Обонятелен анализатор, неговата структура и функции. Съвременни теории за възприемане на миризми. Адаптация и чувствителност на обонятелната сетивна система. Човешка обонятелна система Изследване на обонятелната система

Обонятелни и вкусови сетивни системи.

Обонятелният анализатор е представен от две системи - основна и вомероназална, всяка от които има три части: периферна (органи на обонянието), междинна, състояща се от проводници (аксони на невросензорни обонятелни клетки и нервни клеткиобонятелни луковици) и централен, локализиран в кората на хипокампуса мозъчни полукълбаза основната обонятелна система.

Основният орган на обонянието (organum olfactus), който е периферна част от сетивната система, е представен от ограничен участък от носната лигавица - обонятелната област, която покрива горната и частично средна черупканосната кухина, както и горната част на носната преграда. Външно обонятелната област се различава от дихателната част на лигавицата в жълтеникав цвят.

Периферната част на вомероназалната или допълнителната обонятелна система е вомероназалният (Якобсон) орган (organum vomeronasale Jacobsoni). Изглежда като сдвоени епителни тръби, затворени в единия край и отварящи се в другия край в носната кухина. При хората вомероназалният орган се намира в съединителната тъкан на основата на предната трета на носната преграда от двете й страни на границата между септалния хрущял и вомера. В допълнение към органа на Якобсон, вомероназалната система включва вомероназален нерв, терминален нерв и собствено представителство в предния мозък - допълнителната обонятелна луковица.

Функциите на вомероназалната система са свързани с функциите на гениталните органи (регулиране на сексуалния цикъл и сексуалното поведение), а също и с емоционалната сфера.

развитие. Обонятелните органи имат ектодермален произход. Основният орган се развива от плакоди - удебеления на предната част на ектодермата на главата. Обонятелните ями се образуват от плакодите. В човешките ембриони на 4-ия месец от развитието се образуват поддържащи епителни клетки и невросензорни обонятелни клетки от елементите, които изграждат стените на обонятелните ями. Аксоните на обонятелните клетки, обединени помежду си, образуват общо 20-40 нервни снопчета (обонятелни пътища - fila olfactoria), преминаващи през дупките в хрущялния анлаг на бъдещата етмоидна кост към обонятелните луковици на мозъка. Тук се осъществява синаптичен контакт между терминалите на аксона и дендритите на митралните неврони на обонятелните луковици. Някои области от ембрионалната обонятелна обвивка, потапяйки се в подлежащата съединителна тъкан, образуват обонятелните жлези.

Вомероназалният (Jacobson) орган се образува под формата на сдвоен залог на 6-та седмица от развитието от епитела на долната част на носната преграда. До 7-та седмица от развитието образуването на кухината на вомероназалния орган е завършено и вомероназалният нерв го свързва с допълнителната обонятелна луковица. Във вомероназалния орган на плода на 21-та седмица на развитие има поддържащи клетки с реснички и микровили и рецепторни клетки с микровили. Конструктивни особеностивомероназален орган показват неговата функционална активност още в перинаталния период.

Структура. Основният орган на миризмата - периферната част на обонятелния анализатор - се състои от слой от многоредов епител с височина 60-90 μm, в който се разграничават три вида клетки: обонятелни невросензорни клетки, поддържащи и базални епителни клетки. Те са отделени от подлежащата съединителна тъкан чрез добре очертана базална мембрана. Преобразуван в носната кухинаповърхността на обонятелната лигавица е покрита със слой слуз.

Рецепторните или невросензорни обонятелни клетки (cellulae neurosensoriae olfactoriae) са разположени между поддържащите епителни клетки и имат къс периферен процес - дендрит и дълъг централен - аксон. Техните части, съдържащи ядро, като правило заемат средно положение в дебелината на обонятелната обвивка.

При кучетата, които имат добре развит обонятелен орган, има около 225 милиона обонятелни клетки, при хората техният брой е много по-малък, но все пак достига 6 милиона (30 хиляди на 1 mm2). Дисталните части на дендритите на обонятелните клетки завършват с характерни удебеления - обонятелни клубове (clava olfactoria). Обонятелните клубове от клетки на заобления си връх носят до 10-12 подвижни обонятелни реснички.

Цитоплазмата на периферните процеси съдържа митохондрии и микротубули с диаметър до 20 nm, удължени по оста на процеса. В близост до ядрото в тези клетки ясно се вижда гранулиран ендоплазмен ретикулум. Клубните реснички съдържат надлъжно ориентирани фибрили: 9 двойки периферни и 2 централни, излизащи от базалните тела. Обонятелните реснички са подвижни и действат като антени за молекули на миризливи вещества. Периферните процеси на обонятелните клетки могат да се свият под въздействието на миризливи вещества. Ядрата на обонятелните клетки са светли, с едно или две големи ядра. Носната част на клетката продължава в тесен, леко криволичещ аксон, който минава между поддържащите клетки. В слоя на съединителната тъкан централните процеси образуват снопчета от немиелинизиран обонятелен нерв, които се обединяват в 20-40 обонятелни нишки (filia olfactoria) и се насочват през отворите на етмоидната кост в обонятелните луковици.

Поддържащите епителни клетки (epitheliocytus sustentans) образуват многоредов епителен слой, в който са разположени обонятелните клетки. На апикалната повърхност на поддържащите епителни клетки има множество микровили с дължина до 4 µm. Поддържащите епителни клетки показват признаци на апокринна секреция и имат висока скорост на метаболизма. Тяхната цитоплазма съдържа ендоплазмен ретикулум. Митохондриите се натрупват предимно в апикалната част, където има и голям брой гранули и вакуоли. Апаратът на Голджи е разположен над ядрото. Цитоплазмата на опорните клетки съдържа кафяво-жълт пигмент.

Базалните епителни клетки (epitheliocytus basales) са разположени върху базалната мембрана и са снабдени с цитоплазмени процеси, обграждащи снопчетата аксони на обонятелните клетки. Цитоплазмата им е изпълнена с рибозоми и не съдържа тонофибрили. Има мнение, че базалните епителни клетки служат като източник на регенерация на рецепторни клетки.

Епителът на вомероназалния орган се състои от рецепторни и дихателни части. Рецепторната част е подобна по структура на обонятелния епител на главния обонятелен орган. Основната разлика е, че обонятелните клубове на рецепторните клетки на вомероназалния орган носят на повърхността си не реснички, способни на активно движение, а неподвижни микровили.

Междинната или проводяща част на основната обонятелна сензорна система започва с обонятелни немиелинизирани нервни влакна, които са обединени в 20-40 нишковидни ствола (fila olfactoria) и се насочват през отворите на етмоидната кост в обонятелните луковици. Всяка обонятелна нишка е немиелинизирано влакно, съдържащо от 20 до 100 или повече аксиални цилиндъра от аксони на рецепторни клетки, вградени в лемоцити. Вторите неврони на обонятелния анализатор се намират в обонятелните луковици. Тези големи нервни клетки, наречени митрални, имат синаптични контакти с няколко хиляди аксона на невросензорни клетки от същата и отчасти противоположната страна. Обонятелните луковици са изградени като мозъчната кора, имат 6 концентрично разположени слоя: 1 - слой обонятелни влакна, 2 - гломерулен слой, 3 - външен ретикуларен слой, 4 - слой от митрални клетъчни тела, 5 - вътрешен ретикулатен, 6 - гранулиран слой .

Контактът на аксоните на невросензорните клетки с дендритите на митралните клетки се осъществява в гломерулния слой, където се сумират възбужданията на рецепторните клетки. Това е мястото, където рецепторните клетки взаимодействат една с друга и с малки асоциативни клетки. В обонятелните гломерули се реализират и центробежни еферентни влияния, произтичащи от надлежащите еферентни центрове (предно обонятелно ядро, обонятелен туберкул, ядра на амигдалния комплекс, препириформен кортекс). Външният ретикуларен слой се формира от тела на кичури и множество синапси с допълнителни дендрити на митрални клетки, аксони на интергломерулни клетки и дендро-дендритни синапси на митрални клетки. Четвъртият слой съдържа телата на митралните клетки. Техните аксони преминават през 4-5-ия слой на луковиците, а на изхода от тях образуват обонятелни контакти заедно с аксоните на кичестите клетки. В областта на 6-ия слой повтарящите се колатерали се отклоняват от аксоните на митралните клетки и се разпределят в различни слоеве. Гранулираният слой се образува от натрупване на гранулирани клетки, които по своята функция са инхибиторни. Техните дендрити образуват синапси с повтарящи се колатерали на аксоните на митралните клетки.

Междинната или проводима част на вомероназалната система е представена от немиелинизирани влакна на вомероназалния нерв, които, подобно на основните обонятелни влакна, се обединяват в нервни стволове, преминават през отворите на етмоидната кост и се свързват с допълнителната обонятелна крушка, който се намира в дорзомедиалната част на главната обонятелна луковица и има подобен строеж .

Централният отдел на обонятелната сетивна система е локализиран в древния кортекс - в хипокампуса и в новия - хипокампалния гирус, където се изпращат аксоните на митралните клетки (обонятелния тракт). Тук се извършва окончателният анализ на обонятелната информация.

Сензорната обонятелна система е свързана чрез ретикуларната формация с вегетативните центрове, което обяснява рефлексите от обонятелните рецептори към храносмилателната и дихателната система.

При животни е установено, че от допълнителната обонятелна луковица аксоните на вторите неврони на вомероназалната система са насочени към медиалното преоптично ядро ​​и хипоталамуса, както и към вентралната област на премамиларното ядро ​​и средното амигдално ядро. Връзките между проекциите на вомероназалния нерв при хората досега са малко проучени.

Обонятелни жлези. В подлежащата рехава фиброзна тъкан на обонятелната област има крайните участъци на тубуларно-алвеоларните жлези, които отделят секрет, съдържащ мукопротеини. Терминалните участъци се състоят от два вида елементи: отвън има по-плоски клетки - миоепителни, отвътре има клетки, секретиращи мерокринния тип. Техният бистър, воднист секрет, заедно със секрета на поддържащите епителни клетки, овлажняват повърхността на обонятелната лигавица, което е необходимо условие за функционирането на обонятелните клетки. В този секрет, измивайки обонятелните реснички, се разтварят миризливи вещества, чието присъствие само в този случай се възприема от рецепторни протеини, вградени в мембраната на ресничките на обонятелните клетки.

Васкуларизация. Лигавицата на носната кухина е обилно снабдена с кръвоносни и лимфни съдове. Микроциркулаторните съдове приличат на кавернозни тела. Кръвните капиляри от синусоидален тип образуват плексуси, способни да отлагат кръв. Под въздействието на резки температурни стимули и молекули на миризливи вещества, носната лигавица може да набъбне силно и да се покрие със значителен слой слуз, което затруднява назално дишанеи обонятелно възприятие.

Промени, свързани с възрастта. Най-често те са причинени от възпалителни процеси, претърпени през живота (ринит), които водят до атрофия на рецепторните клетки и пролиферация на респираторния епител.

Регенерация. При бозайниците по време на постнаталната онтогенеза обновяването на обонятелните рецепторни клетки става в рамките на 30 дни (поради слабо диференцирани базални клетки). В края на жизнения цикъл невроните претърпяват разрушаване. Слабо диференцираните неврони на базалния слой са способни на митотично делене и липсват процеси. По време на тяхната диференциация обемът на клетките се увеличава, появява се специализиран дендрит, нарастващ към повърхността, и аксон нараства към базалната мембрана. Клетките постепенно се придвижват към повърхността, заменяйки мъртвите неврони. Върху дендрита се образуват специализирани структури (микровили и реснички).
Вкусова сетивна система. Орган на вкуса

Вкусовият орган (organum gustus) - периферната част на вкусовия анализатор е представена от рецепторни епителни клетки във вкусовите рецептори (caliculi gustatoriae). Те възприемат вкусови стимули (хранителни и нехранителни), генерират и предават рецепторен потенциал към аферентни нервни окончания, в които се появяват нервни импулси. Информацията постъпва в подкоровите и коровите центрове. С участието на тази сензорна система се осигуряват и някои автономни реакции (секреция на секрети от слюнчените жлези, стомашен сок и др.), Поведенчески реакции при търсене на храна и др. Вкусовите луковици са разположени в стратифицирания плосък епител на страничните стени на набраздените, листни и гъбични папили на човешкия език. При деца, а понякога и при възрастни, вкусовите пъпки могат да бъдат разположени на устните, задната стена на фаринкса, палатинните дъги и външната и вътрешната повърхност на епиглотиса. Броят на вкусовите рецептори при хората достига 2000.

развитие. Източникът на развитие на клетките на вкусовите рецептори е ембрионалния стратифициран епител на папилите. Той претърпява диференциация под индуциращото влияние на окончанията на нервните влакна на езиковия, глософарингеалния и блуждаещия нерв. По този начин инервацията на вкусовите рецептори се появява едновременно с появата на техните зачатъци.

Структура. Всеки вкусов рецептор има елипсоидална форма и заема цялата дебелина на многослойния епителен слой на папилата. Състои се от 40-60 клетки, плътно прилежащи една към друга, сред които се разграничават 5 вида: сензоепителни („светли“ тесни и „светли“ цилиндрични), „тъмни“ поддържащи, базални слабо диференцирани и периферни (перигемални).

Вкусовата пъпка е отделена от подлежащата съединителна тъкан чрез базална мембрана. Върхът на пъпката се свързва с повърхността на езика чрез вкусовата пора (poms gustatorius). Вкусовата пора води в малка депресия между повърхностните епителни клетки на папилите - вкусовата яма.

Сензоепителни клетки. Леките тесни сензороепителни клетки съдържат светло ядро ​​в базалната част, около което са разположени митохондрии, синтезиращи органели, първични и вторични лизозоми. Горната част на клетките е снабдена с "букет" от микровили, които са адсорбенти на вкусови стимули. Дендритите на сензорните неврони произхождат от цитолемата на базалната част на клетките. Светлите цилиндрични сензоепителни клетки са подобни на светлите тесни клетки. Между микровилите във вкусовото гнездо има електронно-плътно вещество с висока фосфатазна активност и значително съдържание на рецепторен протеин и гликопротеини. Това вещество играе ролята на адсорбент за ароматизиращи вещества, които попадат върху повърхността на езика. Енергията на външното въздействие се трансформира в рецепторен потенциал. Под негово влияние от рецепторната клетка се отделя медиатор, който, въздействайки върху нервното окончание на сензорния неврон, предизвиква генериране на нервен импулс в него. Нервният импулс се предава по-нататък към междинната част на анализатора.

Във вкусовите пъпки на предната част на езика е открит рецепторен протеин, чувствителен към сладко, а в задната част - чувствителен към горчиво. Ароматичните вещества се адсорбират върху близкия мембранен слой на цитолемата на микровилите, в който са вградени специфични рецепторни протеини. Една и съща вкусова клетка е способна да възприема няколко вкусови стимула. По време на адсорбцията на въздействащи молекули настъпват конформационни промени в рецепторните протеинови молекули, които водят до локална промяна в пропускливостта на мембраните на вкусовата сензорна епителна клетка и генериране на потенциал върху нейната мембрана. Този процес е подобен на процеса в холинергичните синапси, въпреки че е възможно участието и на други медиатори.

Около 50 аферентни нервни влакна влизат и се разклоняват във всяка вкусова пъпка, образувайки синапси с базалните участъци на рецепторните клетки. Една рецепторна клетка може да има окончания на няколко нервни влакна, а едно кабелно влакно може да инервира няколко вкусови рецептора.

Неспецифичните аферентни окончания (тактилни, болезнени, температурни), присъстващи в лигавицата, участват във формирането на вкусови усещания устната кухина, фаринкс, чиято стимулация придава цвят на вкусовите усещания („лют вкус на пипер” и др.).

Поддържащите епителни клетки (epitheliocytus sustentans) се отличават с наличието на овално ядро ​​с голямо количество хетерохроматин, разположен в базалната част на клетката. Цитоплазмата на тези клетки съдържа много митохондрии, мембрани на гранулирания ендоплазмен ретикулум и свободни рибозоми. Гранули, съдържащи гликозаминогликани, се намират близо до апарата на Голджи. На върха на клетките има микровили.

Базалните слабо диференцирани клетки се характеризират с малък обем цитоплазма около ядрото и слабо развитие на органелите. В тези клетки се разкриват митотични фигури. Базалните клетки, за разлика от сензоепителните и поддържащите клетки, никога не достигат повърхността на епителния слой. От тези клетки очевидно се развиват поддържащи и сензоепителни клетки.

Периферните (перигемални) клетки имат сърповидна форма, съдържат малко органели, но имат много микротубули и нервни окончания.

Междинна част на вкусовия анализатор. Централните процеси на ганглиите на лицевия, глософарингеалния и блуждаещия нерв навлизат в мозъчния ствол до ядрото на единичния тракт, където се намира вторият неврон на вкусовия тракт. Тук може да възникне превключване на импулси към еферентни пътища към мускулите на лицето, слюнчените жлези и мускулите на езика. Повечето от аксоните на ядрото на единичния тракт достигат до таламуса, където се намира 3-ти неврон на вкусовия тракт, чиито аксони завършват на 4-ти неврон в мозъчната кора на долната част на постцентралния гирус (централният част от вкусовия анализатор). Тук се формират вкусовите усещания.

Регенерация. Сетивните и поддържащите епителни клетки на вкусовата пъпка се обновяват непрекъснато. Продължителността на живота им е около 10 дни. Когато вкусовите сетивни епителни клетки се унищожат, невроепителните синапси се прекъсват и се образуват отново върху нови клетки.

Усещането за миризма не може да се измери директно. Вместо това се използват косвени методи, като например оценка на интензитета (колко силна е миризмата?), определяне на прага на възприемане (т.е. при каква сила миризмата става забележима) и сравняването й с други миризми (каква е миризмата ?). Обикновено има пряка връзка между прага на възприемане и чувствителността.

Има голяма група от нарушения на обонятелния анализатор, както и индивидуална намалена чувствителност към миризми, понякога достигаща до аносмия.

• За повече информация вижте статията Обоняние и нарушения на обонянието

Американските учени Ричард Аксел и Линда Бък получиха Нобелова награда през 2004 г. за изследването си на човешкото обоняние.

Обжалващи миризми, атрактанти, миризливи примамкиса вещества, които привличат животните с миризмата си. Телергони и феромони - химически вещества, отделяни от животни в околната среда, за да повлияят на други организми. Мускусите условно се наричат ​​​​тайните на специфичните кожни жлези, обикновено със силна миризма. За краткост последните понякога се наричат ​​миризливи жлези. Продуктите от екскрецията могат да включват слюнка, мускус и др.; както и урина (урина) и екскременти. Маркиращата дейност се отнася до поведението на животните, свързано с оставянето на миризливи белези от екскреционни продукти, мускус и др.

Еволюция на обонянието

От еволюционна гледна точка обонянието е едно от най-древните и най-важни сетива, с помощта на които животните се ориентират в околната среда. Този анализатор е един от основните при много животни. „Той предшества всички други сетива, с помощта на които животното може да усети от разстояние наличието на храна, индивиди от противоположния пол или приближаването на опасност“ (Милн Л., Милн М., 1966). Има три основни аспекта на обонятелното поведение на животните: ориентация (как животните търсят миризми), реакция (как реагират на техните източници и се свързват с тях) и сигнализация (как използват миризми, за да общуват помежду си). Във филогенезата обонянието на човек се влошава.

Връзката между обонянието и пола на човека

Обонянието варира според пола и жените като цяло превъзхождат мъжете по чувствителност, разпознаване и разграничаване на миризми. Много малко проучвания отбелязват превъзходството на мъжете. Проучване на Тулуза и Уахид установи, че жените могат по-добре от мъжетеидентифицирайте миризмите на камфор, цитрал, розова и черешова вода, мента и анетол. Подобни резултати са получени в редица последващи проучвания. LeMagnin установи, че жените са по-чувствителни към миризмата на тестостерон, но не откри разлики в миризмите на сафрол, гваякол, амил салицилат и евкалипт. По-нови проучвания са открили разлики в миризмите на много вещества, включително цитрал, амилацетат, производни на андростенон, екзалтолид, фенилетилов алкохол, м-ксилен и пиридин. Колега и Костер проведоха експерименти с няколкостотин вещества. Девет вещества имат по-нисък праг на миризма при жените. Те също така установиха, че момичетата превъзхождат момчетата при редица тестове за разграничаване на миризми.

Известно е, че обонянието на жените, които не приемат хормонални контрацептиви, се променя с течение на времето менструален цикъл. Обонянието става най-изострено в периода малко преди и след овулацията, например чувствителността към мъжките феромони се увеличава хиляди пъти. При жени, приемащи противозачатъчни хапчета, обонянието им остава постоянно през целия цикъл. В изследването са участвали жени на възраст от 18 до 40 години, които са били помолени да различават миризмите на анасон, мускус, карамфил, амоняк и цитрусови плодове.

Връзката между обонянието и възрастта на човека

При новородените обонянието е силно развито, но за една година от живота то се губи с 40-50%. Проучване, базирано на проучване на 10,7 милиона души, показва намаляване на чувствителността към обонянието с възрастта за всичките 6 изследвани миризми. Способността за различаване на миризми също намалява. Ефектът на възрастта е по-значим от ефекта на пола, като жените запазват обонянието си до по-голяма възраст от мъжете.

Доказано е, че с възрастта настъпва атрофия на обонятелните влакна и броят им в обонятелния нерв постоянно намалява (таблица).

Латерализация на миризмата

Първичната обработка на сигналите от стимулираната ноздра се извършва от същата страна на тялото (ипсилатерална), като областите, свързани с обонянието в кората на главния мозък, са директна проекция на области от обонятелния епител.

Абсолютна чувствителност

Проучванията за абсолютна чувствителност са открили противоречиви резултати в много случаи. При определяне на прага на възприятие лявата ноздра е по-чувствителна при левичари, докато дясната ноздра е по-чувствителна при десничари. Kane и Ghent откриха по-голяма чувствителност в дясната ноздра, независимо от ръката, но други автори не откриха разлика. В последните две проучвания авторите използват фенилетилов алкохол, който се характеризира със слаба активност срещу тригеминалния нерв. Резултатите от експериментите могат да бъдат повлияни и чрез смяна на доминирането на ноздрите през деня на всеки 1,5-2 часа. Може да се заключи, че дясната ноздра е малко по-чувствителна, поне при хората с дясна ръка.

Дискриминация по миризми

Резултатите за разграничаване на миризми, както и за абсолютна чувствителност са двусмислени, но показват известно превъзходство на дясната ноздра. Редица автори са намерили предимство за дясната ноздра, независимо от ръката. Въпреки това, други автори са открили предимство на лявата ноздра при левичари. В работата на Savik и Berglund предимството на дясната ноздра е установено само за познати миризми, докато Broman показва предимството си и за непознати миризми. Предимството на дясната ноздра е показано в проучвания за категоризиране на миризмите по интензитет, въпреки че тези резултати са значими само за жени.

Памет за миризми

Разликите в полусферата в разпознаването на миризми са по-последователни. Така пациентите с лезии на дясното полукълбо разпознават миризмите по-лошо от пациентите с лезии на лявото полукълбо, което може да показва превъзходството на дясното полукълбо. При тестове за вербално и визуално разпознаване на миризми върху здрави субекти, когато първият стимул (миризма) беше представен и на двете страни, времето за реакция беше по-бързо, когато вторият стимул (дума или картина) беше представен на дясното полукълбо в сравнение с лявото. Олсън и Кейн откриха само по-кратък отговор от дясната ноздра на сигналите за миризма и никаква разлика в работата на паметта. Други автори не са открили разлики в разпознаването на миризми.

Идентификация на миризми

Пациентите с дисоциирани хемисфери са били в състояние да разпознаят вербално миризми, представени само в лявата ноздра, и са били в състояние да разпознаят миризми, представени невербално в дясната ноздра. В същото време лявото полукълбо имаше предимство както при вербално, така и при невербално разпознаване на миризми.

Бележки

1. Мистерията на миризмата
2. Коритин С. А. (2007) Поведение и миризма на хищни бозайници. Изд. 2. 224 стр.
3. Brand G., Millot J-L. (2001) Сексуални различия в човешкото обоняние: между доказателства и енигма. Тримесечният вестник за експериментална психология B, 54 N. 3, 1 август 2001 г., стр. 259-270.
4. Кейн, У. С. (1982). Идентифициране на миризми от мъже и жени: прогнози срещу. производителност Химически сетива, 7 стр. 129-142.
5. Doty, R.L., Applebaum, S., Zusho, H. & Settle, R.G. (1985). Половите разлики в способността за идентифициране на миризми: междукултурен анализ. невропсихология, 23 стр. 667-672.
6. Engen, T. (1987). Запомняне на миризми и техните имена. американски учен, 75 стр. 497-502.
7. Larsson, M., Lövdén, M. & Nilsson, L.G. (2003). Сексуални различия в споменния опит за обонятелна и вербална информация. Acta Psychologica, 112 стр. 89-103.
8. Бейли Е. Х. С., Пауъл Л. М. (1885) Някои специални тестове по отношение на деликатността на обонянието. Транс Канс акад. Sci. 9 стр. 100-101.
9. Amoore J.E., Venstrom D. (1966) Сензорен анализ на качествата на миризмата от гледна точка на стереохимичната теория. J. Food Sci. 31 стр. 118-128.
10. Venstrom D. Amoore J. E. (1968) Обонятелен праг във връзка с възрастта, пола или тютюнопушенето. J. Food Sci. 33 стр. 264-265.
11. Toulouse, E. and Vaschide, N. (1899) Mesure de l'odorat chex l'homme et chez la femme. Comptes Rendue des Sceances de la Societe de Biologie et de Ses Filiales, 51 стр. 381-383.
12. Kloek J. (1961). Миризмата на някои стероидни полови хормони и техните метаболити: размишления и експерименти относно значението на миризмата за взаимоотношенията между половете. Психиат. неврол. Неврохир. 64 стр. 309-344.
13. Doty R.L. et al. (1984) Наука 226 стр. 1441-1443.
14. Le Magnen J. (1952) Les phenomenes olfacto-sexuels chex l'homme. Archives des Sciences Physiologiques, 6 стр. 125-160.
15. Deems D. A., Doty R. L. (1987) Свързани с възрастта промени в прага на откриване на миризмата на фенил етилов алкохол. Транс Пен акад. Оптамол. Отоларингол. 39 стр. 646-650.
16. Koelega H. S., Koster E. P. (1974) Някои експерименти върху половите разлики във възприемането на миризми, Ann. NY Acad. Sci. 237 стр. 234-246.
17. Schneider R. A. и Wolf S. (1955) Прагове на обонятелно възприятие за цитрал, използвайки нов тип olfactorium. Журнал за приложна физиология. 8 стр. 337-342.
18. Navarrete-Palacios E., Hudson R., Reyes-Guerrero G., Guevara-Guzman R. (2003) Долен обонятелен праг по време на овулаторната фаза на менструалния цикъл. Biol. психол. Юли 63 N 3 стр. 269-79. PMID 12853171
19. Gilbert A.N., Wysocki C.J. (1987) Резултати от изследването на миризмата. National Geographic 122 стр. 514-525.
20. Doty R.L., Kligman A., Leyden J., e.a. (1978) Комуникация на пола от човешки аксиларни миризми: Връзка с възприеманата интензивност и хедонтичност. поведение. Biol. 23 стр. 373-380.
21. Блинков С. М., Глезер И. И. (1964) Човешкият мозък във фигури и таблици. Л. 180 стр.
22. Smith C. G. (1942) Възрастова честота на атрофия на обонятелните нерви при човека. J. Comp. неврол. 77 N 3, стр. 589-596.
23. Youngentob S.L., Kurtz D.B., Leopold D.A., et.al. (1982) Обонятелна чувствителност: Има ли страничност? Химически сетива. 7 стр. 11-21.
24. Cain W. S., Gent J. F. (1991) Обонятелна чувствителност: надеждност, общоприетост и връзка с възрастта. Journal of Experimental Psychology: Човешко възприятие и представяне. 17 стр. 382-391.
25. Koelega H. S. (1979). Обонятелна и сетивна асиметрия. Химически сетива. 4 стр. 89-95.
26. Zatorre R. J., Jones-Gotman M. (1990) Предимство на дясната ноздра за разпознаване на миризма. Възприятие и психофизика. 47 стр. 526-531.
27. Betchen S. A., Doty R. L. (1998) Двустранните прагове на откриване при дясно и синистрално отразяват по-чувствителната страна на носа, която не е латерална. Химически сетива. 23 стр. 453-457.
28. Doty R.L., Brugger W.E., Jurs P.C., et. ал. (1978) Интраназална тригеминална стимулация от миризливи летливи: психометрични отговори от аносмични и нормални хора. Физиология и поведение. 20 стр. 175-185.
29. Zatorre, R. J., Jones-Gotman, M. (1990). Предимство на дясната ноздра за разграничаване на миризмата. Възприятие и психофизика. 47 стр. 526-531.
30. Martinez B.A., Cain W.S., de Wijk R.A., et.al. (1993). Обонятелно функциониране преди и след резекция на темпоралния лоб за нелечими припадъци. Невропсихология. 7 стр. 351-363.
31. Hummel, T., Mohammadian, P. и Kobal, G. (1998). Ръката е определящ фактор при латерализираната обонятелна дискриминация. Химически сетива, 23 стр. 541-544.
32. Савич И., Берглунд Х. (2000). Доминиране на дясната ноздра при разпознаване на непознати, но не и познати миризми. Химически сетива, 25 стр. 517-523.
33. Broman D. A. (2006). Латерализация на човешкото обоняние: когнитивни функции и електрофизиология. Докторска дисертация от катедрата по психология, Университет Умео, SE-90187, Умео, Швеция: ISBN 91-7264-166-5.
34. Pendense S. G. (1987). Хемисферична асиметрия в обонянието при задача за преценка на категория. Възприятие и двигателни умения, 64 стр. 495-498.
35. Abraham A., Mathai K. V. (1983) Ефектът на лезиите на десния темпорален лоб върху съвпадащите миризми. невропсихология, 21 стр. 277-281.
36. Jones-Gotman M., Zatorre R. J. (1993) Памет за разпознаване на миризми при хората: роля на дясната темпорална и орбитофронталната област. Мозък и познание, 22 стр. 182-198.
37. Rausch R., Serafetinides E. A. и Crandall P. H. (1977) Обонятелна памет при пациенти с предна темпорална лобектомия. кортекс, 13 стр. 445-452.
38. Zucco G. M., Tressoldi P. E. (1989) Разлики в полусферата в разпознаването на миризми. кортекс, 25 стр. 607-615.
39. Olsson M. J., Cain W. S. (2003) Имплицитна и експлицитна памет за миризми: разлики в полукълбото. Памет и познание, 31 стр. 44-50.

СИСТЕМА ЗА ОБОНЯВАНЕ И НЕЙНИТЕ СЕТИВНИ ХАРАКТЕРИСТИКИ Обонянието е способността за разграничаване в усещанията и възприятията на химичния състав на различни вещества и техните съединения с помощта на подходящи рецептори. С участието на обонятелния рецептор се осъществява ориентация в околното пространство и протича процесът на опознаване на външния свят.

Обонятелна система и нейната сетивна характеристика Органът на обонянието е обонятелният невроепител, който се появява като издатина на мозъчната тръба и съдържа обонятелни клетки - хеморецептори, които се възбуждат от газообразни вещества.

ХАРАКТЕРИСТИКИ НА АДЕКВАТНИЯ СТИМУЛАТОР Адекватен стимул за обонятелната сетивна система е миризмата, излъчвана от миризливи вещества. Всички миризливи вещества, които имат миризма, трябва да са летливи, за да навлязат в носната кухина с въздуха, и водоразтворими, за да проникнат до рецепторните клетки през слоя слуз, покриващ целия епител на носните кухини. Огромен брой вещества отговарят на тези изисквания и следователно човек може да различи хиляди различни миризми. Важно е да няма строго съответствие между химическата структура на "ароматната" молекула и нейната миризма.

ФУНКЦИИ НА ОБОНЯТНАТА СИСТЕМА (ОСС) С участието на обонятелния анализатор се извършва: 1. Откриване на храната за привлекателност, ядливост и негодност за ядене. 2. Мотивация и модулация на хранителното поведение. 3. Настройка на храносмилателната система за преработка на храната по механизма на безусловните и условните рефлекси. 4. Задействане на защитно поведение поради откриване на вещества, вредни за тялото или вещества, свързани с опасност. 5. Мотивация и модулиране на сексуалното поведение поради откриването на аромати и феромони.

СТРУКТУРНА И ФУНКЦИОНАЛНА ХАРАКТЕРИСТИКА НА ОФФАКТОРНИЯ АНАЛИЗАТОР. - Периферният участък се формира от рецепторите на горния назален проход на лигавицата на носната кухина. Обонятелните рецептори в носната лигавица завършват с обонятелни реснички. Газообразните вещества се разтварят в слузта около ресничките, след което в резултат химическа реакциявъзниква нервен импулс. - Проводен участък - обонятелен нерв. По влакната на обонятелния нерв импулсите пристигат до обонятелната луковица (структура преден мозък, в който се обработва информация) и след това следват до кортикалния обонятелен център. - Централен отдел - кортикален обонятелен център, разположен на долната повърхност на темпоралните и фронталните лобове на кората на главния мозък. В кората се открива миризмата и се формира адекватната реакция на тялото към нея.

ПЕРИФЕРЕН ДЯЛ Този раздел започва с първичните сензорни обонятелни сензорни рецептори, които са окончанията на дендрита на така наречената невросензорна клетка. По своя произход и структура обонятелните рецептори са типични неврони, способни да генерират и предават нервни импулси. Но далечната част на дендрита на такава клетка се променя. Той е разширен в "обонятелен клуб", от който се простират 6-12 реснички, докато правилният аксон се простира от основата на клетката. Хората имат около 10 милиона обонятелни рецептори. В допълнение, допълнителни рецептори са разположени в допълнение към обонятелния епител също в респираторната област на носа. Това са свободни нервни окончания на сетивните аферентни влакна на тригеминалния нерв, които също реагират на аромати.

Ресничките или обонятелните косми са потопени в течна среда - слой слуз, произведен от жлезите на Боуман в носната кухина. Наличието на обонятелни косми значително увеличава площта на контакт на рецептора с молекули на ароматни вещества. Движението на космите осигурява активния процес на улавяне на молекули на миризливо вещество и контакт с него, което е в основата на целенасоченото възприемане на миризми. Рецепторните клетки на обонятелния анализатор са потопени в обонятелния епител, покриващ носната кухина, в който в допълнение към тях има поддържащи клетки, които изпълняват механична функция и активно участват в метаболизма на обонятелния епител. Някои от поддържащите клетки, разположени близо до базалната мембрана, се наричат ​​базални.

Възприемането на миризми се осъществява от 3 вида обонятелни неврони: 1. Обонятелни рецепторни неврони (ORNs) главно в епитела. 2. GC-D неврони в основния епител. 3. Вомероназални неврони (VNN) във вомероназалния епител. Смята се, че вомероназалният орган е отговорен за възприемането на феромони, летливи вещества, които посредничат в социалния контакт и сексуалното поведение. Наскоро беше установено, че рецепторните клетки на вомероназалния орган също изпълняват функцията за откриване на хищници по миризмата им. Всеки вид хищник има свой специален рецептор-детектор. Тези три вида неврони се различават един от друг по техния метод на трансдукция и работещи протеини, както и по техните сензорни пътища. Молекулярните генетици са открили около 330 гена, които контролират обонятелните рецептори. Те кодират около 1000 рецептора в основния обонятелен епител и 100 рецептора във вомероназалния епител, които са чувствителни към феромоните

ПЕРИФЕРЕН ОТДЕЛ НА ОФАКТУРНИЯ АНАЛИЗАР: А - схема на структурата на носната кухина: 1 - долен носов проход; 2 - долна, 3 - средна и 4 - горна носна раковина; 5 - горен носов проход; B - схема на структурата на обонятелния епител: 1 - тяло на обонятелната клетка, 2 - поддържаща клетка; 3 - боздуган; 4 - микровили; 5 - обонятелни нишки

ПРОВОДНО РАЗДЕЛЕНИЕ Първият неврон на обонятелния анализатор трябва да се счита за същата обонятелна невросензорна или неврорецепторна клетка. Аксоните на тези клетки са събрани в снопове, проникват през базалната мембрана на обонятелния епител и са част от немиелизираните обонятелни нерви. Те образуват синапси в краищата си, наречени гломерули. В гломерулите аксоните на рецепторните клетки контактуват с главния дендрит на митралните нервни клетки на обонятелната луковица, които представляват втория неврон. Обонятелните луковици лежат на базалната (долната) повърхност фронтални дялове. Те се класифицират или като древна кора, или като специална част обонятелен мозък. Важно е да се отбележи, че обонятелните рецептори, за разлика от рецепторите на други сетивни системи, не осигуряват локална пространствена проекция върху луковицата поради многобройните си конвергентни и дивергентни връзки.

Аксоните на митралните клетки на обонятелните луковици образуват обонятелния тракт, който има триъгълно разширение (обонятелен триъгълник) и се състои от няколко снопа. Влакната на обонятелния тракт преминават в отделни снопове от обонятелните луковици до обонятелните центрове по-висок ред, например в предните ядра на таламуса (визуален таламус). Повечето изследователи обаче смятат, че процесите на втория неврон отиват директно в кората на главния мозък, заобикаляйки таламуса. Но обонятелната сензорна система не предоставя проекции към новия кортекс (неокортекс), а само към области на архи- и палеокортекс: хипокампуса, лимбичния кортекс и амигдалния комплекс. Еферентният контрол се осъществява с участието на перигломерулни клетки и клетки на гранулирания слой, разположени в обонятелната луковица, които образуват еферентни синапси с първичните и вторичните дендрити на митралните клетки. В този случай може да има ефект на възбуждане или инхибиране на аферентното предаване. Някои еферентни влакна идват от контралатералната луковица през предната комисура. Невроните, отговарящи на обонятелни стимули, се намират в ретикуларната формация, има връзка с хипокампуса и автономните ядра на хипоталамуса. Връзката с лимбичната система обяснява наличието на емоционален компонент в обонятелното възприятие, например приятните или хедонични компоненти на усещането за миризми.

ЦЕНТРАЛЕН ИЛИ КОРТИКАЛЕН ОТДЕЛ Централният отдел се състои от обонятелната луковица, свързана с клонове на обонятелния тракт с центрове, разположени в палеокортекса (древната кора на мозъчните полукълба) и в подкоровите ядра, както и кортикалната част, която е локализирана в темпоралните лобове на мозъка, извивката на морския кон. Централният или кортикален участък на обонятелния анализатор е локализиран в предната част на пириформения лоб на кората в областта на гируса на морското конче. с

КОДИРАНЕ НА ОБОНЯТНАТА ИНФОРМАЦИЯ И така, всяка отделна рецепторна клетка е способна да реагира на значителен брой различни миризливи вещества. Поради това различните обонятелни рецептори имат припокриващи се профили на реакция. Всеки одорант произвежда специфична комбинация от обонятелни рецептори, които реагират на него, и съответен модел на възбуждане в популацията на тези рецепторни клетки. В този случай нивото на възбуда зависи от концентрацията на миризливото дразнещо вещество. При излагане на миризливи вещества в много малки концентрации, полученото усещане не е специфично, но при по-високи концентрации миризмата се открива и идентифицира. Следователно е необходимо да се прави разлика между прага за поява на миризма и прага за нейното разпознаване. Във влакната на обонятелния нерв са открити постоянни импулси, дължащи се на подпрагово излагане на миризливи вещества. При прагови и надпрагови концентрации на различни миризливи вещества възникват различни модели електрически импулси, които пристигат едновременно в различни части на обонятелната луковица. В същото време в обонятелната луковица се създава своеобразна мозайка от възбудени и невъзбудени зони. Смята се, че това явление е в основата на кодирането на информация за спецификата на миризмите.

РАБОТА НА ОФАКТОРНАТА (ОБОНЯТЕЛНА) СЕНЗОРНА СИСТЕМА 1. Придвижване на химическо дразнене (дразнител) към сетивните рецептори. Дразнещо вещество във въздуха навлиза в носната кухина през дихателните пътища → достига до обонятелния епител → разтваря се в слузта, заобикаляща ресничките на рецепторните клетки → един от неговите активни центрове се свързва с молекулярен рецептор (протеин), вграден в обонятелната мембрана невросензорна клетка (обонятелен сензорен рецептор). 2. Трансдукция на химичната стимулация в нервна възбуда. Прикрепване на дразнеща молекула (лиганд) към рецепторна молекула → конформацията на рецепторната молекула се променя → стартира се каскада от биохимични реакции с участието на G-протеин и се получава аденилатциклаза → c. AMP (цикличен аденозин монофосфат)→активира се протеин киназа→фосфорилира и отваря йонни канали в мембраната, които са пропускливи за три вида йони: Na+, K+, Ca 2+→. . . →възниква локален електрически потенциал (рецептор)→рецепторният потенциал достига прагова стойност (критично ниво на деполяризация)→генерира се (генерира) потенциал на действие и нервен импулс.

3. Придвижване на аферентно обонятелно сетивно възбуждане към долния нервен център. Нервният импулс, резултат от трансдукция в невросензорната обонятелна клетка, преминава по нейния аксон като част от обонятелния нерв в обонятелната луковица (обонятелен долен нервен център). 4. Трансформация в долния нервен център на аферентно (входящо) обонятелно възбуждане в еферентно (изходящо) възбуждане. 5. Движение на еферентно обонятелно възбуждане от долния нервен център към по-горните нервни центрове. 6. Възприятие - изграждане на сетивен образ на дразнене (дразнител) под формата на усещане за миризма.

АДАПТАЦИЯ НА ОФФАКТОРНИЯ АНАЛИЗАР Адаптация на обонятелния анализатор може да се наблюдава при продължително излагане на миризма. Адаптирането към действието на миризливо вещество става доста бавно в рамките на 10 секунди или минути и зависи от продължителността на действие на веществото, неговата концентрация и скоростта на въздушния поток (подушване). По отношение на много миризливи вещества, пълната адаптация настъпва доста бързо, т.е. миризмата им престава да се усеща. Човек престава да забелязва такива непрекъснато действащи стимули като миризмата на тялото, дрехите, стаята и т.н. По отношение на редица вещества адаптацията става бавно и само частично. При краткосрочно излагане на слаб вкус или обонятелен стимул: адаптацията може да се прояви в повишаване на чувствителността на съответния анализатор. Установено е, че промените в чувствителността и адаптационните явления се появяват главно не в периферната, а в кортикалната част на вкусовите и обонятелните анализатори. Понякога, особено при често излагане на същия вкус или обонятелен стимул, в мозъчната кора се появява постоянно огнище на повишена възбудимост. В такива случаи усещането за вкус или мирис, към което е възникнала повишена възбудимост, може да се появи и под въздействието на различни други вещества. Освен това усещането за съответна миризма или вкус може да стане натрапчиво, появявайки се дори при липса на вкусови или мирисови стимули, с други думи, възникват илюзии и халюцинации. Ако по време на обяд кажете, че ястието е гнило или кисело, тогава някои хора развиват съответните обонятелни и вкусови усещания, в резултат на което отказват да ядат. Адаптирането към една миризма не намалява чувствителността към други аромати, тъй като различните аромати действат върху различни рецептори.

ВИДОВЕ НАРУШЕНИЕ НА ОБОНЯВАНЕ: 1) аносмия – отсъствие; 2) хипосмия – намаление; 3) хиперосмия - повишена обонятелна чувствителност; 4) паросмия – неправилно възприемане на миризми; 5) нарушена диференциация; 5) обонятелни халюцинации, когато обонятелните усещания възникват при липса на миризливи вещества; 6) обонятелна агнозия, когато човек усеща миризма, но не я разпознава. С напредване на възрастта се наблюдава основно намаляване на обонятелната чувствителност, както и други видове функционални нарушенияусещане за мирис.

С участието на обонятелния анализатор се осъществява ориентация в околното пространство и протича процесът на опознаване на външния свят. Влияе хранително поведение, участва в тестването на храната за ядливост, в настройката на храносмилателния апарат за преработка на храната (използвайки механизма на условния рефлекс), както и в защитното поведение, помагайки да се избегне опасността благодарение на способността да се разграничават вещества, вредни за тялото. .

Структурно-функционални характеристики на обонятелния анализатор.

Периферният участък се формира от рецепторите на горния назален проход на лигавицата на носната кухина. Обонятелните рецептори в носната лигавица завършват с обонятелни реснички. Газообразните вещества се разтварят в слузта около ресничките, след което химическа реакция произвежда нервен импулс.

Проводната секция е обонятелният нерв. По влакната на обонятелния нерв импулсите пристигат до обонятелната луковица (структурата на предния мозък, в която се обработва информацията) и след това се придвижват до кортикалния обонятелен център.

Централната част е кортикален обонятелен център, разположен на долната повърхност на темпоралните и фронталните лобове на мозъчната кора. В кората се открива миризмата и се формира адекватната реакция на тялото към нея.

Обонятелният анализатор включва:

Периферен отделАнализаторът е разположен в дебелината на лигавицата на горния носов проход и е представен от вретеновидни клетки с два процеса. Единият процес достига повърхността на лигавицата, завършвайки тук с удебеляване, другият (заедно с други нишковидни процеси) съставлява проводимия участък. Периферната част на обонятелния анализатор е първичните сензорни рецептори, които са окончанията на невросекреторната клетка. Горната част на всяка клетка носи 12 реснички, а аксонът се простира от основата на клетката. Ресничките са потопени в течна среда - слой слуз, произвеждан от жлезите на Боуман. Наличието на обонятелни косми значително увеличава площта на контакт на рецептора с молекули на ароматни вещества. Движението на космите осигурява активния процес на улавяне на молекули на миризливо вещество и контакт с него, което е в основата на целенасоченото възприемане на миризми. Рецепторните клетки на обонятелния анализатор са потопени в обонятелния епител, покриващ носната кухина, в който в допълнение към тях има поддържащи клетки, които изпълняват механична функция и активно участват в метаболизма на обонятелния епител.

Периферната част на обонятелния анализатор е разположена в лигавицата на горния носен ход и противоположната част на носната преграда и е представена от обонятелниИ поддържащклетки. Около всяка поддържаща клетка има 9-10 обонятелни клетки. . Обонятелните клетки са покрити с власинки, които представляват нишки с дължина 20-30 микрона. Те се огъват и разгъват със скорост 20-50 пъти в минута. Вътре в космите има фибрили, които обикновено се простират в удебеление - копче, разположено в края на косъма. В тялото на обонятелната клетка и в нейния периферен процес има голям брой микротубули с диаметър 0,002 μm, предполага се, че те комуникират между различни органели на клетката. Тялото на обонятелната клетка е богато на РНК, която образува плътни клъстери близо до ядрото. След излагане на миризливи изпарения

Ориз. 70. Периферна част на обонятелния анализатор:

д- диаграма на структурата на носната кухина: 1 - долен носов ход; 2 - нисък, 3 - средно и 4 - горни турбинати; 5 - горен носов проход; б- диаграма на структурата на обонятелния епител: 1 - тяло на обонятелната клетка, 2 - поддържаща клетка; 3 - боздуган; 4 - микровили; 5 - обонятелни нишки.

вещества, настъпва тяхното разхлабване и частично изчезване, което предполага, че функцията на обонятелните клетки е придружена от промени в разпределението на РНК и в нейното количество.

Обонятелната клетка има два процеса. Един от тях, през отворите на перфорираната плоча на етмоидната кост, се насочва в черепната кухина към обонятелните луковици, в които възбуждането се предава на разположените там неврони. Техните влакна образуват обонятелни пътища, които се свързват с различни части на мозъчния ствол. Кортикалната секция на обонятелния анализатор се намира в гируса на хипокампа и амониевия рог.

Вторият процес на обонятелната клетка има формата на пръчка с ширина 1 µm, дължина 20-30 µm и завършва в обонятелна везикула - клуб, чийто диаметър е 2 µm. На обонятелния мехур има 9-16 реснички.

Отдел окабеляванепредставени от нервни пътища под формата на обонятелния нерв, водещи до обонятелната луковица (образуване овална форма). Отдел окабеляване. Първият неврон на обонятелния анализатор трябва да се счита за невросензорна или неврорецепторна клетка. Аксонът на тази клетка образува синапси, наречени гломерули, с главния дендрит на митралните клетки на обонятелната луковица, които представляват втория неврон. Аксоните на митралните клетки на обонятелните луковици образуват обонятелния тракт, който има триъгълно разширение (обонятелен триъгълник) и се състои от няколко снопа. Влакната на обонятелния тракт отиват в отделни снопове към предните ядра на зрителния таламус.

Централен отделсе състои от обонятелна крушка, свързана с клонове на обонятелния тракт с центрове, разположени в палеокортекса (древната кора на мозъчните полукълба) и в подкоровите ядра, както и кортикалната част, която е локализирана в темпоралните лобове на мозъка , извивката на морското конче.

Централният или кортикален участък на обонятелния анализатор е локализиран в предната част на пириформения лоб на кората в областта на гируса на морското конче.

Възприемане на миризми.Молекулите на миризливото вещество взаимодействат със специализирани протеини, вградени в мембраната на невросензорните рецепторни клетки на обонятелната коса. В този случай адсорбцията на дразнители се извършва върху хеморецепторната мембрана. Според стереохимична теория този контакт е възможен, ако формата на молекулата на одоранта съвпада с формата на рецепторния протеин в мембраната (като ключ и ключалка). Слузта, покриваща повърхността на хеморецептора, е структурирана матрица. Той контролира достъпността на повърхността на рецептора за дразнещи молекули и е способен да променя условията на приемане. Съвременна теория обонятелната рецепция предполага, че първоначалната връзка на този процес може да бъде два вида взаимодействие: първият е контактен трансфер на заряд, когато молекулите на ароматизиращо вещество се сблъскат с възприемащото място, а вторият е образуването на молекулни комплекси и комплекси с трансфер на заряд. Тези комплекси задължително се образуват с протеинови молекули на рецепторната мембрана, чиито активни центрове действат като донори и акцептори на електрони. Съществен момент от тази теория е осигуряването на многоточкови взаимодействия между молекулите на ароматните вещества и възприемчивите места.

Характеристики на адаптация на обонятелния анализатор. Адаптирането към действието на одоранта в обонятелния анализатор зависи от скоростта на въздушния поток над обонятелния епител и концентрацията на одоранта. Обикновено адаптацията се извършва във връзка с една миризма и може да не засегне други миризми.

Възприемане на обонятелни стимули.Обонятелните рецептори са много чувствителни. За да възбудите една човешка обонятелна клетка, са достатъчни от 1 до 8 молекули миризливо вещество (бутилмеркаптан). Механизмът на възприемане на миризма все още не е установен. Предполага се, че обонятелните косми са като специализирани антени, които активно участват в търсенето и възприемането на миризливи вещества. Има различни гледни точки относно механизма на възприятието. Така Eimour (1962) смята, че на повърхността на космите на обонятелните клетки има специални рецептивни зони под формата на ями, процепи с определен размер и заредени по определен начин. Молекулите на различните ароматни вещества имат форма, размер и заряд, които са комплементарни на различните части на обонятелната клетка и това определя разграничаването на миризмите.

Някои изследователи смятат, че обонятелният пигмент, присъстващ в обонятелната рецептивна зона, също участва във възприемането на обонятелни стимули, подобно на пигмента на ретината при възприемането на визуални стимули. Според тези идеи цветните форми на пигмента съдържат възбудени електрони. Миризливите вещества, действащи върху обонятелния пигмент, предизвикват прехода на електроните към по-ниско енергийно ниво, което е придружено от обезцветяване на пигмента и освобождаване на енергия, която се изразходва за появата на импулси.

Биопотенциалите възникват в клуба и се разпространяват по-нататък по обонятелните пътища до кората на главния мозък.

Молекулите на миризмата се свързват с рецепторите. Сигналите от рецепторните клетки навлизат в гломерулите (гломерулите) на обонятелните луковици - малки органи, разположени в долната част на мозъка точно над носната кухина. Всяка от двете луковици съдържа приблизително 2000 гломерули - два пъти повече от видовете рецептори. Клетки с рецептори от същия тип изпращат сигнал до същите гломерули на луковиците. От гломерулите сигналите се предават към митралните клетки - големи неврони, а след това към специални области на мозъка, където информацията от различни рецептори се комбинира, за да се образува цялостна картина.

Според теорията на J. Eymour и R. Moncrieff (стереохимична теория), миризмата на веществото се определя от формата и размера на миришещата молекула, която в конфигурация пасва на рецепторното място на мембраната „като ключ към ключалка." Концепцията за рецепторни места от различни типове, взаимодействащи със специфични ароматни молекули, предполага наличието на седем вида възприемчиви места (по вид миризми: камфор, ефирни, флорални, мускусни, пикантни, ментови, гнилост). Възприемчивите места са в близък контакт с молекулите на ароматизатора и зарядът на мембранната област се променя и в клетката възниква потенциал.

Според Еймур целият букет от миризми се създава от комбинация от тези седем компонента. През април 1991 г. служители на института. Хауърд Хюз (Колумбийски университет) Ричард Аксел и Линда Бък установиха, че структурата на рецепторните зони на мембраната на обонятелните клетки е генетично програмирана и има повече от 10 хиляди вида такива специфични области. Така човек е в състояние да възприема повече от 10 хиляди миризми.

Адаптация на обонятелния анализаторможе да се наблюдава при продължително излагане на миризма стимул. Адаптирането към действието на миризливо вещество става доста бавно в рамките на 10 секунди или минути и зависи от продължителността на действие на веществото, неговата концентрация и скоростта на въздушния поток (подушване).

По отношение на много миризливи вещества, пълната адаптация настъпва доста бързо, т.е. миризмата им престава да се усеща. Човек престава да забелязва такива непрекъснато действащи стимули като миризмата на тялото, дрехите, стаята и т.н. По отношение на редица вещества адаптацията става бавно и само частично. При краткосрочно излагане на слаб вкус или обонятелен стимул: адаптацията може да се прояви в повишаване на чувствителността на съответния анализатор. Установено е, че промените в чувствителността и адаптационните явления се появяват главно не в периферната, а в кортикалната част на вкусовите и обонятелните анализатори. Понякога, особено при често излагане на същия вкус или обонятелен стимул, в мозъчната кора се появява постоянно огнище на повишена възбудимост. В такива случаи усещането за вкус или мирис, към което е възникнала повишена възбудимост, може да се появи и под въздействието на различни други вещества. Освен това усещането за съответна миризма или вкус може да стане натрапчиво, появявайки се дори при липса на вкусови или мирисови стимули, с други думи, възникват илюзии и халюцинации. Ако по време на обяд кажете, че ястието е гнило или кисело, тогава някои хора развиват съответните обонятелни и вкусови усещания, в резултат на което отказват да ядат.

Адаптирането към една миризма не намалява чувствителността към други миризми, т.к Различните аромати действат на различни рецептори.

44. Соматична сензорна система. Устройство и функции на кожата. Класификация на кожните рецептори. Механорецептивна и температурна чувствителност.

Връзка на кожни и висцерални рецепторни пътища в гръбначния мозък:

1 - лъч на Гол; 2 - лъч на Burdach; 3 - заден корен; 4 - преден корен; 5 - спиноталамичен тракт (провеждане на чувствителност към болка); 6 - моторни аксони; 7 - симпатични аксони; 8 - преден рог; 9 - проприоспинален тракт; 10 - заден рог; I - висцерорецептори; 12 - проприорецептори; 13 - терморецептори; 14 - ноцицептори; 15 - механорецептори http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

С помощта на миризмата човек може да различи хиляди миризми, но въпреки това той се класифицира като микросматичен, тъй като при хората тази система е много по-слабо развита, отколкото при животните, които я използват, за да се ориентират в околната среда. Периферен отдел Обонятелната сензорна система са рецепторните клетки в епителната (обонятелната) обвивка на носната кухина. Разположен е в горната носна раковина и съответната част на носната преграда, има жълтеникав цвят (поради наличието на пигмент в клетките) и заема около 2,5–5 cm 2 в носната кухина. Лигавицата на носната кухина в областта на обонятелната лигавица е леко удебелена в сравнение с останалата част от лигавицата. Образува се от рецепторни и поддържащи клетки (виж Atl.). Обонятелни рецепторни клеткиса първични сензорни клетки. В апикалната им част има дълъг тънък дендрит, завършващ с клубовидно удебеление. Многобройни реснички се простират от удебеляването, имат нормална структура и са потопени в слуз. Тази слуз се секретира от поддържащи клетки и жлези, разположени под епителния слой (жлези на Боуман). В базалната част на клетката е разположен дълъг аксон. Немиелинизираните аксони на много рецепторни клетки образуват доста дебели снопове под епитела, наречени обонятелни влакна (fila olfactoria).Тези аксони преминават в дупките на перфорираната пластина на етмоидната кост и се насочват към обонятелна луковица,лежащ на долната повърхност на мозъка (виж фиг. 3.15). Възбуждането на рецепторните клетки възниква, когато стимулът взаимодейства с ресничките, след което се предава по аксона към мозъка. Въпреки че обонятелните клетки са неврони, те, за разлика от последните, са способни на обновяване. Продължителността на живота на тези клетки е приблизително 60 дни, след което те се дегенерират и се фагоцитират. Подмяната на рецепторните клетки се дължи на разделянето на базалните клетки на обонятелната обвивка.

Проводими и централни отдели на обонятелната сензорна система. IN обонятелна луковицаИма пет слоя, подредени концентрично: 1 слойобразуват влакна на обонятелния нерв - процеси на обонятелни рецепторни клетки; 2 слойобразувани от гломерули с диаметър 100–200 μm, тук възниква синаптичен контакт на обонятелните влакна с процесите на неврони от следващия ред, 3-ти слой –външен ретикулатен (плексиформен), образуван от перигломерулни клетки в контакт с няколко гломерула всеки, 4 слой –вътрешен ретикуларен (плексиформен), съдържа най-големите клетки на обонятелната луковица - митрални клетки(втори неврон). Това са големи неврони, чиито апикални дендрити образуват един гломерул в слой 2, а аксоните образуват обонятелния тракт. В рамките на луковицата аксоните на митралните клетки образуват колатерали, които контактуват с други клетки. По време на електрофизиологични експерименти беше установено, че стимулирането на миризмата предизвиква различна активност на митралните клетки. Клетките, разположени в различни части на обонятелната луковица, реагират на определени видове миризми; 5 слой –гранулирана, форма гранулирани клетки,на който завършват еферентни влакна, идващи от центъра. Тези клетки са в състояние да контролират активността на митралните клетки. Извлича се от обонятелната луковица обонятелен тракт,образувани от аксоните на митралните клетки. Той пренася обонятелни сигнали до други области на мозъка. Трактът завършва в страничните и средните обонятелни ивици. През странична обонятелна ивицаимпулсите навлизат главно в древния кортекс обонятелен триъгълник,където се намира третият неврон и след това в амигдалата. Фибри медиална обонятелна ивицазавършват в старата кора на субкалозното поле, прозрачната преграда, в клетките на сивото вещество в дълбините на жлеба на corpus callosum. Обикаляйки последния, те стигат до хипокампуса. Това е мястото, където произхождат влакната. трезор –проекционна система на старата кора, завършваща отчасти в прозрачната преграда и в мамиларно тялохипоталамус. Започва от него мамило-таламичен тракт,отивайки към едно от ядрата (предно) на таламуса и мамило-тектален тракт,завършващи в интерпедункуларното ядро ​​на тегментума на мозъчните стъбла, откъдето се провеждат импулси към други еферентни ядра на централната нервна система. От предното ядро ​​на таламуса се изпращат импулси към лимбичната кора. В допълнение, от първичната обонятелна кора, нервните влакна достигат до медиовентралното ядро ​​на таламуса, където има и входове от вкусовата система. Аксоните на невроните на това ядро ​​отиват в предната (фронтална) област на кората, която се счита за най-високия интегративен център на обонятелната система. Хипоталамусът, хипокампусът, амигдалата и лимбичната кора са взаимосвързани, те са част от лимбична системаи участват във формирането на емоционални реакции, както и в регулирането на дейностите вътрешни органи. Връзката на обонятелните пътища с тези структури обяснява участието на обонянието в храненето, емоционалния статус и др.

Развитие на обонятелния орган в пренаталния период на онтогенезата. През втория месец вътрематочно развитиеНа повърхността на главата на ембриона се образуват ектодермални израстъци, които след това инвагинират. Техният удебелен епител става дъното обонятелна ямка.Отначало те са доста далеч един от друг, разположени почти отстрани на лицевата област на ембриона. По ръбовете на обонятелните ямки се появяват възвишения, които се превръщат в медиални и странични назални процеси.Едновременно с нарастването на максиларните издатини се образуват лицевите структури на окото и носните ямки се изместват от първоначалното си странично положение към средната линия. До края на втория месец от вътрематочното развитие образованието е завършено горна челюст. На медиалните ръбове на анлагата на максиларните кости се появяват палатинални процеси, които растат към средната линия и разделят устната кухина на устната и носната камера. Медиалните назални процеси се сливат един с друг, за да образуват носната преграда. По този начин, едновременно с отделянето на устната кухина от носната кухина, последната се разделя на дясна и лява половина. Покривът на всяка носна област е диференциран обонятелна зона.Обонятелни рецепторклетки – биполярни неврони – диференцират се в самия епител сред дълги колонни клетки т.нар поддържащи клетки.Процесите на рецепторните клетки, обърнати към повърхността на епитела, образуват разширения - клубове, увенчани с куп модифицирани реснички, които носят химически рецептори на повърхността си. Противоположните процеси на тези клетки се удължават и установяват връзки с неврони в обонятелната луковица, които предават нервни импулси към съответните центрове на мозъка.

Вкусова сензорна система -Вкусовата и обонятелната сетивна система позволяват на човек да оцени химичния състав на храната и околния въздух. Поради тази причина те се наричат ​​общо хемосензорни системи. Това включва също спланхни хеморецептори ( каротиден синус, храносмилателния тракт и други). Химическата рецепция е една от най-филогенетично древните форми на комуникация между организма и околната среда.

Рецепторната част на вкусовата сетивна система се намира в устната кухина и е представена от вкусови рецепторни клетки. Събрани са в вкусови рецептори,които са разположени предимно в папилите по дорзалната повърхност на езика – гъбовидни, листовидни и жлебовидни. Единични вкусови рецептори са разпръснати в лигавицата меко небце, сливици, задна стенафаринкс и епиглотис. При децата тяхната област на разпространение е по-широка, отколкото при възрастните; с напредването на възрастта броят им намалява.

Най-типичната структура при хората са вкусовите рецептори на circumvallate papillae. Всеки бъбрек е овална формация, която заема цялата дебелина на епитела и се отваря към повърхността му понякога вкус.Пъпката е с височина около 70 µm, диаметър 40 µm и се състои от 40–60 удължени клетки, подредени като сегменти в портокал. Сред клетките на вкусовите рецептори се разграничават рецепторни, поддържащи и базални. Първите два типа клетки заемат цялата дължина на пъпката от базалната й част до вкусовата пора. Все още има противоречия относно рецепторната функция на тези клетки. Предполага се, че поддържащите клетки също могат да участват в рецепторния процес. Вкусовите рецепторни клетки са вторични сензорни клетки. Тяхната апикална мембрана, обърната към вкусовата пора, съдържа рецепторни молекули, към които се свързват различни химикали. В резултат на това клетъчната мембрана преминава във възбудено състояние. Чрез синаптичните контакти в базолатералната част на клетката възбуждането се предава на нервните влакна и след това на мозъка. Човек разграничава четири основни вкуса (сладко, солено, горчиво, кисело) и няколко допълнителни (метален, алкален и др.). Приемането на вкусови вещества става възможно, когато тези вещества навлизат в повърхността на езика, разтварят се в слюнката, преминават през вкусовите пори и достигат апикалната мембрана на рецепторните клетки. Продължителността на живота на рецепторните и поддържащите клетки е кратка - около 10 дни. Тяхното обновяване се дължи на митотичното клетъчно делене в базалната част на бъбрека.

Проводими и централни отдели на вкусовата сетивна система. Вкусовите аферентни влакна от предните две трети на езика, от вкусовите рецептори на гъбичните папили на предната част на езика и няколко листни папили, преминават през лицев нерв (барабанна струна)(клон на VII двойка), а от задната трета, задната листовидна и жлебовидна - като част от глософарингеалния нерв (IX двойка). Вкусовите рецептори на задната стена на устната кухина и фаринкса се инервират блуждаещ нерв(X двойка). Тези влакна са периферни процеси на неврони, разположени в ганглиите на тези нерви: VII двойка - в геникулния ганглий, IX двойка - в петрозния ганглий. Влакната на всички нерви, през които се предава вкусовата чувствителност, завършват в ядрото на единичния тракт . Оттук следват възходящите влакна към невроните на дорзалната част на моста (парабрахиално ядро) и към вентралните ядра на таламуса. От таламуса част от импулсите отиват в новата кора - към долна част постцентрален извивка(поле 43) Предполага се, че с помощта на тази проекция става разграничаването на вкуса. Друга част от влакната от таламуса се изпращат до структурите на лимбичната система (парахипокампален гирус, хипокампус, амигдала и хипоталамус). Тези структури осигуряват мотивационното оцветяване на вкусовите усещания и участието в тях на процесите на паметта, които са в основата на вкусовите предпочитания, придобити с възрастта. Влакната на тригеминалния нерв (V чифт) също завършват в лигавицата на предната част на езика. Те стигат тук като част от езиковия нерв. Тези влакна предават тактилна, температурна, болкова и друга чувствителност от повърхността на езика, което допълва информацията за свойствата на стимула в устната кухина.

Развитие на вкусовия орган в пренаталния период на онтогенезата. При 4-седмичен човешки ембрион лицевата област едва започва да се формира. Устната кухина по това време е представена от ектодермална инвагинация в съседство с предното черво, но не е свързана с него. Тънка пластина, състояща се от екто- и ендодерма, по-късно се пробива и устната кухина се свързва с други части на храносмилателния тракт. Отстрани на устната кухина има видове зародиши на горната и долната челюст, които растат към средната линия на устата, образувайки челюстите. Увеличаването на относителния размер на средната част на лицето се случва през целия вътрематочен период и продължава след раждането. В началото на своето формиране езикът е кух израстък на лигавицата на задно-страничните части на устната кухина, изпълнен с нарастващи мускули. По-голямата част от лигавицата на езика е с ектодермален произход, но в областта на корена на езика се развива от ендодермата. Мускулите и съединителната тъкан са производни на мезодермалния слой. На повърхността на езика се образуват израстъци - вкусИ тактилни папили.В вкусовите пъпки се развиват рецепторни клетки. При хората те се появяват за първи път на 7-та седмица от ембриогенезата в резултат на взаимодействие между влакната на сетивните черепни нерви (VII и IX) и покривния епител на езика. Има доказателства, че плодът може да усети вкуса. Предполага се, че тази функция може да се използва от плода, за да контролира амниотичната течност около него.

Соматосензорна система -Човешкото тяло покрива кожна покривка. Кожата се състои от повърхностен епителен слой и дълбоки слоеве (дермис), образувани от плътна, неоформена съединителна тъкан и подкожна мастна тъкан. Освен това има производни на кожата - коса, нокти, мастни и потни жлези. Структурата на кожата е описана подробно в глава 5. Освен покривната (защитната) кожа изпълнява и цяла линияфункции. Той участва в терморегулацията и екскрецията, а също така носи голям брой рецепторни образувания. Тези рецептори възприемат информация за тактилни, болкови, температурни и други дразнения, приложени към различни области на кожата. С други думи, повърхността на нашето тяло (сома) има чувствителност, която се нарича соматични.За осъществяването на този импулс има няколко проводящи пътя, по които се предава информацията различни отделиЦентрална нервна система, включително кората на главния мозък. Всеки тип чувствителност има свои собствени проекции, чиято соматопична организация ни позволява да определим към коя част от тялото ни се прилага дразненето, каква е неговата сила и модалност (докосване, натиск, вибрация, температура или болка и др.). Има няколко вида рецепторни образувания за възприемане на тези стимули. Всички те спадат към първичните сетива, т.е. Те са крайните клонове на сетивните нервни влакна. В зависимост от наличието или отсъствието на допълнителни структури около тях под формата на съединителна тъкан и други капсули, те могат да бъдат съответно капсулирани или некапсулирани (свободни).

Свободни нервни окончания. Тези окончания на нервните влакна представляват техните крайни клонове, лишени от миелинова обвивка. Те се намират в дермата и в дълбоките слоеве на епидермиса, издигайки се до гранулирания слой (фиг. 3.76). Такива окончания възприемат механични стимули и също реагират на нагряване, охлаждане и болка (ноцицептивни) влияния. Краищата се образуват от тънки миелинизирани или немиелинизирани влакна. Така например, в случай на изгаряне, първите влакна осигуряват бърза реакция (отдръпване на ръката), а вторите влакна осигуряват доста продължително усещане за парене. Тънките миелинизирани влакна са чувствителни към охлаждане, докато немиелинизираните влакна са чувствителни към нагряване. В същото време много силно охлаждане или нагряване може да причини болка и последващ сърбеж.

Освен това в окосмената кожа космените стъбла и фоликулите са заобиколени от окончанията на 5–10 сетивни влакна (фиг. 3.76). Тези влакна губят миелиновата си обвивка и се вграждат в базалната ламина на косъма. Те реагират на най-малкото отклонение на косата.

Капсулирани нервни окончания Те са специализирани образувания за възприемане на определен вид стимули. Те са окончанията на по-дебели миелинизирани влакна от тези, които образуват свободни нервни окончания. Това се дължи на по-високата скорост на предаване на сигнала към централните структури. Телца на Фатер-Пачини (телца на Пачини) –една от най-големите рецепторни структури от този вид (фиг. 3.77, А). Те се намират в дълбоките слоеве на дермата, както и в съединителнотъканните мембрани на мускулите, периоста, мезентериума и др. На единия полюс миелинизирано нервно влакно прониква в тялото и веднага губи миелиновата си обвивка. Влакното преминава през тялото във вътрешната колба и се разширява в края, образувайки израстъци с неправилна форма. Над вътрешната колба има външна колба, образувана от множество концентрично разположени пластини - производни на Шванови клетки, между които има колагенови влакна и тъканна течност. Отвън тялото е покрито с капсула от съединителна тъкан, която непрекъснато преминава в ендоневриума на аферентните влакна. Колкото по-дълбоко е разположено телцето на Пачиниев, толкова по-голям е броят на слоевете във вътрешната и външната колба, което съдържа. Тези накрайници са чувствителни на допир, натиск и бързи вибрации, което е важно за възприемането на текстурата на обекта. При прилагане на стимулация, например под формата на натиск, слоевете на капсулата се разместват и възниква възбуждане в аферентното влакно. Дискове Меркеллежат по-повърхностно под епитела, близо до долната му граница. Те са чувствителни към статични тактилни стимули (докосване, натиск). Корпускулите на Майснерлежат в основата на дермалните папили и са чувствителни към леко докосване и вибрации. Те са особено много в кожата на дланите и стъпалата, устните, клепачите и зърната на млечните жлези. Майснеровите телца са овални образувания с дължина около 100 μm, разположени перпендикулярно на повърхността на епитела. Тялото е образувано от сплескани модифицирани Шванови клетки, наслоени една върху друга, разположени предимно напречно. Миелинизираното аферентно влакно се приближава до телцето на Майснер, губи своя миелин и се разклонява многократно. По този начин тялото съдържа до 9 клона. Те са подредени спираловидно в междуклетъчните пространства. Външно тялото е покрито със съединителнотъканна капсула, отвъд която преминава в ендоневриума. С помощта на снопове от колагенови влакна, капсулата на тялото е прикрепена към долната граница на епитела. Телец Руфинилежат в дълбоките слоеве на дермата, те са особено много на плантарната повърхност на стъпалото и представляват овални тела с размери 1x0,1 mm. Дебело миелинизирано аферентно влакно се приближава до корпускулата, губи обвивката си и се разклонява. Многобройни крайни влакна са преплетени с колагенови влакна, които също образуват сърцевината на тялото. Когато колагеновите влакна са изместени, аферентите се възбуждат. Тънката капсула на тялото преминава в ендоневриума. Краузе крайни колбиразположени в конюнктивата на окото, езика, външните полови органи. Корпускулата е заобиколена от тънкостенна капсула. Преди да влезе в капсулата, аферентното влакно губи своя миелин и се разклонява. Тези окончания вероятно изпълняват механорецепторна функция. В допълнение към факта, че нервната система получава информация за стимули, действащи върху кожата, тя получава импулси от опорно-двигателния апарат. мускулно-скелетна система, сигнализиращ за положението на тялото в пространството. Преди това тази система за чувствителност се наричаше двигателен анализатор, но сега друга терминология стана общоприета.

Както показва таблицата, тези три термина се припокриват до известна степен. Проприоцепцияинтегрира сензорни сигнали от скелета и мускулите и следователно включва мускулно усещане. Кинестезия –това е усещане за положение на тялото и движение на крайниците, както и усещане за усилие, сила и тежест. Всички рецептори на опорно-двигателния апарат и кожата участват в неговото осигуряване. Рецепторните структури, които осигуряват тези видове чувствителност, имат доста сложна структура.

Мускулни рецептори - мускулни вретена -служат за определяне на степента на мускулно разтягане. Особено много от тях има в мускулите, които контролират прецизните движения. Тези рецептори са вретеновидни образувания, затворени в тънка разтеглива съединителнотъканна капсула. Вретената са разположени надлъжно в мускулите и се разтягат при разтягане на мускула. Всяко вретено е образувано от няколко влакна (от 2 до 12), т.нар интрафузално(от лат. фузус -шпиндел) (фиг. 3.78). Тези влакна се измиват от тъканна течност. Интрафузалните влакна са два вида. В централната част на повечето влакна има верига от един ред клетъчни ядра. Вторият тип влакна носят ядрен клъстер в центъра (влакна с ядрена торбичка); тези влакна са по-дълги и по-дебели от първите. Периферните краища и на двата вида влакна са способни да се разтягат. Интрафузалните влакна се инервират от аферентни миелинизирани нервни влакна. В този случай дебело нервно влакно, което има висока скорост на импулсно провеждане, се приближава до централната част на интрафузалното влакно и спираловидно около ядрената торба или зона, съдържаща верига от ядра. Този край се нарича първичен.Отстрани на първичните окончания се образуват по-тънки аферентни влакна вториокончания, чиято форма може да наподобява куп. Първичният край реагира на степента и скоростта на разтягане на мускула, докато вторичният край реагира само на степента на разтягане и промените в позицията на мускула. При разтягане на мускул информацията от нервните окончания постъпва в гръбначния мозък, където част от нея се прехвърля към двигателните неврони на предните рога. Техният рефлекторен импулсен отговор води до мускулна контракция. Другата част от импулсите се прехвърлят към интерневроните и навлизат в други части на нервната система (виж по-долу). Мускулните вретена също имат еферентна инервация, която контролира степента на тяхното разтягане. Еферентните влакна се приближават до мускулните вретена от моторните неврони на гръбначния мозък, но не и от тези, които инервират самия мускул, чиито влакна се наричат екстрафузален.Въпреки това, в някои случаи мускулните вретена получават двигателна инервация чрез колатерали от аксоните към мускулите. Това се наблюдава например в мускулите на очната ябълка.

В допълнение към рецепторните окончания, които се намират в самите мускули и реагират на степента на тяхното разтягане, има рецептори на кръстовището на мускулите и сухожилията. Те се наричат Сухожилни органи на Голджи (рецептори)(фиг. 3.79). Те са покрити с капсула и инервирани от дебели миелинови влакна. Обвивката на влакната се губи, докато преминава през капсулата, и влакното образува крайни разклонения между сноповете колагенови влакна на сухожилието. Тези окончания се възбуждат, когато се компресират от сухожилни влакна по време на мускулна контракция, докато мускулните вретена са неактивни, и обратно, когато мускулът се разтяга, активността на вретената се увеличава и сухожилните рецептори намаляват.

Голям брой рецепторни окончания са разположени в ставите (фиг. 3.79). В ставните връзки има рецептори, подобни на сухожилие, в съединителната тъкан ставни капсулисвободни нервни окончания се намират в голям брой, както и структури, подобни на корпускулите на Пачиниан и Руфини. Те са чувствителни към разтягане и компресия, възникващи по време на движение, и по този начин сигнализират за положението на тялото в пространството и движението на отделните му части (кинестезия). Свободните нервни окончания също могат да усещат болка.

Проводник и централни части на соматосензорната система. Нервните импулси от рецепторите на кожата и опорно-двигателния апарат, с изключение на главата, достигат до гръбначните ганглии по гръбначните нерви и след това навлизат в гръбначния мозък през гръбначните корени. Аферентните влакна на всеки дорзален корен провеждат импулси от определена област на тялото - дерматома (виж Atl.). Информацията, получена от гръбначния мозък, се използва за две цели: участва в локални рефлекси, чиито дъги са затворени на нивото на гръбначния мозък, а също така се предава до надлежащите части на централната нервна система по възходящите пътища. . В същото време във възходящите пътища може да се проследи соматотопна организация: аксоните, свързани на по-високо ниво, са разположени от страната на сивото вещество. Съответно аксоните, идващи от долната част на тялото, лежат по-повърхностно.

Както бе споменато по-горе, сивото вещество на гръбначния мозък може да бъде представено под формата на плочи. Тънки немиелинизирани влакна, приближаващи се към гръбначния мозък от болка и механорецептори, завършват в повърхностните пластини, главно в желатиновата субстанция. Тънките миелинови влакна достигат главно само маргиналната зона (фиг. 3.80). Дебелите миелинови влакна се огъват около дорзалния рог, отделят колатерали към неврони от слоеве III-IV и навлизат в задната връв на бялото вещество. Установено е, че повечето неврони на дорзалния рог получават само един тип аферентация, но има неврони, върху които се събират импулси от различни рецептори. Това може да е в основата на взаимодействието на различни рецепторни системи. Аксоните на невроните на дорзалния рог могат да преминат в бялото вещество - във възходящите пътища или да достигнат моторните неврони на предните рога и да участват в редица гръбначни рефлекси. Така се задействат импулси от кожните рецептори флексионен рефлекс. Появява се при отдръпване на крайник от болезнен стимул (при изгаряне и др.). Импулсите от рецепторите на соматосензорната система се пренасят през тънките и клиновидните фасцикули, както и през спиноталамичните и спиноцеребеларните пътища и тригеминалния лемнискус. Тънък кокноси импулси от тялото под V торакален сегмент, А клиновиден сноп -от горната част на тялото и ръцете. Тези пътища се образуват от аксоните на сетивните неврони, чиито тела лежат в гръбначните ганглии, а дендритите образуват рецепторни окончания в кожата, мускулите и сухожилията. Преминавайки целия гръбначен мозък и задната част на продълговатия мозък, влакната на тънките и клиновидни фасцикули завършват на неврони тънъкИ клиновидни ядра.Аксоните на невроните на тези ядра вървят в две посоки. Някои се наричат външни дъговидни влакна –преместете на противоположната страна, където в композицията долно малкомозъчно стъблокрай на клетките кора от червей(виж Atl.). Невритите на последния свързват кората на червея с малкомозъчни ядра.Аксоните на невроните на тези ядра, като част от долните церебеларни стъбла, са насочени към вестибуларни ядра на моста.Друго, повечето от влакната от невроните на тънките и клиновидни ядра пред централния канал на продълговатия мозък се пресичат и образуват медиална примкаили лемнискусСледователно и двете от тези пътеки се наричат лемниска система.Медиалната бримка преминава през продълговатия мозък, тегментума на моста и средния мозък и завършва в страниченИ вентрални ядра на таламуса.По пътя си през мозъчния ствол влакната на медиалния лемнискус отдават колатерали към ретикуларната формация. Влакната на таламичните неврони преминават като част от таламичното излъчване към кората централни районимозъчни полукълба. Както ядрата на продълговатия мозък, така и таламичните и кортикалните издатини на тънкия и клиновидния тракт имат соматопична организация. Тези пътища (особено сфеноидният фасцикулус) предават фина чувствителност от горните крайници, което прави възможни фини и прецизни движения на пръстите. Това се улеснява и от наличието на малък брой превключвания от неврон към неврон - няма „разпространение“ на възбуждане в структурите на мозъка и гръбначния мозък.

Спиноталамичен трактпровежда стимулация от рецептори, чието дразнене причинява болка и температурни усещания (виж Atl.). Има и влакна от ставни и тактилни рецептори. Телата на сетивните неврони в този път също лежат в гръбначните ганглии. Централните процеси на тези неврони навлизат в гръбначния мозък като част от дорзалните коренчета, където завършват върху телата на интерневроните задни рогана нивото на IV–VI плочи. Аксоните на невроните на дорзалния рог частично се преместват на противоположната страна, останалите остават на тяхната страна и образуват спиноталамичния тракт дълбоко в страничната връв. Последният преминава през гръбначния мозък, тегмента на продълговатия мозък, моста и мозъчните стъбла и завършва на клетките вентрално ядро ​​на таламуса.По пътя през мозъчния ствол колатералите се отклоняват от влакната на този тракт към ретикуларната формация. От таламуса влакната отиват като част от таламичното излъчване към кората, където завършват главно в пост-централен район. Спиноцеребеларен заденИ преден пътизвършва възбуждане от проприорецепторите на двигателния апарат (виж Atl.). Чувствителните неврони на тези пътища са разположени в гръбначните ганглии, а интеркаларните неврони са разположени в задни рогагръбначен мозък. Невритите на интерневроните, които са част от задния спиноцеребеларен тракт, остават от същата страна на гръбначния мозък в страничния мозък, а тези, които образуват предния тракт, се преместват в противоположната страна, където също се намират в страничния мозък. И двата пътя навлизат в малкия мозък: задният през долните му дръжки, а предният през горните дръжки. Те завършват на клетките кора от червей.Оттук импулсите следват същите пътища като тези, преминаващи по външните дъгообразни влакна от продълговатия мозък. Благодарение на спиноцеребеларните пътища се интегрира информация от мускулните и ставните рецептори на крайниците и церебеларните механизми, необходими за координиране на движенията, поддържане на мускулен тонус и поза. Това е особено важно за работата на долните крайници в изправено положение и при движение

Тригеминална бримкапредава импулси от механо-, термо- и болкови рецептори на главата (виж Atl.) Клетките служат като чувствителни неврони тригеминален възел.Периферните влакна на тези клетки преминават като част от трите клона на тригеминалния нерв, инервиращи кожата на лицето (фиг. 3.28). Централните влакна на сетивните неврони напускат ганглия като част от сетивния корен на тригеминалния нерв и проникват в моста на мястото, където той преминава в средните церебеларни педункули. В моста тези влакна са разделени Т-образно на възходящи и дълги низходящи клонове (гръбначномозъчен тракт), които завършват с неврони, които образуват основната структура в тегментума на моста. сензорно ядро ​​на тригеминалния нерв,а в продълговатия и гръбначния мозък – своя спинално ядро(виж Atl.). Централните влакна на невроните на тези ядра се пресичат в горната част на моста и като тригеминална бримка преминават по тегментума на средния мозък към таламуса, където завършват независимо или заедно с влакната на средната бримка над неговия клетки вентрално ядро.Процесите на невроните на това ядро ​​се изпращат като част от таламичното излъчване към кората на долната част пост-централен регион,където основно е локализирана чувствителността, идваща от структурите на главата

Соматосензорните проекции в мозъчната кора са разположени в постцентралния гирус. Тук са подходящи влакна от таламуса, носещи импулси от всички рецептори на кожата и опорно-двигателния апарат. Тук, както и в таламуса, соматотопната организация на проекциите е добре изразена (фиг. 3.81). В допълнение към първичната проекционна зона, която получава аферентация само от таламуса, има и вторична зона, на чиито неврони, заедно с таламичните, завършват влакна от първичната зона. В тази зона се обработват сензорни сигнали, оттук те се изпращат до други, включително двигателните зони на кората и подкоровите структури.