По мере эволюционного усложнения многоклеточных организмов, функциональной специализации клеток, возникла необходимость регуляции и координации жизненных процессов на надклеточном, тканевом, органном, системном и организменном уровнях. Эти новые регуляторные механизмы и системы должны были появиться наряду с сохранением и усложнением механизмов регуляции функций отдельных клеток с помощью сигнальных молекул. Приспособление многоклеточных организмов к изменениям в среде существования могло быть выполнено при условии, что новые механизмы регуляции будут способны обеспечить быстрые, адекватные, адресные ответные реакции. Эти механизмы должны быть способны запоминать и извлекать из аппарата памяти сведения о предыдущих воздействиях на организм, а также обладать другими свойствами, обеспечивающими эффективную приспособительную деятельность организма. Ими стали механизмы нервной системы, появившейся у сложных, высокоорганизованных организмов.
Нервная система — это совокупность специальных структур, объединяющая и координирующая деятельность всех органов и систем организма в постоянном взаимодействии с внешней средой.
К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. Головной мозг подразделяется на задний мозг ( и варолиев мост), ретикулярную формацию, подкорковые ядра, . Тела образуют серое вещество ЦНС, а их отростки (аксоны и дендриты) — белое вещество.
Общая характеристика нервной системы
Одной из функций нервной системы является восприятие различных сигналов (раздражителей) внешней и внутренней среды организма. Вспомним, что воспринимать разнообразные сигналы среды существования могут любые клетки с помощью специализированных клеточных рецепторов. Однако к восприятию ряда жизненно важных сигналов они не приспособлены и не могут мгновенно передать информацию другим клеткам, которые выполняют функцию регуляторов целостных адекватных реакций организма на действие раздражителей.
Воздействие раздражителей воспринимается специализированными сенсорными рецепторами. Примерами таких раздражителей могут быть кванты света, звуки, тепло, холод, механические воздействия (гравитация, изменение давления, вибрация, ускорение, сжатие, растяжение), а также сигналы сложной природы (цвет, сложные звуки, слово).
Для оценки биологической значимости воспринятых сигналов и организации на них адекватной ответной реакции в рецепторах нервной системы осуществляется их превращение - кодирование в универсальную форму сигналов, понятную нервной системе, — в нервные импульсы, проведение (передана) которых по нервным волокнам и путям в нервные центры необходимы для их анализа.
Сигналы и результаты их анализа используются нервной системой для организации ответных реакции на изменения во внешней или внутренней среде, регуляции и координации функции клеток и надклеточных структур организма. Такие ответные реакции осуществляются эффекторными органами. Наиболее частыми вариантами ответных реакций на воздействия являются моторные (двигательные) реакции скелетной или гладкой мускулатуры, изменение секреции эпителиальных (экзокринных, эндокринных) клеток, инициируемые нервной системой. Принимая прямое участие в формировании ответных реакций на изменения в среде существования, нервная система выполняет функции регуляции гомеостаза, обеспечения функционального взаимодействия органов и тканей и их интеграции в единый целостный организм.
Благодаря нервной системе осуществляется адекватное взаимодействие организма с окружающей средой не только через организацию ответных реакций эффекторными системами, но и через ее собственные психические реакции — эмоции, мотивации, сознание, мышление, память, высшие познавательные и творческие процессы.
Нервную систему подразделяют на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую — нервные клетки и волокна за пределами полости черепной коробки и спинномозгового канала. Головной мозг человека содержит более 100 миллиардов нервных клеток (нейронов). Скопления нервных клеток, выполняющих или контролирующих одинаковые функции, формируют в центральной нервной системе нервные центры. Структуры мозга, представленные телами нейронов, формируют серое вещество ЦНС, а отростки этих клеток, объединяясь в проводящие пути, — белое вещество. Кроме этого, структурной частью ЦНС являются глиальные клетки, формирующие нейроглию. Число глиальных клеток приблизительно в 10 раз превышает число нейронов, и эти клетки составляют большую часть массы центральной нервной системы.
Нервную систему по особенностям выполняемых функций и строения делят на соматическую и автономную (вегетативную). К соматической относят структуры нервной системы, которые обеспечивают восприятие сенсорных сигналов преимущественно внешней среды через органы чувств, и контролируют работу поперечно-полосатой (скелетной) мускулатуры. К автономной (вегетативной) нервной системе относят структуры, которые обеспечивают восприятие сигналов преимущественно внутренней среды организма, регулируют работу сердца, других внутренних органов, гладкой мускулатуры, экзокринных и части эндокринных желез.
В центральной нервной системе принято выделять структуры, расположенные на различных уровнях, для которых свойственны специфические функции и роль в регуляции жизненных процессов. Среди них , базальные ядра, структуры ствола мозга, спинной мозг, периферическая нервная система.
Строение нервной системы
Нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относятся головной и спинной мозг, а к периферической — нервы, отходящие от центральной нервной системы к различным органам.
Рис. 1. Строение нервной системы
Рис. 2. Функциональное деление нервной системы
Значение нервной системы:
- объединяет органы и системы организма в единое целое;
- регулирует работу всех органов и систем организма;
- осуществляет связь организма с внешней средой и приспособление его к условиям среды;
- составляет материальную основу психической деятельности: речь, мышление, социальное поведение.
Структура нервной системы
Структурно-физиологической единицей нервной системы является - (рис. 3). Он состоит из тела (сомы), отростков (дендритов) и аксона. Дендриты сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, являющимся генератором нервного импульса, который затем по аксону проводится к другим клеткам. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Поэтому на процесс выделения медиатора пресинаптическими окончаниями могут оказывать влияние другие нейроны. Также мембрана окончаний содержит большое число кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении и активизируют выделение медиатора.
Рис. 3. Схема нейрона (по И.Ф. Иванову): а — строение нейрона: 7 — тело (перикарион); 2 — ядро; 3 — дендриты; 4,6 — нейриты; 5,8 — миелиновая оболочка; 7- коллатераль; 9 — перехват узла; 10 — ядро леммоцита; 11 — нервные окончания; б — типы нервных клеток: I — униполярная; II — мультиполярная; III — биполярная; 1 — неврит; 2 -дендрит
Обычно в нейронах потенциал действия возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в 2 раза выше возбудимости других участков. Отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки.
Аксоны, помимо функции проведения возбуждения, служат каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиаторы, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта. Существует два его вида — быстрый и медленный аксонный транспорт.
Каждый нейрон в центральной нервной системе выполняет три физиологические роли: воспринимает нервные импульсы с рецепторов или других нейронов; генерирует собственные импульсы; проводит возбуждение к другому нейрону или органу.
По функциональному значению нейроны подразделяют на три группы: чувствительные (сенсорные, рецепторные); вставочные (ассоциативные); моторные (эффекторные, двигательные).
Помимо нейронов в центральной нервной системе имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток — леммоцитов (шванновские клетки). Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друге другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространств происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками.
Клетки нейроглии выполняют множество функций: опорную, защитную и трофическую роль для нейронов; поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве; разрушают нейромедиаторы и другие биологически активные вещества.
Функции центральной нервной системы
Центральная нервная система выполняет несколько функций.
Интегративная: организм животных и человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем. Эту взаимосвязь, объединение различных составляющих организма в единое целое (интеграция), их согласованное функционирование обеспечивает центральная нервная система.
Координирующая: функции различных органов и систем организма должны протекать согласованно, так как только при таком способе жизнедеятельности возможно поддерживать постоянство внутренней среды, равно как и успешно адаптировать к изменяющимся условиям окружающей среды. Координацию деятельности составляющих организм элементов осуществляет центральная нервная система.
Регулирующая: центральная нервная система регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому при ее участии происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.
Трофическая: центральная нервная система осуществляет регуляцию трофики, интенсивности обменных процессов в тканях организма, что лежит в основе формирования реакций, адекватных происходящим изменениям во внутренней и внешней среде.
Приспособительная: центральная нервная система осуществляет связь организма с внешней средой путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от сенсорных систем. Это дает возможность перестраивать деятельность различных органов и систем в соответствии с изменениями среды. Она выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру.
Формирование ненаправленного поведения: центральная нервная система формирует определенное поведение животного в соответствии с доминирующей потребностью.
Рефлекторная регуляция нервной деятельности
Приспособление процессов жизнедеятельности организма, его систем, органов, тканей к меняющимся условиям среды называется регуляцией. Регуляция, обеспечиваемая совместно нервной и гормональной системами, называется нервно-гормональной регуляцией. Благодаря нервной системе организм осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса.
Основным механизмом деятельности центральной нервной системы является — это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.
Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Термин «рефлекс» был впервые предложен чешским исследователем И.Г. Прохаской, который развил учение об отражательных действиях. Дальнейшее становление рефлекторной теории связано с именем И.М. Сеченова. Он полагал, что все бессознательное и сознательное совершается по типу рефлекса. Но тогда еще не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение. Позднее объективный метод оценки деятельности мозга был разработан академиком И.П. Павловым, и он получил название метода условных рефлексов. С помощью этого метода ученый доказал, что в основе высшей нервной деятельности животных и человека лежат условные рефлексы, формирующиеся на базе безусловных рефлексов за счет образования временных связей. Академик П.К. Анохин показал, что все многообразие деятельности животных и человека осуществляется на основе концепции функциональных систем.
Морфологической основой рефлекса является , состоящая из нескольких нервных структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса.
В образовании рефлекторной дуги участвуют три вида нейронов: рецепторные (чувствительные), промежуточные (вставочные), двигательные (эффекторные) (рис. 6.2). Они объединяются в нейронные цепи.
Рис. 4. Схема регуляции но принципу рефлекса. Рефлекторная дуга: 1 — рецептор; 2 — афферентный путь; 3 — нервный центр; 4 — эфферентный путь; 5 — рабочий орган (любой орган организма); МН — моторный нейрон; М — мышца; КН — командный нейрон; СН — сенсорный нейрон, МодН — модуляторный нейрон
Дендрит ренепторного нейрона контактирует с рецептором, его аксон направляется в ЦНС и взаимодействует с вставочным нейроном. От вставочного нейрона аксон идет к эффекторному нейрону, а его аксон направляется на периферию к исполнительному органу. Таким образом и формируется рефлекторная дуга.
Рецепторные нейроны расположены на периферии и во внутренних органах, а вставочные и двигательные находятся в ЦНС.
В рефлекторной дуге различают пять звеньев: рецептор, афферентный (или центростремительный) путь, нервный центр, эфферентный (или центробежный) путь и рабочий орган (или эффектор).
Рецептор — специализированное образование, воспринимающее раздражение. Рецептор состоит из специализированных высокочувствительных клеток.
Афферентное звено дуги представляет собой рецепторный нейрон и проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.
Нервный центр образован большим числом вставочных и двигательных нейронов.
Это звено рефлекторной дуги состоит из совокупности нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Нервный центр воспринимает импульсы от рецепторов по афферентному пути, осуществляет анализ и синтез этой информации, затем передает сформированную программу действий по эфферентным волокнам к периферическому исполнительному органу. А рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность (мышца сокращается, железа выделяет секрет и т.д.).
Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр является акцептором действия звена обратной афферентации и воспринимает информацию с рабочего органа о совершенном действии.
Время от начала действия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции называется временем рефлекса.
Все рефлексы у животных и человека подразделяются на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы - врожденные, наследственно передающиеся реакции. Безусловные рефлексы осуществляются через уже сформированные в организме рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы видоспецифичны, т.е. свойственны всем животным данного вида. Они постоянны в течение жизни и возникают в ответ на адекватные раздражения рецепторов. Безусловные рефлексы классифицируются и по биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые, локомоторные, ориентировочные. По расположению рецепторов эти рефлексы подразделяются: на экстероцептивные (температурные, тактильные, зрительные, слуховые, вкусовые и др.), интероцептивные (сосудистые, сердечные, желудочный, кишечный и пр.) и проприоцептивные (мышечные, сухожильные и пр.). По характеру ответной реакции — на двигательные, секреторные и др. По нахождению нервных центров, через которые осуществляется рефлекс, — на спинальные, бульбарные, мезэнцефальные.
Условные рефлексы - рефлексы, приобретенные организмом в процессе его индивидуальной жизни. Условные рефлексы осуществляются через вновь сформированные рефлекторные дуги на базе рефлекторных дуг безусловных рефлексов с образованием между ними временной связи в коре больших полушарий.
Рефлексы в организме осуществляются с участием желез внутренней секреции и гормонов.
В основе современных представлений о рефлекторной деятельности организма находится понятие полезного приспособительного результата, для достижения которого и совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в центральную нервную систему по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации в рефлекторной деятельности был разработан П. К. Анохиным и основан на том, что структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, включающее следующие звенья: рецептор, афферентный нервный путь, нервный центр, эфферентный нервный путь, рабочий орган, обратная афферентация.
При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев.
Свойства нервных центров
Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств.
Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне от рецептора к эффектору, что связано со способностью проводить возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну, в результате замедления проведения возбуждения через синапсы.
В нервных центрах может происходить суммация возбуждений.
Можно выделить два основных способа суммации: временную и пространственную. При временной суммации несколько импульсов возбуждения приходят к нейрону через один синапс, суммируются и генерируют в нем потенциал действия, а пространственная суммации проявляется в случае поступления импульсов к одному нейрону через разные синапсы.
В них происходит трансформация ритма возбуждения, т.е. уменьшение или увеличение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра по сравнению с количеством импульсов, приходящих к нему.
Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода и действию различных химических веществ.
Нервные центры, в отличие от нервных волокон, способны к быстрому утомлению. Синаптическая утомляемость при длительной активации центра выражается в снижении числа постсинаптических потенциалов. Это обусловлено расходованием медиатора и накоплением метаболитов, закисляющих среду.
Нервные центры находятся в состоянии постоянного тонуса, обусловленного непрерывным поступлением определенного числа импульсов от рецепторов.
Нервным центрам свойственна пластичность — способность увеличивать свои функциональные возможности. Это свойство может быть обусловлено синаптическим облегчением — улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. При частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора.
Наряду с возбуждением в нервном центре происходят процессы торможения.
Координационная деятельность ЦНС и ее принципы
Одной из важных функций центральной нервной системы является координационная функция, которую называют также координационной деятельностью ЦНС. Под ней понимают регуляцию распределения возбуждения и торможения в нейронных структурах, а также взаимодействие между нервными центрами, которые обеспечивают эффективное осуществление рефлекторных и произвольных реакций.
Примером координационной деятельности ЦНС могут быть реципрокные отношения между центрами дыхания и глотания, когда во время глотания центр дыхания затормаживается, надгортанник закрывает вход в гортань и предупреждает попадание в дыхательные пути пищи или жидкости. Координационная функция ЦНС принципиально важна для осуществления сложных движений, осуществляемых при участии множества мышц. Примерами таких движений могут быть артикуляция речи, акт глотания, гимнастические движения, требующие согласованного сокращения и расслабления множества мышц.
Принципы координационной деятельности
- Реципрокность — взаимное торможение антагонистических групп нейронов (мотонейроны сгибателей и разгибателей)
- Конечный нейрон — активация эфферентного нейрона с различных рецептивных полей и конкурентная борьба между различными афферентными импульсациями за данный мотонейрон
- Переключения — процесс перехода активности с одного нервного центра на нервный центр антагонист
- Индукция — смена возбуждения торможением или наоборот
- Обратная связь — механизм, обеспечивающий необходимость сигнализации от рецепторов исполнительных органов для успешной реализации функции
- Доминанта — стойкий главенствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров.
В основе координационной деятельности центральной нервной системы лежит ряд принципов.
Принцип конвергенции реализуется в конвергентных цепях нейронов, в которых на один из них (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других. Конвергенция обеспечивает поступление к одному и тому же нейрону сигналов от различных нервных центров или рецепторов различных модальностей (различных органов чувств). На основе конвергенции самые разные раздражители могут вызвать однотипную реакцию. Например, сторожевой рефлекс (поворот глаз и головы — настораживание) может быть вызван и световым, и звуковым, и тактильным воздействием.
Принцип общего конечного пути вытекает из принципа конвергенции и близок по своей сути. Под ним понимают возможность осуществления одной и той же реакции, запускаемой конечным в иерархической нервной цепи эфферентным нейроном, на который конвергируют аксоны множества других нервных клеток. Примером классического конечного пути являются мотонейроны передних рогов спинного мозга или двигательных ядер черепных нервов, которые своими аксонами непосредственно иннервируют мышцы. Одна и та же двигательная реакция (например сгибание руки) может запускаться путем поступления к этим нейронам импульсов от пирамидных нейронов первичной двигательной коры, нейронов ряда моторных центров ствола мозга, интернейронов спинного мозга, аксонов чувствительных нейронов спинальных ганглиев в ответ на действие сигналов, воспринятых разными органами чувств (на световое, звуковое, гравитационное, болевое или механическое воздействие).
Принцип дивергенции реализуется в дивергентных цепях нейронов, в которых один из нейронов имеет ветвящийся аксон, и каждая из ветвей образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Благодаря дивергентным связям происходит широкое распространение (иррадиация) сигналов и быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.
Принцип обратной связи (обратной афферентации) заключается в возможности передачи по афферентным волокнам информации об осуществляемой реакции (например, о движении от проприорецепторов мышц) обратно в нервный центр, который ее запускал. Благодаря обратной связи формируется замкнутая нейронная цепь (контур), через которую можно контролировать ход исполнения реакции, регулировать силу, продолжительность и другие параметры реакции, если они не были реализованы.
Участие обратной связи можно рассмотреть на примере реализации сгибательного рефлекса, вызываемого механическим воздействием на рецепторы кожи (рис. 5). При рефлекторном сокращении мышцы-сгибателя изменяется активность проприорецепторов и частота посылки нервных импульсов по афферентным волокнам к а-мотонейронам спинного мозга, иннервирующим эту мышцу. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волокна, передающие информацию о сокращении в нервные центры от рецепторов мышц, а роль канала прямой связи — эфферентные волокна мотонейронов, идущие к мышцам. Таким образом, нервный центр (его мотонейроны) получает информацию об изменении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи образуется своеобразное регуляторное нервное кольцо. Поэтому некоторые авторы предпочитают вместо термина «рефлекторная дуга» применять термин «рефлекторное кольцо».
Наличие обратной связи имеет важное значение в механизмах регуляции кровообращения, дыхания, температуры тела, поведенческих и других реакций организма и рассматривается далее в соответствующих разделах.
Рис. 5. Схема обратной связи в нейронных цепях простейших рефлексов
Принцип реципрокных отношений реализуется при взаимодействии между нервными центрами-антагонистами. Например, между группой моторных нейронов, контролирующих сгибание руки, и группой моторных нейронов, контролирующих разгибание руки. Благодаря реципрокным отношениям возбуждение нейронов одного из антагонистических центров сопровождается торможением другого. В приведенном примере реципрокные отношения между центрами сгибания и разгибания проявятся тем, что во время сокращения мышц- сгибателей руки будет происходить эквивалентное расслабление разгибателей, и наоборот, что обеспечивает плавность сгибательных и разгибательных движений руки. Реципрокные отношения осуществляются за счет активации нейронами возбужденного центра тормозных вставочных нейронов, аксоны которых образуют тормозные синапсы на нейронах антагонистического центра.
Принцип доминанты также реализуется на основе особенностей взаимодействия между нервными центрами. Нейроны доминирующего, наиболее активного центра (очага возбуждения) обладают стойкой высокой активностью и подавляют возбуждение в других нервных центрах, подчиняя их своему влиянию. Более того, нейроны доминирующего центра притягивают к себе афферентные нервные импульсы, адресуемые к другим центрам, и усиливают свою активность за счет поступления этих импульсов. Доминантный центр может длительно находиться в состоянии возбуждения без признаков утомления.
Примером состояния, обусловленного наличием в центральной нервной системе доминантного очага возбуждения, может служить состояние после пережитого человеком важного для него события, когда все его мысли и действия так или иначе становятся связанными с этим событием.
Свойства доминанты
- Повышенная возбудимость
- Стойкость возбуждения
- Инертность возбуждения
- Способность к подавлению субдоминантных очагов
- Способность к суммированию возбуждений
Рассмотренные принципы координации могут использоваться, в зависимости от координируемых ЦНС процессов порознь или вместе в различных сочетаниях.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Функции нервной системы
Центры нервной системы
Процессы торможения в ЦНС
Рефлекс и рефлекторная дуга. Виды рефлекса
Функции и отделы нервной системы
Организм представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально взаимосвязанных клеток, тканей, органов и их систем. Управление их функциями, а также их интеграцию (взаимосвязь) обеспечивает нервная система . НС осуществляет также связь организма с внешней средой, путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от рецепторов. Она обеспечивает движения и выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру. Кроме того, с функциями ЦНС связаны процессы, лежащие в основе психической деятельности человека (внимание, память эмоции, мышление и т.п.).
Таким образом, функции нервной системы :
Регулирует все процессы, протекающие в организме;
Осуществляет взаимосвязь (интеграцию) клеток, тканей, органов и систем;
Осуществляет анализ и синтез поступающей в организм информации;
Регулирует поведение;
Обеспечивает процессы, лежащие в основе психической деятельности человека.
Согласно морфологическому принципу центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (парные спинномозговые и черепные нервы, их корешки, ветви, нервные окончания, сплетения и ганглии, лежащие во всех отделах тела человека).
По функциональному принципу нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную . Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом органов тела (сомы) - скелетные мышцы, кожу и др. Этот отдел нервной системы связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, обеспечивает движение. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, сосуды, железы, в том числе эндокринные, гладкую мускулатуру, регулирует обменные процессы во всех органах и тканях. Вегетативная нервная система включает симпатический , парасимпатический и метасимпатический отделы.
2. Структурно-функциональные элементы НС
Основной структурно-функциональной единицей НС является нейрон с его отростками. Их функции заключаются в восприятии информации с периферии или от других нейронов, ее переработке и передаче на соседние нейроны или исполнительные органы. В нейроне различают тело (сому ) и отростки (дендриты и аксон ). Дендриты - многочисленные сильно ветвящиеся протоплазматические выросты вблизи сомы, по которым возбуждение проводится к телу нейрона. Их начальные сегменты имеют больший диаметр и лишены шипиков (выростов цитоплазмы). Аксон - единственный осево - цилиндрический отросток нейрона, имеющий длину от нескольких мкм до 1 м, диаметр которого относительно постоянен на всем его протяжении. Конечные участки аксона делятся на терминальные веточки, по которым передается возбуждение от тела нейрона к другому нейрону или рабочему органу.
Объединение нейронов в нервную систему происходит с помощью межнейрональных синапсов.
Функции нейрона:
1. Восприятие информации (дендриты и тело нейрона).
2. Интеграция, хранение и воспроизведение информации (тело нейрона). Интегративная деятельность нейрона заключается во внутриклеточном преобразовании множества приходящих к нейрону гетерогенных возбуждений и формировании единой ответной реакции.
3. Синтез биологически активных веществ (тело нейрона и синаптические окончания).
4. Генерация электрических импульсов (аксонный холмик – основание аксона).
5. Аксонный транспорт и проведение возбуждения (аксон).
6. Передача возбуждений (синаптические окончания).
Существует несколько классификаций нейронов . Согласно морфологической классификации нейроны различают по форме сомы. Выделяют нейроны зернистые, пирамидные, звездчатые нейроны и т.д. По числу отходящих от тела нейронов отростков выделяют униполярные нейроны (один отросток), псевдоуниполярные нейроны (Т- образно ветвящийся отросток), биполярные нейроны (два отростка), мультиполярные нейроны (один аксон и множество дендритов).
Функциональная классификация нейронов основана на характере выполняемой ими функции. Выделяют афферентные (чувствительные , рецепторные ) нейроны (псевдоуниполярные), эфферентные (мотонейроны , двигательные ) нейроны (мультиполярные) и ассоциативные (вставочные , интернейроны ) нейроны (в большинстве мультиполярные). Биохимическая классификация нейронов осуществляется с учетом природы вырабатываемого медиатора . Исходя из этого выделяют холинергические (медиатор ацетилхолин), моноаминергические (адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин), ГАМКергические (гамма-аминомасляная кислота), пептидергические (субстанция Р, энкефалины, эндорфины, другие нейропептиды) и др.
Одной из составных частей ЦНС является нейроглия (глиальные клетки). Она составляет почти 90 % клеток НС и состоит из двух видов: макроглии, представленной астроцитами, олигодендроцитами и эпендимоцитами, и микроглии. Астроциты – крупные звездчатые клетки выполняют опорную и трофическую (питательную) функции. Астроциты обеспечивают постоянство ионного состава среды. Олигодендроциты формируют миелиновую оболочку аксонов ЦНС. Олигодендроциты за пределами ЦНС называют Шванновскими клетками , они принимают участие в регенерации аксона. Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал (это полости, заполненные мозговой жидкостью, которую секретируют эпедимоциты). Клетки микроглии могут превращаться в подвижные формы, мигрировать по ЦНС к месту повреждений нервной ткани и фагоцитировать продукты распада. В отличие от нейронов, клетки глии не генерируют потенциал действия, но могут влиять на процессы возбуждения.
По гистологическому принципу в структурах НС можно выделить белое и серое вещество . Серое вещество – это кора головного мозга и мозжечка, различные ядра головного и спинного мозга, периферические (т.е. расположенные за пределами ЦНС) ганглии . Серое вещество образовано скоплениями тел нейронов и их дендритами. Отсюда следует, что оно отвечает за рефлекторные функции : восприятия и обработки поступающих сигналов, а также формирования ответа. Остальные структуры нервной системы образованы белым веществом. Белое вещество образовано миелинизированными аксонами (отсюда цвет и название), функция которых – проведение нервных импульсов.
3. Особенности распространения возбуждения в ЦНС
Возбуждение в ЦНС не только передается от одной нервной клетки к другой, но и характеризуется рядом особенностей. Это конвергенция и дивергенция нервных путей, явления иррадиации, пространственного и временного облегчения и окклюзии.
Дивергенция пути – это контактирование одного нейрона с множеством нейронов более высоких порядков.
Так, у позвоночных существует разделение аксона чувствительного нейрона, входящего в спинной мозг, на множество веточек (коллатералей), которые направляются к разным сегментам спинного мозга и в различные отделы головного мозга. Дивергенция сигнала наблюдается и у выходных нервных клеток. Так, у человека один мотонейрон возбуждает десятки мышечных волокон (в глазных мышцах) и даже их тысячи (в мышцах конечностей).
Многочисленные синаптические контакты одного аксона нервной клетки с большим числом дендритов нескольких нейронов являются структурной основой явления иррадиации возбуждения (расширение сферы действия сигнала). Иррадиация бывает направленной , когда возбуждением охватывается определенная группа нейронов, и диффузной . Пример последней – повышение возбудимости одного рецепторного участка (например, правой лапки лягушки) при раздражении другого (болевого воздействия на левую лапку).
Конвергенция – это схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам. Наиболее распространенной в ЦНС является мультисенсорная конвергенция , которая характеризуется взаимодействием на отдельных нейронах нескольких афферентных возбуждений различной сенсорной модальности (зрительной, слуховой, тактильной, температурной и т.д.).
Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает этот нейрон интегратором соответствующих сигналов. Если речь идет о мотонейроне , т.е. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят об общем конечном пути. Наличие конвергенции множества путей, т.е. нервных цепочек, на одной группе мотонейронов лежит в основе феноменов пространственного облегчения и окклюзии.
Пространственное и временное облегчение – это превышение эффекта одновременного действия нескольких относительно слабых (подпороговых) возбуждений над суммой их раздельных эффектов. Феномен объясняется пространственной и временной суммацией.
Окклюзия – это явление, противоположное пространственному облегчению. Здесь два сильных (сверхпороговых) возбуждения вместе вызывают возбуждение такой силы, которая меньше арифметической суммы этих возбуждений отдельно.
Причина окклюзии состоит в том, что эти афферентные входы в силу конвергенции отчасти возбуждают одни и те же структуры и поэтому каждый может создать в них почти такое же сверхпороговое возбуждение, как и вместе.
Центры нервной системы
Функционально связанная совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающих регуляцию той или иной функции или осуществление целостной реакции организма, называется центром нервной системы. Физиологическое понятие нервного центра отличается от анатомического представления о ядре , где близко расположенные нейроны объединяются общими морфологическими особенностями.
©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-08-20
Нервная система является единым образованием и буквально пронизывает все тело человека, именно поэтому возможно восприятие внешнего воздействия из любой точки организма. Однако для удобства изучения принято выделять различные ее отделы.
Наибольшие скопления нервных клеток расположены в полости черепа – головной мозг, и в позвоночнике – спинной мозг . Головной и спинной мозг образуют центральную нервную систему, основной пункт управления жизнедеятельностью организма.
Рис. 1. Схема нервной системы человека (по В.И. Козлову, Т.А. Цехмистренко, 2003)
На рис. 2 представлены основные отделы головного и спинного мозга (учить по рисунку 2!).
Периферическую нервную систему образует нервная ткань, расположенная вне черепа и позвоночника. Это – нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения и стволы.
Разделение нервной системы на центральную и периферическую принято называть топографической классификацией нервной системы.
Рис. 2 Отделы головного и спинного мозга (по В.И. Козлову, Т.А. Цехмистренко, 2003)
Согласно В.И. Козлову, Т.А. Цехмистренко в периферической нервной системе выделяют афферентный и эфферентный отделы.
Афферентный отдел , как видно ни рис. 3, включает в себя периферические нервные структуры, приносящие информацию в ЦНС от органов чувств, кожи, внутренних органов – задние корешки спинномозговых нервов и их продолжения, оканчивающиеся рецепторами; узлы спинномозговых и черепных нервов.
Эфферентный отдел подразделяется на соматический (анимальный ) и автономный (или вегетативный ).
Соматический отдел (или соматическая нервная система) иннервирует органы чувств, скелетные мышцы тела, суставы и связочный аппарат, кожу и т.д. Этот отдел отвечает за взаимодействие организма с окружающей средой, движение, воспринимает тактильные, температурные, болевые и другие воздействия и т.п. Для этого отдела характерна возможность сознательного (произвольного) управления со стороны человека.
Автономная нервная система (вегетативная нервная система) иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды и железы. Она регулирует обменные процессы при разных уровнях активности организма, рост и размножение клеток, обеспечивает трофическую (питательную) иннервацию всех органов, включая скелетные мышцы, кожу и саму нервную систему. Работа вегетативной нервной системы неподвластна сознательному управлению со стороны человека (без специальных тренировок), поэтому и называется автономной.
Рис. 3. Отделы нервной системы (по В.И. Козлову, Т.А. Цехмистренко, 2003)
В вегетативной нервной системе в свою очередь выделяют два основных отдела, два контура управления: симпатический (в целом, готовит организм к активной деятельности, борьбе и т.п.) и парасимпатический (в целом, обеспечивает отдых и восстановление организма после интенсивной деятельности).
Некоторые авторы наряду с симпатическим и парасимпатическим отделами выделяют метасимпатическую нервную систему, подразумевая под ней сетевидные нервные сплетения внутри стенок желудочно-кишечного тракта. Данный отдел является по происхождению самым древним и может работать абсолютно автономно.Подробнее об этом см. Лекцию 8.
Согласно ряду авторов деление на соматическую и автономную нервную систему рассматривается как анатомо-функциональная классификация нервной системы. При подобной классификации как в соматической, так и вегетативной нервной системе выделяют не только периферические структуры (как афферентные, так и эфферентные), но и те части центральной нервной системы, которые обеспечивают их деятельность.
В нервной системе помимо собственно нервной ткани присутствуют кровеносные сосуды и соединительнотканные оболочки.
Анимальный буквально – «животный». Происходит от классификации Аристотеля. Подразумевает виды активности, присущие животному – передвижение и т.д.
Вегетативный буквально – «растительный». Подразумевает «низшие» по Аристотелю виды активности, в данном контексте – работу внутренних органов. В анатомии термины «автономная нервная система» и «вегетативная нервная система» используются как синонимы. Термин «вегетативная нервная система» используется чаще, хотя согласно последней анатомической номенклатуре утвержден термин «автономная».
text_fields
text_fields
arrow_upward
Нервная система человека подразделяется на
- соматическую и
- вегетативную (автономную).
В свою очередь соматическая нервная система представлена
- центральным и
- периферическим отделами.
Она иннервирует стенки тела и конечности (сому).
Центральный отдел соматической нервной системы
text_fields
text_fields
arrow_upward
Центральный отдел соматической нервной системы представлен спинным и головным мозгом и состоит из серого и белого вещества. Серое вещество образуется телами и отростками нейронов, а белое – волокнами (т.е. отростками нейронов, покрытыми миелиновой оболочкой беловатого цвета), объединенными в проводящие пути.
Периферический отдел
text_fields
text_fields
arrow_upward
Периферический отдел включает нервы, нервные узлы (ганглии), сплетения и нервные окончания. Периферические нервы образованы миелинизированными (чувствительными и двигательными) и безмиелиновыми нервными волокнами. Снаружи нерв покрыт довольно толстой соединительнотканной оболочкой – эпиневрием. Каждый пучок нервных волокон окружен более тонкой прослойкой соединительной ткани – периневрием. В этих оболочках проходят кровеносные и лимфатические сосуды питающие нерв. В крупных нервах каждое волокно заключено в свою тонкую оболочку – эндоневрий . В мелких нервах последний отсутствует. Все эти оболочки продолжаются в ганглии.
Нервные узлы, или ганглии
text_fields
text_fields
arrow_upward
Нервные узлы, или ганглии, – это скопления чувствительных (афферентных) нейронов вне спинного и головного мозга, расположенных по ходу периферических нервов. На уровне спинного мозга ганглии носят название спинно-мозговых или спинальных, а на уровне головного – черепно-мозговых или краниальных.
Псевдоуниполярные или биполярные нейроны в ганглии окружены слоем уплощенных глиальных (мантийных) клеток. Один из отростков нейрона направляется на периферию и является чувствительным (дендритом) – по нему информация поступает к телу клетки. Другой отросток, называемый аксоном, связывает тело нейрона с соответствующим отделом ЦНС. Обычно оба отростка миелинизированы. В ганглии продолжаются соединительнотканные оболочки, покрывающие нервы.
Часть нервной системы, иннервирующая гладкие мышцы и железы, проводящая от мозга импульсы, которые регулируют деятельность внутренних органов и обмен веществ, называется автономной, или вегетативной. Эта система также имеет периферический и центральный отделы (см. раздел 3.5).
Отделы нервной системы
Все части нервной системы взаимосвязаны. Но для удобства рассмотрения мы разделим ее на два основных отдела, каждый из которых включает два подотдела (рис. 2.8).
Рис. 2.8. Организация нервной системы
К центральной нервной системе относятся все нейроны головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся все нервы, соединяющие головной мозг и спинной мозг с другими частями тела. Периферическая нервная система делится далее на соматическую систему и автономную систему (последнюю называют также вегетативной).
Чувствительные нервы соматической системы передают в центральную нервную систему информацию о внешних стимулах, поступающую от кожи, мышц и суставов; из нее мы узнаем о боли, давлении, колебаниях температуры и пр. Двигательные нервы соматической системы передают импульсы от центральной нервной системы к мышцам тела, инициируя движение. Эти нервы контролируют все мышцы, участвующие в произвольных движениях, а также непроизвольных регуляциях позы и равновесия.
Нервы автономной системы идут к внутренним органам и от них, регулируя дыхание, сердечный ритм, пищеварение и др. Автономная система, играющая ведущую роль в эмоциях, будет рассмотрена ниже в этой главе.
Большинство нервных волокон, соединяющих различные части тела с головным мозгом, собираются вместе в спинном мозге, где их защищают кости позвоночника. Спинной мозг чрезвычайно компактен и едва достигает диаметра мизинца. Некоторые простейшие реакции на стимулы, или рефлексы, выполняются на уровне спинного мозга. Это, например, коленный рефлекс - распрямление ноги в ответ на легкое постукивание по сухожилию на коленной чашечке. Доктора часто используют этот тест для определения состояния спинномозговых рефлексов. Естественная функция этого рефлекса - обеспечивать распрямление ноги, когда колено стремится согнуться под действием силы тяжести, так чтобы тело оставалось стоячим. Когда по коленному сухожилию ударяют, прикрепленная к нему мышца растягивается и сигнал от находящихся в ней чувствительных клеток передается по сенсорным нейронам в спинной мозг. В нем сенсорные нейроны синаптически контактируют непосредственно с моторными нейронами, которые посылают импульсы назад в ту же самую мышцу, заставляя ее сокращаться, а ногу - распрямляться. Хотя эта реакция может осуществляться одним спинным мозгом без всякого вмешательства головного мозга, она модифицируется сообщениями от высших нервных центров. Если непосредственно перед ударом по колену вы сожмете кулаки, то выпрямляющее движение будет преувеличено. Если вы упредите доктора и захотите сознательно притормозить этот рефлекс, то у вас это может получиться. Основной механизм встроен в спинной мозг, но на его работу могут влиять высшие мозговые центры.
Организация мозга
Возможны различные способы теоретического описания мозга. Один из таких способов представлен на рис. 2.9.
Рис. 2.9. Локализованная организация основных структур мозга.
Задний отдел головного мозга включает все структуры, локализованные в задней части мозга. Средний отдел расположен в средней части мозга, а фронтальный отдел включает структуры, локализованные в передней части мозга.
Согласно данному подходу, мозг разделен на три зоны, в соответствии с их локализацией: 1) задний отдел, включающий все структуры, локализованные в задней, или затылочной, части головного мозга, ближайшей к спинному мозгу; 2) средний (срединный отдел), расположенный в центральной части мозга и 3) передний (фронтальный) отдел, локализованный в передней, или фронтальной, части мозга. Канадский исследователь Пол Маклин предложил другую модель организации мозга, основанную на функциях структур мозга, а не на их локализации. Согласно Маклину, мозг состоит из трех концентрических слоев: а) центрального ствола, б) лимбической системы, и в) больших полушарий (называемых в совокупности большим мозгом). Взаимное расположение этих слоев показано на рис. 2.10; для сравнения компоненты поперечного сечения мозга более подробно показаны на рис. 2.11.
Рис. 2.10. Функциональная организация человеческого мозга. Центральный ствол и лимбическая система показаны целиком, а из больших полушарий показано только правое. Мозжечок контролирует баланс и мышечную координацию; таламус служит коммутатором для сообщений, поступающих от органов чувств; гипоталамус (его нет на рисунке, но он находится под таламусом) регулирует эндокринные функции и такие жизненно важные процессы, как обмен веществ и температура тела. Лимбическая система имеет отношение к эмоциям и действиям, направленным на удовлетворение основных потребностей. Кора больших полушарий мозга (наружный слой клеток, покрывающих большой мозг) является центром высших психических функций; здесь регистрируются ощущения, инициируются произвольные действия, принимаются решения и вырабатываются планы.
Рис. 2.11. Мозг человека. Схематически показаны основные структуры центральной нервной системы (у спинного мозга показана только верхняя часть).
Центральный ствол мозга
Центральный ствол, известный также как ствол головного мозга, контролирует непроизвольное поведение, в частности кашель, чихание и отрыжку, а также такие «примитивные» формы поведения, находящиеся под произвольным контролем, как дыхание, рвота, сон, прием пищи и воды, температурная регуляция и сексуальное поведение. Ствол головного мозга включает все структуры заднего и среднего отделов мозга и две структуры переднего отдела, гипоталамус и таламус. Это означает, что центральный ствол простирается от заднего до переднего отдела головного мозга. В этой главе мы ограничим наше обсуждение пятью структурами ствола - продолговатый мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и ретикулярная формация, - ответственными за регуляцию наиболее важных примитивных форм поведения, необходимых для выживания. В таблице 2.1 перечислены функции этих пяти структур, а также функции коры головного мозга, мозолистого тела и гиппокампа.
Таблица 2.1. Отделы человеческого мозга
|
Отделы головного мозга |
Структура функции |
|
Кора головного мозга |
Состоит из нескольких кортикальных зон: первичная моторная зона, первичная соматосенсорная зона, первичная зрительная зона, первичная слуховая зона и ассоциативные зоны |
|
Мозолистое тело |
Связывает оба полушария головного мозга |
|
Таламус |
Направляет входящую информацию от сенсорных рецепторов, участвует в контроле цикла сна и бодрствования |
|
Гипоталамус |
Опосредует процессы приема пиши и воды, а также сексуальное поведение, регулирует эндокринную активность и поддерживает гомеостаз, участвует в возникновении эмоций и реакций на стресс |
|
Ретикулярная формация |
Участвует в контроле возбуждения, оказывает влияние на способность концентрации внимания на определенных стимулах |
|
Гиппокамп |
Играет особую роль в функционировании памяти, также участвует в эмоциональном поведении |
|
Мозжечок |
Отвечает преимущественно за координацию движений |
|
Медулла (продолговатый мозг) |
Контролирует дыхание и некоторые рефлексы, помогающие поддерживать вертикальное положение |
Первое небольшое утолщение спинного мозга там, где он входит в череп, - это продолговатый мозг: он контролирует дыхание и некоторые рефлексы, помогающие организму сохранять вертикальное положение. Кроме того, в этом месте основные нервные пути, выходящие из спинного мозга, перекрещиваются, в результате чего правая сторона мозга оказывается связанной с левой стороной тела, а левая сторона мозга - с правой стороной тела.
Мозжечок. Извилистая структура, прилегающая сзади к стволу мозга немного над продолговатым мозгом, называется мозжечком. Он отвечает преимущественно за координацию движений. Определенные движения могут инициироваться на более высоких уровнях, но их тонкая координация зависит от мозжечка. Повреждение мозжечка приводит к порывистым, нескоординированным движениям.
До недавнего времени большинство ученых полагали, что мозжечок занят исключительно точным контролем и координацией движений тела. Однако некоторые новые любопытные данные указывают на существование прямых нервных связей между мозжечком и передними отделами головного мозга, отвечающими за речь, планирование и мышление ( Middleton & Strick , 1994). Такие нервные связи у человека гораздо обширнее, чем у обезьян и других животных. Эти и другие данные позволяют предположить, что мозжечок может участвовать в контроле и координации высших психических функций ничуть не меньше, чем в обеспечении ловкости телодвижений.
Таламус. Непосредственно над продолговатым мозгом и под большими полушариями располагаются две яйцеобразные группы ядер нервных клеток, образующие таламус. Одна область таламуса действует как релейная станция; она направляет в головной мозг информацию, поступающую от зрительных, слуховых, тактильных и вкусовых рецепторов. Другая область таламуса играет важную роль в контроле сна и бодрствования.
Гипоталамус гораздо меньше таламуса и расположен точно под ним. Центры гипоталамуса опосредуют еду, питье и сексуальное поведение. Гипоталамус регулирует эндокринные функции и поддерживает гомеостаз. Гомеостазом называется нормальный уровень функциональных характеристик здорового организма, таких как температура тела, сердечный ритм и кровяное давление. Во время стресса гомеостаз нарушается, и тогда в ход запускаются процессы, направленные на восстановление равновесия. Например, когда нам жарко, мы потеем, когда холодно - дрожим. Оба этих процесса восстанавливают нормальную температуру и контролируются гипоталамусом.
Гипоталамус играет также важную роль в эмоциях и реакциях человека на стрессовую ситуацию. Умеренная электрическая стимуляция определенных участков гипоталамуса вызывает приятные ощущения, а стимуляция соседних с ними участков - неприятные. Воздействуя на гипофиз, расположенный как раз под ним (рис. 2.11), гипоталамус управляет эндокринной системой и, соответственно, выработкой гормонов. Этот контроль особенно важен, когда для того, чтобы справиться с неожиданностями, организму надо мобилизовать сложный набор физиологических процессов (реакция «дерись или беги»). За его особую роль в мобилизации организма к действию гипоталамус назвали «стрессовым центром».
Ретикулярная формация. Нервная сеть, протянувшаяся от нижней части ствола мозга до таламуса и проходящая через некоторые другие образования центрального ствола, называется ретикулярной формацией. Она играет важную роль в управлении состоянием возбудимости. Когда через электроды, имплантированные в ретикулярную формацию кошки или собаки, подается определенное напряжение, животное впадает в сон; при стимуляции его напряжением с более быстро меняющимся характером волн животное просыпается.
От ретикулярной формации зависит также способность концентрировать внимание на определенных стимулах. Нервные волокна от всех чувствительных рецепторов проходят через ретикулярную систему. Эта система, по-видимому, работает как фильтр, позволяя одним сенсорным сообщениям пройти в кору мозга (стать доступными сознанию) и блокируя другие. Таким образом, в любой момент на состояние сознания влияет процесс фильтрации, протекающий в ретикулярной формации.
Лимбическая система
Вокруг центрального ствола мозга расположено несколько образований, которые все вместе называют лимбической системой. Эта система имеет тесные связи с гипоталамусом и, видимо, осуществляет дополнительный контроль над некоторыми формами инстинктивного поведения, управляемыми гипоталамусом и продолговатым мозгом (вернитесь к рис. 2.10). Животные, имеющие только неразвитую лимбическую систему (например, рыбы и рептилии), способны к разным видам активности - питанию, нападению, бегству от опасности и спариванию, - реализуемым посредством поведенческих стереотипов. У млекопитающих лимбическая система, видимо, тормозит некоторые инстинктивные схемы поведения, позволяя организму быть более гибким и адаптивным к меняющемуся окружению.
Гиппокамп - часть лимбической системы - играет особую роль в процессах памяти. Случаи повреждения гиппокампа или хирургического его удаления показывают, что эта структура является решающей для запоминания новых событий и хранения их в долговременной памяти, но не необходимой для воспроизведения старых воспоминаний. После операции по удалению гиппокампа пациент без труда узнает старых друзей и помнит свое прошлое, он может читать и пользоваться ранее приобретенными навыками. Однако он сможет очень мало (если вообще что-нибудь) вспомнить о том, что происходило в течение примерно года до операции. События или людей, встреченных после операции, он не будет помнить вообще. Такой пациент не сможет, например, узнать нового человека, с которым он провел много часов ранее в этот же день. Он будет неделю за неделей собирать одну и ту же разрезную головоломку и никогда не вспомнит, что уже собирал ее раньше, и будет снова и снова читать ту же газету, не помня ее содержания ( Squire & Zola , 1996).
Лимбическая система участвует также в эмоциональном поведении. Обезьяны с поражениями некоторых участков лимбической системы яростно реагируют даже на малейшую провокацию, из чего следует, что разрушенный участок оказывал тормозящее действие. Обезьяны с повреждениями других участков лимбической системы уже не проявляют агрессивного поведения и не показывают враждебности, даже когда на них нападают. Они просто игнорируют нападающего и держат себя так, будто ничего не случилось.
Рассмотрение мозга как состоящего из трех концентрических структур - центрального ствола, лимбической системы и большого мозга (о нем речь в следующем разделе) - не должно давать повод думать, что они независимы друг от друга. Здесь можно привести аналогию с сетью взаимосвязанных компьютеров: каждый выполняет свои особые функции, но надо работать вместе, чтобы получить наиболее эффективный результат. Точно так же для анализа информации, поступающей от органов чувств, требуется один тип вычислений и принимаемых решений (к ним хорошо приспособлен большой мозг); он отличается от того, который контролирует последовательность рефлекторных актов (лимбическая система). Для более точной настройки мышц (при письме, например, или игре на музыкальном инструменте) требуется другая управляющая система, опосредуемая в данном случае мозжечком. Все эти виды активности объединены в единую систему, которая сохраняет целостность организма.
Большой мозг
У человека большой мозг, состоящий из двух полушарий головного мозга, развит сильнее, чем у любого другого существа. Его внешний слой называют корой мозга; по-латыни cortex значит «древесная кора». На препарате мозга кора выглядит серой, поскольку она состоит преимущественно из тел нервных клеток и нервных волокон, не покрытых миелином, - отсюда термин «серое вещество». Внутренняя часть большого мозга, находящаяся под корой, состоит в основном из аксонов с миелиновым покрытием и выглядит белой.
Каждая из сенсорных систем (например, зрительная, слуховая, осязательная) поставляет информацию в определенные участки коры. Движения частей тела (моторные реакции) контролируются своим участком коры. Остальная ее часть, не являющаяся ни сенсорной, ни моторной, состоит из ассоциативных зон. Эти зоны связаны с другими аспектами поведения - памятью, мышлением, речью - и занимают большую часть мозговой коры.
Прежде чем рассмотреть некоторые из этих участков, введем некоторые ориентиры для описания основных зон больших полушарий мозга. Полушария в основном симметричны и глубоко разделены между собой спереди назад. Поэтому первым пунктом нашей классификации будет деление мозга на правое и левое полушария. Каждое полушарие делится на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Границы долей показаны на рис. 2.12. Лобную долю отделяет от теменной центральная борозда, идущая почти от вершины головы в стороны к ушам. Граница между теменной и затылочной долями менее четкая; для наших целей достаточно будет сказать, что теменная доля находится в верхней части мозга позади центральной борозды, а затылочная доля - в задней части мозга. Височную долю отделяет глубокая борозда сбоку мозга, которая называется латеральной.
Рис. 2.12. Большие полушария мозга. В каждом полушарии есть несколько больших долей, разделяемых бороздами. Помимо этих видимых снаружи долей в коре есть большая внутренняя складка, называемая «островок» и находящаяся глубоко в латеральной борозде, а) вид сбоку; б) вид сверху; в) поперечное сечение коры мозга; обратите внимание на разницу между серым веществом, лежащим на поверхности (изображено более темным), и более глубоко лежащим белым веществом; г) фотография мозга человека.
Первичная моторная зона. Первичная моторная зона контролирует произвольные движения тела; она находится как раз перед центральной бороздой (рис. 2.13). Электрическая стимуляция определенных участков моторной коры вызывает движения соответствующих частей тела; если эти же участки моторной коры повреждены, движения нарушаются. Тело представлено в моторной коре примерно в перевернутом виде. Например, движения пальцев ноги управляются участком, расположенным сверху, а движения языка и рта управляются нижней частью моторной зоны. Движениями правой части тела управляет моторная кора левого полушария; движениями левой части - моторная кора правого полушария.
Рис. 2.13. Специализация функций коры левого полушария. Большая часть коры ответственна за генерацию движений и анализ сенсорных сигналов. Соответствующие зоны (включая моторную, соматосенсорную, зрительную, слуховую и обонятельную) имеются на обоих полушариях. Некоторые функции представлены только на одной стороне мозга. Например, зона Брока и зона Вернике, участвующие в порождении и понимании речи, а также угловая извилина, соотносящая зрительную и слуховую формы слова, имеются только на левой стороне человеческого мозга.
Первичная соматосенсорная зона. В теменной зоне, отделенной от моторной зоны центральной бороздой, находится участок, электрическая стимуляция которого вызывает сенсорные ощущения где-то на противоположной стороне тела. Они похожи на то, как если бы какая-нибудь часть тела двигалась или до нее дотрагивались. Этот участок называют первичной соматосенсорной зоной (зоной телесных ощущений). Здесь представлены ощущения холода, прикосновения, боли и ощущения движений тела.
Большинство нервных волокон в составе путей, идущих к соматосенсорной и моторной зонам и от них, переходят на противоположную сторону тела. Поэтому сенсорные импульсы с правой стороны тела идут к левой соматосенсорной коре, а мышцами правой ноги и правой руки управляет левая моторная кора.
Видимо, можно считать общим правилом, что объем соматосенсорной или моторной зоны, связанной с определенной частью тела, прямо определяется ее чувствительностью и частотой использования последней. Например, среди четвероногих млекопитающих у собаки передние лапы представлены только на очень небольшом участке коры, а у енота, широко пользующегося своими передними лапами для изучения окружения и манипулирования им, соответствующая зона значительно шире и в ней есть участки для каждого пальца лапы. У крысы, получающей много информации об окружении посредством чувствительных усиков, имеется отдельный участок коры для каждого усика.
Первичная зрительная зона. В задней части каждой затылочной доли есть участок коры, называемый первичной зрительной зоной. На рис. 2.14 показаны волокна зрительного нерва и нервные пути, идущие от каждого глаза к зрительной коре. Обратите внимание, что некоторые зрительные волокна идут от правого глаза к правому полушарию, а некоторые пересекают мозг в так называемой зрительной хиазме и идут в противоположное полушарие; то же происходит с волокнами левого глаза. Волокна от правых сторон обоих глаз идут в правое полушарие мозга, а волокна от левых сторон обоих глаз идут в левое полушарие. Следовательно, повреждение зрительной зоны в одном полушарии (скажем, в левом) приведет к появлению слепых областей в левой стороне обоих глаз, что вызовет потерю видимости правой стороны окружения. Этот факт иногда помогает установить местоположение опухоли мозга и других аномалий.
Рис. 2.14. Зрительные проводящие пути. Нервные волокна от внутренних, или носовых, половин сетчатки пересекаются в зрительной хиазме и идут в противоположные стороны мозга. Поэтому стимулы, попадающие на правую сторону каждой сетчатки, передаются в правое полушарие, а стимулы, приходящиеся на левую сторону каждой сетчатки, передаются в левое полушарие.
Первичная слуховая зона. Первичная слуховая зона находится на поверхности височных долей обоих полушарий и участвует в анализе сложных слуховых сигналов. Она играет особую роль во временном структурировании звуков, таких как человеческая речь. Оба уха представлены в слуховых зонах обоих полушарий, но связи с противоположной стороной более сильные.
Ассоциативные зоны. В коре мозга есть много обширных зон, которые не связаны непосредственно с сенсорными или моторными процессами. Они называются ассоциативными зонами. Передние ассоциативные зоны (части лобных долей, расположенные впереди моторной зоны) играют важную роль в мыслительных процессах, происходящих при решении задач. У обезьян, например, повреждение лобных долей нарушает их способность решать задачи с отсроченной ответной реакцией. В таких задачах на глазах у обезьяны еду помещают в одну из двух чашек и накрывают их одинаковыми предметами. Затем между обезьяной и чашками помещают непрозрачный экран, через определенное время его убирают и предоставляют обезьяне выбрать одну из этих чашек. Обычно обезьяна помнит нужную чашку после задержки в несколько минут, но обезьяны с поврежденными лобными долями не могут решить эту задачу, если задержка превышает несколько секунд ( French & Harlow , 1962). Нормальные обезьяны имеют нейроны в фронтальной доле, которые активизируют потенциал действия во время задержки, таким образом опосредуя свою память на события ( Goldman - Rakie , 1996).
Задние ассоциативные зоны расположены рядом с первичными сенсорными зонами и делятся на подзоны, каждая из которых обслуживает определенный вид ощущений. Например, нижняя часть височной доли связана со зрительным восприятием. Повреждение этой зоны нарушает способность узнавать и различать формы предметов. Причем оно не ухудшает остроту зрения, как было бы при повреждении первичной зрительной коры в затылочной доле; человек «видит» формы и может проследить их контур, но не может определить, что это за форма, или отличить ее от другой (Goodglass & Butters, 1988).
Изображения живого мозга
Чтобы получать изображения живого мозга, не причиняя пациенту повреждений и страданий, было разработано несколько методик. Когда они были еще несовершенны, точная локализация и идентификация большинства видов мозговых травм могла производиться только путем нейрохирургического исследования и сложной неврологической диагностики или путем аутопсии - после смерти пациента. Новые методы основываются на сложной компьютерной технике, ставшей реальностью совсем недавно.
Один из таких методов - компьютерная аксиальная томография (сокращенно КАТ или просто КТ). Через голову пациента пропускают узкий пучок рентгеновских лучей и измеряют интенсивность прошедшего насквозь излучения. Принципиально новым в этом методе было проведение замеров интенсивности при сотнях тысяч различных ориентации (или осей) рентгеновского луча относительно головы. Результаты измерений поступают в компьютер, где путем соответствующих вычислений воссоздается картина поперечных сечений мозга, которую можно сфотографировать или показать на телеэкране. Слой сечения можно выбирать на любой глубине и под любым углом. Название «компьютерная аксиальная томография» объясняется решающей ролью компьютера, множеством осей, по которым делаются замеры, и конечным изображением, показывающим слой поперечного сечения мозга (по-гречески tomo значит «ломтик» или «сечение»).
Более новый и совершенный метод позволяет создавать изображения при помощи магнитного резонанса. В сканерах этого типа используются сильные магнитные поля, импульсы в диапазоне радиочастот и компьютеры, формирующие само изображение. Пациента помещают в пончикообразный туннель, который окружен большим магнитом, создающим сильное магнитное поле. Когда исследуемый анатомический орган помещают в сильное магнитное поле и воздействуют на него радиочастотным импульсом, ткани этого органа начинают излучать сигнал, который можно измерить. Как и в КАТ, здесь делаются сотни тысяч замеров, которые затем преобразуются компьютером в двумерное изображение данного анатомического органа. Специалисты обычно называют этот метод ядерным магнитным резонансом (ЯМР), поскольку в нем измеряются изменения энергетического уровня ядер атомов водорода, вызванные радиочастотными импульсами. Однако многие врачи предпочитают опускать слово «ядерный» и говорить просто «магнитно-резонансное изображение», опасаясь, что публика примет упоминание ядер атомов за атомную радиацию.
При диагностике заболеваний головного и спинного мозга ЯМР дает большую точность, чем КАТ-сканер. Например, на изображениях поперечного сечения мозга, полученных методом ЯМР, видны симптомы рассеянного склероза, не обнаруживаемые КАТ-сканерами; ранее для диагностики этого заболевания требовалась госпитализация и проведение анализов с впрыскиванием специального красителя в канал спинного мозга. ЯМР полезен также для обнаружения нарушений в спинном мозге и в основании головного мозга, таких как смещение межпозвоночных дисков, опухоли и врожденные пороки.
< Рис. Оператор следит за работой установки ЯМР, создающей компьютерное изображение среза мозга пациента.>
КАТ и ЯМР позволяют увидеть анатомические детали мозга, однако зачастую желательно иметь данные о степени нервной активности в различных участках мозга. Такую информацию позволяет получить метод компьютерного сканирования, который называется позитронно-эмиссионной томографией (сокращенно ПЭТ). Этот метод основан на том факте, что метаболические процессы в каждой клетке организма требуют затрат энергии. В качестве основного источника энергии нейроны мозга используют глюкозу, вбирая ее из кровотока. Если в глюкозу добавить немного радиоактивного красителя, то каждая молекула станет чуть-чуть радиоактивной (иначе говоря, помеченной). Этот состав безвреден, и спустя 5 минут после впрыскивания его в кровь помеченная радиацией глюкоза начинает потребляться клетками мозга так же, как и обычная. ПЭТ-сканер - это прежде всего высокочувствительный детектор радиоактивности (он работает не как рентгеновская установка, которая излучает рентгеновские лучи, а как счетчик Гейгера, который измеряет радиоактивность). Наиболее активным нейронам мозга требуется больше глюкозы, и следовательно, они станут более радиоактивны. ПЭТ-сканер измеряет величину радиоактивности и посылает информацию в компьютер, создающий цветное изображение поперечного сечения мозга, где различные цвета отображают различные уровни нервной активности. Радиоактивность, измеряемая этим методом, создается потоком (эмиссией) положительно заряженных частиц, называемых позитронами - отсюда название «позитронно-эмиссионная томография».
Сравнение результатов ПЭТ-сканирования нормальных индивидуумов и пациентов с неврологическими нарушениями показывает, что этот метод позволяет выявлять многие заболевания мозга (эпилепсию, тромбы в сосудах, опухоли мозга и т. д.). В психологических исследованиях ПЭТ-сканер использовался для сравнения состояний мозга у шизофреников и позволил обнаружить различия в уровнях метаболизма некоторых участков коры (Andreasen, 1988). ПЭТ использовали также в исследованиях участков мозга, активированных при выполнении различных видов деятельности - слушании музыки, решении математических задач и ведении разговора; цель заключалась в том, чтобы установить, какие мозговые структуры вовлечены в соответствующие высшие психические функции (Posner, 1993).
На изображении, полученном с помощью ПЭТ, видны три зоны в левом полушарии, активные во время решения речевой задачи.
Красным цветом показаны зоны с наибольшей активностью, синим - с наименьшей.
Сканеры, использующие КАТ, ЯМР и ПЭТ, оказались бесценными инструментами для изучения связи между мозгом и поведением. Эти орудия являются примером того, как технические достижения в одной научной области позволяют другой области также сделать рывок вперед (Raichle, 1994; Pechura & Martin, 1991). Например, ПЭТ-сканирование может быть использовано для изучения различий в нейронной активности между двумя полушариями мозга. Эти различия в активности полушарий получили название асимметрии мозга.
Асимметрии мозга
На первый взгляд, две половины человеческого мозга кажутся зеркальным отражением друг друга. Но при более внимательном рассмотрении открывается их асимметрия. Когда после вскрытия измеряют мозг, левое полушарие почти всегда оказывается больше правого. Кроме того, в правом полушарии содержится много длинных нервных волокон, соединяющих далеко расположенные друг от друга участки мозга, а в левом полушарии множество коротких волокон образуют большое количество связей в ограниченном участке (Hillige, 1993).
Еще в 1861 году французский врач Поль Брока исследовал мозг пациента, страдавшего потерей речи, и обнаружил в левом полушарии повреждение в лобной доле как раз над латеральной бороздой. Эта область, известная как зона Брока (рис. 2.13), участвует в порождении речи. Разрушение соответствующего участка в правом полушарии обычно не приводит к нарушениям речи. Зоны, участвующие в понимании речи и обеспечивающие способность писать и понимать написанное, обычно также расположены в левом полушарии. Так, у человека, получившего в результате инсульта повреждение левого полушария, нарушения речи проявятся с большей вероятностью, чем у того, кто получил повреждения, локализованные в правом полушарии. У очень немногих левшей речевые центры расположены в правом полушарии, но у подавляющего их большинства они находятся там же, где и у правшей, - в левом полушарии.
Хотя роль левого полушария в речевых функциях стала известна в сравнительно недалеком прошлом, только недавно появилась возможность узнавать, что же может делать каждое полушарие само по себе. В норме мозг работает как единое целое; информация из одного полушария тут же передается в другое по широкому пучку соединяющих их нервных волокон, который называется мозолистым телом. При некоторых формах эпилепсии этот соединительный мост может вызывать проблемы из-за того, что инициация судороги одним полушарием переходит в другое и вызывает в нем массированный разряд нейронов. Стремясь предотвратить такую генерализацию судорог у некоторых тяжелобольных эпилептиков, нейрохирурги стали применять хирургическое рассечение мозолистого тела. Для некоторых пациентов такая операция оказывается удачной и уменьшает судороги. При этом отсутствуют нежелательные последствия: в повседневной жизни такие пациенты действуют не хуже людей с соединенными полушариями. Потребовались специальные тесты, чтобы выяснить, как разделение двух полушарий влияет на умственную деятельность. Прежде чем описать нижеследующие эксперименты, дадим немного дополнительной информации.
Испытуемые с расщепленным мозгом. Как мы видели, двигательные нервы при выходе из мозга переходят на другую сторону, так что левое полушарие мозга контролирует правую сторону тела, а правое контролирует левую. Мы также отмечали, что зона порождения речи (зона Брока) находится в левом полушарии. Когда взгляд направлен прямо перед собой, предметы, находящиеся слева от точки фиксации, проецируются на оба глаза и информация от них попадает в правую сторону мозга, а информация о предметах справа от точки фиксации попадает в левую сторону мозга (рис. 2.15). В результате каждое полушарие «видит» ту половину поля зрения, в которой обычно действует «его» рука; например, левое полушарие видит правую руку в правой части зрительного поля. В норме информация о стимулах, поступающая в одно полушарие мозга, тут же через мозолистое тело транслируются в другое, так что мозг действует как единое целое. Посмотрим теперь, что происходит у человека с расщепленным мозгом, т. е. когда у него рассечено мозолистое тело и полушария не могут общаться между собой.
Рис. 2.15. Сенсорные входы двух полушарий. Если вы смотрите прямо перед собой, то стимулы, находящиеся слева от точки фиксации взгляда, поступают в правое полушарие, а стимулы, находящиеся справа от нее, - в левое. Левое полушарие контролирует движения правой руки, а правое - движения левой. Большая часть входных слуховых сигналов идет в противоположное полушарие, но некоторая их часть попадает и на ту же сторону, на которой находится услышавшее их ухо. Левое полушарие контролирует устную и письменную речь и математические вычисления. Правое полушарие обеспечивает понимание только простого языка; его главная функция связана с пространственным конструированием и чувством структуры.
Роджер Сперри первым провел работы в этой области и в 1981 году был награжден Нобелевской премией за исследования в области нейронауки. В одном из его экспериментов испытуемый (подвергшийся операции по рассечению мозга) находился перед экраном, закрывавшим его руки (рис. 2.16а). Испытуемый фиксировал взгляд на пятне в центре экрана, а в левой части экрана на очень короткое время (0,1 с) предъявлялось слово «орех». Напомним, что такой зрительный сигнал идет в правую часть мозга, которая управляет левой стороной тела. Левой рукой испытуемый мог легко выбрать орех из кучи предметов, недоступных наблюдению. Но он не мог сказать экспериментатору, какое слово появлялось на экране, поскольку речью управляет левое полушарие, а зрительный образ слова «орех» в это полушарие не передавался. Пациент с расщепленным мозгом, видимо, не осознавал, что делает его левая рука, когда его спрашивали об этом. Поскольку сенсорный сигнал от левой руки идет в правое полушарие, левое полушарие не получало никакой информации о том, что чувствует или делает левая рука. Вся информация шла в правое полушарие, получившее исходный зрительный сигнал слова «орех».
Рис. 2.16. Тестирование способностей двух полушарий мозга. а) Испытуемый с расщепленным мозгом правильно находит объект, ощупывая предметы левой рукой, когда название объекта предъявлялось правому полушарию, но не может назвать этот объект или описать, что он делает.
б) На экране появляется слово «шляпная лента» (hatband) так, что «шляпная» (hat) попадает в правое полушарие, а «лента» (band) - в левое. Испытуемый отвечает, что видит слово «лента», но понятия не имеет, какая именно.
в) Предварительно обоим полушариям предъявляется список названий знакомых предметов (включая слова «книга» и «чашка»). Затем слово из этого списка («книга») предъявляется правому полушарию. По команде пациент левой рукой пишет слово «книга», но не может ответить, что написала его левая рука, и говорит наугад: «чашка».
Важно, чтобы слово появлялось на экране не более чем на 0,1 с. Если это продолжается дольше, пациент успевает перевести взгляд и тогда это слово попадает и в левое полушарие. Если испытуемый с расщепленным мозгом может свободно переводить взгляд, информация поступает в оба полушария, и это одна из причин, по которой рассечение мозолистого тела практически не сказывается на повседневной деятельности такого пациента.
Дальнейшие эксперименты показали, что пациент с расщепленным мозгом может давать речевой отчет только о том, что происходит в левом полушарии. На рис. 2.16б показана еще одна экспериментальная ситуация. Слово «шляпная лента» проецируется так, что «шляпная» приходится на правое полушарие, а «лента» - на левое. На вопрос, какое слово он видит, пациент отвечает «лента». Когда его спрашивают, что за лента, он начинает строить всякие догадки: «клейкая лента», «пестрая лента», «лента шоссе» и пр. - и только случайно догадывается, что это «шляпная лента». Эксперименты с другими комбинациями слов показали сходные результаты. Воспринимаемое правым полушарием не передается для осознания в левое полушарие. При рассеченном мозолистом теле каждое полушарие безразлично к опыту другого.
Если испытуемому с расщепленным мозгом завязать глаза и в левую руку положить знакомый ему предмет (расческу, зубную щетку, брелок для ключей), он сможет узнать его; он сможет, например, соответствующими жестами продемонстрировать его использование. Но то, что испытуемый знает, он не сможет выразить в речи. Если во время манипулирования этим объектом его спросить, что происходит, он ничего не скажет. Так будет, пока блокированы все сенсорные сигналы от этого предмета к левому (речевому) полушарию. Но если испытуемый случайно коснется этого предмета правой рукой или предмет издаст характерный звук (например, позвякивание брелока для ключей), речевое полушарие сработает и будет дан верный ответ.
Хотя правое полушарие не участвует в акте говорения, некоторые языковые возможности у него есть. Оно способно узнать значение слова «орех», что мы видели в первом примере, и оно «умеет» немного писать.
В эксперименте, проиллюстрированном на рис. 2.16в, испытуемому с расщепленным мозгом сначала показывают список обычных предметов, таких как чашка, нож, книга и зеркальце. Показывают достаточно долго, чтобы слова спроецировались в оба полушария. Затем список убирают, и одно из этих слов (например, «книга») на короткое время предъявляется в левой стороне экрана, так чтобы попасть в правое полушарие. Теперь, если испытуемого просят написать, что он видел, его левая рука пишет слово «книга». Когда его спрашивают, что он написал, он этого не знает и называет слово наугад из первоначального списка. Он знает, что что-то написал, поскольку ощущает движения тела во время письма. Но из-за того, что между правым полушарием, которое видело и писало слово, и левым полушарием, которое контролирует речь, нет связи, испытуемый не может сказать, что он написал (Sperry, 1970, 1968; см. также: Hellige, 1990, Gazzaniga, 1995).
Специализация полушарий. Исследования, проведенные на испытуемых с расщепленным мозгом, показывают, что полушария работают по-разному. Левое полушарие управляет нашей способностью выражать себя в речи. Оно может выполнять сложные логические операции и обладает навыками математических вычислений. Правое полушарие понимает только самую простую речь. Оно может, например, реагировать на простые существительные, выбирая из набора предметов, скажем, орех или расческу, но не понимает более абстрактные языковые формы. На простые команды, например «моргнуть», «кивнуть головой», «тряхнуть головой» или «улыбнуться», оно, как правило, не отвечает.
Однако у правого полушария высокоразвиты чувства пространства и структуры. Оно превосходит левое в создании геометрических рисунков и рисунков с перспективой. Оно гораздо лучше левого может собирать цветные блоки по сложному чертежу. Когда испытуемых с расщепленным мозгом просят правой рукой собрать блоки согласно картинке, они делают множество ошибок. Иногда им трудно удержать свою левую руку от автоматической поправки ошибок, сделанных правой.
< Рис. Исследования пациентов с расщепленным мозгом показывают, что каждое из полушарий специализируется на различных аспектах психического функционирования. В частности, правое полушарие превосходит левое в конструировании геометрических и перспективных рисунков, что послужило основой представления, что художники являются индивидуумами с сильно развитым «правым мозгом».>
Исследования нормальных испытуемых, пожалуй, подтверждают наличие различий в специализации полушарий. Например, если вербальную информацию (слова или бессмысленные слоги) предъявлять короткими вспышками левому полушарию (т. е. в правой части поля зрения), то она опознается быстрее и точнее, чем при предъявлении ее правому. Наоборот, распознавание лиц, эмоциональных выражений лиц, наклона линий или расположения точек быстрее происходит при предъявлении их правому полушарию (Hellige, 1990). Электроэнцефалограммы (ЭЭГ) показывают, что электрическая активность левого полушария возрастает при решении вербальных задач, а активность правого - при решении пространственных (Springer & Deutsch, 1989; Kosslyn, 1988).
Из нашего обсуждения не следует делать вывод, что полушария работают независимо друг от друга. Как раз наоборот. Специализация полушарий разная, но они всегда работают совместно. Именно благодаря их взаимодействию становятся возможными психические процессы, гораздо более сложные и сильнее отличающиеся от тех, которые составляют специальный вклад каждого полушария в отдельности. Как отмечал Леви:
«Эти различия видны из сопоставления вкладов, вносимых каждым полушарием во все виды когнитивной деятельности. Когда человек читает рассказ, правое полушарие может играть особую роль в декодировании зрительной информации, формировании целостной структуры рассказа, оценке юмора и эмоционального содержания, извлечении смысла из прошлых ассоциаций и понимании метафор. В то же время левое полушарие играет особую роль в понимании синтаксиса, переводе письменных слов в их фонетические репрезентации и извлечении значения из сложных отношении между словесными понятиями и синтаксическими формами. Но нет такой деятельности, которую осуществляло бы или в которую вносило бы вклад только одно полушарие» (Levy, 1985, р. 44).
Речь и мозг
Очень многое о мозговых механизмах речи стало известно благодаря наблюдениям за пациентами с поврежденным мозгом. Повреждение может возникнуть в результате опухоли, проникающего ранения головы или разрыва кровеносных сосудов. Речевые нарушения, возникшие в результате повреждения мозга, обозначаются термином «афазия».
Как уже говорилось, в 1860 году Брока заметил, что повреждение определенного участка левой лобной доли связано с нарушением речи, называемым экспрессивной афазией (expressive aphasia). [ Наиболее полная классификация различных форм афазии была разработана А. Р. Лурия (см.: Психологический словарь / Под ред. В. П. Зинченко, Б. Г. Мещерякова. М.: Педагогика-Пресс, 1996). - Прим. ред.] У пациентов с поврежденной зоной Брока были трудности с правильным произношением слов, их речь была медленной и затрудненной. Их речь часто осмысленна, но содержит только ключевые слова. Как правило, существительные имеют форму единственного числа, а прилагательные, наречия, артикли и связки опускаются. Однако у таких людей нет трудностей с пониманием устной и письменной речи.
В 1874 году немецкий исследователь Карл Вернике сообщил, что повреждение другой части коры (тоже в левом полушарии, но в височной доле) связано с нарушением речи, называемым рецептивной афазией (receptive aphasia). Люди с повреждением этого участка - зоны Вернике - не могут понимать слова; они слышат слова, но не знают их значения.
Они без труда составляют последовательности слов, правильно их артикулируют, но неверно употребляют слова, и речь их, как правило, бессмысленна.
Проанализировав эти нарушения, Вернике предложил модель порождения и понимания речи. Хотя возраст модели насчитывает 100 лет, в общих чертах она все еще верна. Взяв ее за основу, Норман Гешвинд разработал теорию, которая известна как модель Вернике-Гешвинда (Geschwind, 1979). Согласно этой модели, в зоне Брока хранятся коды артикуляции, определяющие последовательность мышечных операций, необходимых для произнесения слова. При передаче этих кодов в моторную зону они активируют мышцы губ, языка и гортани в последовательности, нужной для произнесения слова.
С другой стороны, в зоне Вернике хранятся слуховые коды и значения слов. Чтобы произнести слово, надо активировать его слуховой код в зоне Вернике и передать по пучку волокон в зону Брока, где он активирует соответствующий код артикуляции. В свою очередь код артикуляции передается в моторную зону для произнесения слова.
Чтобы понять кем-то сказанное слово, оно должно быть передано из слуховой зоны в зону Вернике, где для произнесенного слова имеется его эквивалент - слуховой код, который в свою очередь активирует значение слова. При предъявлении написанного слова оно сначала регистрируется зрительной зоной, а затем передается в угловую извилину, через которую зрительная форма слова ассоциируется с его слуховым кодом в зоне Вернике; когда найден слуховой код слова, находится и его значение. Таким образом, значения слов хранятся вместе со своими акустическими кодами в зоне Вернике. В зоне Брока хранятся коды артикуляции, а через угловую извилину к написанному слову подбирается его слуховой код; однако ни одна из этих двух зон не содержит информации только о значении слова. [ Значение хранится вместе с акустическим кодом. - Прим. ред.] Значение слова воспроизводится только тогда, когда в зоне Вернике активируется его акустический код.
Эта модель объясняет многие нарушения речи при афазии. Повреждение, ограниченное зоной Брока, вызывает нарушение порождения речи, но меньше влияет на понимание письменной и устной речи. Повреждение зоны Вернике приводит к нарушению всех компонентов понимания речи, но не мешает человеку четко произносить слова (поскольку зона Брока не затронута), хотя речь при этом будет бессмысленной. Согласно модели, индивиды с поврежденной угловой извилиной не смогут читать, но смогут понимать устную речь и говорить сами. И наконец, если повреждена только слуховая зона, человек сможет нормально говорить и читать, но не сможет понимать устную речь.
Модель Вернике-Гешвинда применима не ко всем имеющимся данным. Например, когда в ходе нейрохирургической операции речевые зоны мозга подвергаются электростимуляции, функции восприятия и производства речи могут прерываться при воздействии только на одно место зоны. Отсюда следует, что в некоторых участках мозга могут находиться механизмы, занятые и порождением, и пониманием речи. Мы еще далеки от совершенной модели речи у человека, но по крайней мере знаем, что некоторые речевые функции имеют четкую мозговую локализацию (Hellige, 1994; Geschwind & Galaburda, 1987).
Автономная нервная система
Как мы отмечали выше, периферическая нервная система включает два отдела. Соматическая система контролирует скелетную мускулатуру и получает информацию от мышц, кожи и различных рецепторов. Автономная система контролирует железы и гладкую мускулатуру, включая сердечную мышцу, кровеносные сосуды и стенки желудка и кишечника. Эти мышцы называют «гладкими», потому что так они выглядят под микроскопом (скелетная мускулатура, наоборот, выглядит полосатой). Автономную нервную систему назвали так потому, что большая часть контролируемой ею активности является автономной или саморегулирующейся (например, пищеварение или кровообращение) и продолжается, даже когда человек спит или находится без сознания.
У автономной нервной системы есть два отдела - симпатический и парасимпатический, действия которых часто антагонистичны. На рис. 2.17 показаны противоположные влияния этих двух систем на различные органы. Например, парасимпатическая система сужает зрачок глаза, стимулирует отделение слюны и замедляет сердечный ритм; симпатическая система во всех этих случаях действует наоборот. Нормальное состояние организма (нечто среднее между чрезмерным возбуждением и растительным прозябанием) поддерживается путем уравновешивания этих двух систем.
Рис. 2.17. Моторные волокна автономной нервной системы. На этом рисунке симпатический отдел показан справа, а парасимпатический - слева. Сплошными линиями показаны преганглиозные волокна, пунктирными - постганглиозные. Нейроны симпатического отдела начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга; они образуют синаптические сопряжения с ганглиями, находящимися сразу же вне спинного мозга. Нейроны парасимпатического отдела выходят из ствола мозга в районе продолговатого мозга и из нижнего (крестцового) окончания спинного мозга; они соединяются с ганглиями, находящимися возле стимулируемых органов. Большинство внутренних органов получают иннервацию от обоих отделов, функции которых противоположны.
Симпатический отдел действует как единое целое. При эмоциональном возбуждении он одновременно ускоряет работу сердца, расширяет артерии скелетных мышц и сердца, сжимает артерии кожи и пищеварительных органов и вызывает потоотделение. Кроме того, он активирует некоторые эндокринные железы, выделяющие гормоны, которые дополнительно усиливают возбуждение.
В отличие от симпатического, парасимпатический отдел воздействует на отдельные органы, а не на все сразу. Если о симпатической системе можно сказать, что она доминирует при бурной деятельности и в состоянии возбуждения, то о парасимпатической - что она доминирует в состоянии покоя. Последняя участвует в пищеварении и вообще поддерживает функции сохранения и защиты ресурсов организма.
Хотя симпатическая и парасимпатическая системы обычно являются антагонистами, из этого правила есть некоторые исключения. Например, хотя в состоянии страха и возбуждения симпатическая система доминирует, при очень сильном страхе может возникать такой не столь уж необычный парасимпатический эффект, как непроизвольное опорожнение мочевого пузыря или кишечника. Еще один пример - это полный половой акт у мужских особей, при котором после эрекции (парасимпатическое действие) следует эякуляция (симпатическое действие). Таким образом, хотя действие этих двух систем часто противоположно, между ними имеется сложное взаимодействие.