушарий продольной щелью и развитием в крыше мозга серого вещества древней коры (archipallium);
б) слабым развитием мозжечка;
в) слабой выраженностью изгибов головного мозга, благодаря чему промежуточный и средний отделы ясно видны сверху.
Ромбовидный мозг (rhombencephalon)
Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) , в который краниально переходит спинной мозг, отличается от последнего большей шириной и отхождением от его боковых поверхностей крупных корешков задних черепномозговых нервов. На дорсальной поверхности продолговатого мозга находится ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), вмещающая четвёртый мозговой желудочек (ventriculus quartus). Сверху он прикрыт тонкой сосудистой покрышкой, которая удаляется вместе с мозговыми оболочками. По вентральной поверхности продолговатого мозга проходит вентральная щель - продолжение вентральной щели спинного мозга. В составе продолговатого мозга идут две пары тяжей (пучков волокон): нижняя пара, разделённая вентральной щелью - двигательные, верхняя пара - чувствительные. В продолговатом мозге расположены центры челюстного и подъязычного аппаратов, органа слуха, а также пищеварительной и дыхательной систем.
Мозжечок (cerebellum) располагается впереди ромбовидной ямки в виде высокого поперечного валика как выроста её передней стенки. Небольшие размеры мозжечка определяются небольшой и однообразной подвижностью амфибий - фактически, он состоит из двух небольших частей, тесно связанных с акустическими центрами продолговатого мозга (эти части сохраняются у млекопитающих как клочки мозжечка (flocculi)). Тело мозжечка - центр координации с другими отделами мозга - развито очень слабо.
Средний мозг (mesencephalon) при рассмотрении с дорсальной стороны представлен двумя типичными зрительными долями (lobus opticus s. tectum opticus) , имеющими вид парных яйцевидных возвышений, формирующих верхнюю и боковые части среднего мозга. Крыша зрительных долей образована серым веществом - несколькими слоями нервных клеток. Тектум у амфибий является наиболее значимым отделом головного мозга. В зрительных долях находятся полости, являющиеся боковыми ответвлениями мозгового (Сильвиева) водопровода (aquaeductus cerebri (Sylvii) , соединяющего четвёртый мозговой желудочек с третьим.
Дно среднего мозга формируют толстые пучки нервных волокон - ножки большого мозга (cruri cerebri), соединяющие передний мозг с продолговатым и спинным.
Передний мозг (prosencephalon) состоит из промежуточного и конечного мозга, лежащих последовательно.
сверху виден как ромб, острыми углами направленный в стороны.
Части промежуточного мозга лежат вокруг вертикально расположенной широкой щели третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius). Боковые утолщения стенок желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus). У рыб и амфибий таламус имеет второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Перепончатая крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). У амфибий эпифиз уже выполняет роль железы, но не потерял ещё черты теменного органа зрения. Перед эпифизом промежуточный мозг покрыт перепончатой крышей, орально заворачивающейся внутрь и переходящей в переднее сосудистое сплетение (сосудистую покрышку третьего желудочка), а затем в концевую пластинку промежуточного мозга. Книзу желудочек сужается, формируя воронку гипофиза (infundibulum), каудовентрально к ней крепится нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов головного мозга находится перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum ). У амфибий большая часть волокон зрительных нервов не задерживается в промежуточном мозге, а идёт дальше - к крыше среднего мозга.
Конечный мозг (telencephalon) по своей длине почти равен длине всех остальных отделов головного мозга. Он состоит из двух частей: обонятельного мозга и двух полушарий, отделённых друг от друга сагиттальной (стреловидной) щелью (fissura sagittalis).
Полушария конечного мозга (haemispherium cerebri) занимают задние две трети конечного мозга и нависают над передней частью промежуточного мозга, частично прикрывая его. Внутри полушарий находятся полости - боковые мозговые желудочки (ventriculi lateralis), каудально сообщающиеся с третьим желудочком. В сером веществе полушарий головного мозга амфибий можно различить три участка: дорсомедиально находится старая кора или гиппокамп (archipallium, s. hippocampus), латерально - древняя кора (paleopallium) и вентролатерально - базальные ядра, соответствующие полосатым телам (corpora striata) млекопитающих. Полосатые тела и, в меньшей степени, гиппокамп являются коррелятивными центрами, последний связан с обонятельной функцией. Древняя кора является исключительно обонятельным анализатором. На вентральной поверхности полушарий заметны борозды, отделяющие полосатые тела от древней коры.
Обонятельный мозг (rhinencephalon) занимает переднюю часть конечного мозга и образует обонятельные доли (луковицы) (lobus olfactorius), спаянные посередине друг с другом. От полушарий они отделяются сбоку краевой ямкой. В обонятельные доли спереди входят обонятельные нервы.
От головного мозга лягушки отходят 10 пар черепномозговых нервов. Их образование, ветвление и зона иннервации принципиально не отличаются от таковых у млекопитающих
Головной мозг птиц.
Ромбовидный мозг (rhombencephalon) включает в себя продолговатый мозг и мозжечок.
Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) сзади непосредственно переходит в спинной мозг (medulla spinalis). Спереди он вклинивается между зрительными долями среднего мозга. Продолговатый мозг имеет толстое дно, в котором залегают ядра серого вещества - центры многих жизненно важных функций организма (в том числе равновесно-слуховой, соматические двигательные и вегетативные). Серое вещество у птиц покрыто толстым слоем белого, образованного нервными волокнами, соединяющими головной мозг со спинным. В дорсальной части продолговатого мозга имеется ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), представляющая собой полость четвертого мозгового желудочка (ventriculus quartus). Крыша четвёртого мозгового желудочка образована перепончатой сосудистой покрышкой, у птиц она полностью прикрыта задним отделом мозжечка.
Мозжечок (cerebellum) у птиц крупный и представлен, практически, только червячком (vermis), расположенным над продолговатым мозгом. Кора (серое вещество, расположенное поверхностно) имеет глубокие борозды, значительно увеличивающие её площадь. Полушария мозжечка развиты слабо. У птиц хорошо развиты отделы мозжечка, связанные с мышечным чувством, в то время как отделы, отвечающие за функциональную связь мозжечка с корой полушарий, практически отсутствуют (они развиваются только у млекопитающих). На продольном разрезе хорошо видны полость желудочка мозжечка (ventriculus cerebelli), а также чередование белого и серого вещества, образующие характерный рисунок древа жизни (arbor vitae).
Средний мозг (mesencephalon) представлен двумя очень крупными, сдвинутыми вбок зрительными долями (lobus opticus s. tectum opticus). У всех позвоночных размер и развитие зрительных долей связан с размером глаз. Они хорошо видны сбоку и с вентральной стороны, тогда как с дорсальной стороны почти полностью прикрыты задними отделами полушарий. В зрительные доли у птиц приходят практически все волокна зрительного нерва, и зрительные доли остаются крайне важными частями головного мозга (однако у птиц со зрительными долями в значимости начинает соперничать кора полушарий). На сагиттальном разрезе видно, что по направлению вперёд полость четвёртого желудочка, суживаясь, переходит в полость среднего мозга - мозговой или силъвиев водопровод (aquaeductus cerebri). Орально водопровод переходит, расширяясь, в полость третьего мозгового желудочка промежуточного мозга. Условная передняя граница среднего мозга образована задней комиссурой (comissura posterior), хорошо заметной на сагиттальном разрезе в виде белого пятнышка.
В составе переднего мозга (prosencephalon) находятся промежуточный и конечный мозг.
Промежуточный мозг (diencephalon) у птиц снаружи виден только с вентральной стороны. Среднюю часть продольного разреза промежуточного мозга занимает узкая вертикальная щель третьего желудочка (ventriculus tertius). В верхней части полости желудочка видно отверстие (парное), ведущее в полость бокового желудочка - монроево (межжелудочковое) отверстие (foramen interventriculare).
Боковые стенки третьего мозгового желудочка образованы достаточно хорошо развитым у птиц таламусом (thalamus), степень развития таламуса связана со степенью развития полушарий. Он, не имея у птиц значения высшего зрительного центра, тем не менее, выполняет важные функции как двигательный коррелятивный центр.
В передней стенке третьего желудочка лежит передняя комиссура (comissura anterior), состоящая из соединяющих два полушария белых волокон
Дно промежуточного мозга именуют гипоталамусом (hypothalamus). При рассмотрении снизу видны боковые утолщения дна - зрительные тракты (tractus opticus). Между ними в передний конец промежуточного мозга входят зрительные нервы (nervus opticus), образующие зрительный перекрест (chiasma opticum). Задний нижний угол третьего мозгового желудочка соответствует полости воронки (infunbulum). Снизу воронка обычно прикрыта хорошо развитой у птиц подмозговой железой - гипофизом (hypophysis).
От крыши промежуточного мозга (эпиталамус (epithalamus) вверх отходит имеющая полость ножка пинеалъного органа. Выше находится и сам пинеалъный орган - эпифиз (epiphysis), он виден сверху, между задним краем больших полушарий и мозжечком. Передняя часть крыши промежуточного мозга образована сосудистым сплетением, заходящим в полость третьего желудочка.
Конечный мозг (telencephalon) у птиц состоит из больших полушарий (hemispherium cerebri), отделенных друг от друга глубокой продольной щелью (fissura interhemispherica). Полушария у птиц являются самыми крупными образованиями головного мозга, но структура их коренным образом отличается от таковой у млекопитающих. В отличие от мозга многих млекопитающих, сильно увеличенные полушария мозга птиц не несут борозд и извилин, поверхность их как с вентральной, так и с дорсальной стороны - гладкая. Кора в целом развита слабо, в первую очередь, в связи с редукцией органа обоняния. Тонкая медиальная стенка полушария переднего мозга в верхней части представлена нервным веществом старой коры (archipallium). Материал новой коры (слабо развита) (neopallium) вместе со значительной массой полосатых тел (corpus striatum) образует толстую боковую стенку полушария или боковой вырост, вдающийся в полость бокового желудочка. Поэтому полость бокового желудочка (ventriculus lateralis) полушария представляет собой узкую щель, расположенную дорсомедиально. У птиц в отличие от млекопитающих в полушариях значительного развития достигает не кора полушарий, а именно полосатые тела. Выявлено, что полосатые тела отвечают за врождённые стереотипные поведенческие реакции, в то время, как новая кора обеспечивает способности к индивидуальному обучению. У птиц некоторых видов обнаружено лучшее, чем в среднем, развитие участка новой коры - это, например, известные своими способностями к обучению вороны.
Обонятельные луковицы (bulbis olfactorius) располагаются на вентральной стороне переднего мозга. Они имеют небольшие размеры и примерно треугольную форму. Спереди в них входит обонятельный нерв.