>> Regulering av fordøyelsen
§ 34. Regulering av fordøyelsen
1. Hvilke metoder ble brukt for studien fordøyelse I.P. Pavlov?
2. Hvordan er ubetingede og betingede reflekser forskjellige?
3. Hvordan oppstår sult og metthet?
4. Hvordan utføres humoral regulering av fordøyelsen?
Dette ble etablert ved hjelp av fistelteknikken, forbedret av I. P. Pavlov. Bak arbeid Han mottok Nobelprisen for studiet av fordøyelsen.
En fistel er en kunstig opprettet åpning for fjerning av produkter som befinner seg i kavitære organer eller kjertler. Så, for å studere sekretene spyttkjertel, I.P. Pavlov tok en av kanalene ut og samlet spytt (fig. 80). Dette gjorde det mulig å få den inn ren form og undersøk komposisjonen. Det ble funnet at spytt skilles ut som om mat kommer inn i munnhulen, og ved dets syn, men på betingelse av at dyret er kjent med smaken av denne maten.
Etter forslag fra I.P. Pavlov ble reflekser delt inn i ubetinget og betinget.
Ubetingede reflekser er medfødte reflekser som er karakteristiske for alle individer av en gitt art. De kan endre seg med alderen, men i henhold til et strengt definert program, det samme for alle individer av denne arten. Ubetingede reflekser er reaksjoner på vitale viktige hendelser: mat, fare, smerte osv.
Betingede reflekser er reflekser som er tilegnet gjennom livet. De gjør det mulig for kroppen å tilpasse seg endrede forhold og samle livserfaring.
Eksperimenter med fistelteknikken har vist at irritasjon av smaksløkene forårsaker utskillelse av ikke bare spytt, men også magesaft. Derfor havner ikke mat blandet med spytt i det tomme mage, og inn i magen, allerede forberedt på mottak, det vil si fylt med fordøyelsessaft. Dette ble vist av I.P. Pavlov i eksperimenter med imaginær fôring. Hundens spiserør ble kuttet og begge endene ble tatt ut. Da dyret spiste, falt maten ut av hullet i spiserøret. Innholdet i magesekken ble drenert ut ved hjelp av et spesialrør (fig. 81).
Til tross for at i magen mat ikke kom inn, utskillelsen av magesaft forekom fortsatt i den. Dessuten, hvis hunden var sulten, forårsaket ethvert signal forbundet med mat både frigjøring av spytt og frigjøring av magesaft. I. P. Pavlov kalte denne betingede reflekssekresjonen av magesaft appetittvekkende juice.
Når maten kommer inn i magen og strekker den, mat spenning slutter og erstattes av en følelse av metning. Det oppstår før maten er absorbert og blod beriket med næringsstoffer. Følgelig er det en hemmende refleks for å fylle magen, som beskytter mot overspising.
Humoral regulering fordøyelse.
Etter at næringsstoffene er absorbert i blodet, begynner den humorale sekresjonen av magesaft. Blant næringsstoffer Det er biologisk aktive stoffer, som for eksempel finnes i grønnsaks- og kjøttavkok. Produktene av deres nedbrytning absorberes i blodet gjennom mageslimhinnen. Med blodstrømmen når de kjertlene i magen og de begynner å intensivt skille ut magesaft. Dette gir mulighet for forlenget juicesekresjon: proteiner fordøyes sakte, noen ganger i 6 timer eller mer. Således reguleres magesaftsekresjonen av både nervøse og humorale veier.
Fistel, ubetingede reflekser, betingede reflekser, imaginær mating, humoral sekresjon av gastriske kjertler.
1. Er en hunds salivasjon ved synet av en mater med mat en betinget eller ubetinget refleks?
2. Hvordan oppstår følelsene av sult og metthet?
3. Hvordan utføres humoral regulering av magesaftsekresjonen?
Kolosov D.V. Mash R.D., Belyaev I.N. Biology 8. klasse
Innsendt av lesere fra nettsiden
Dannelsen og utskillelsen av magesaft styres av nervøse og humorale mekanismer.
Separasjonen av magesaft skjer i 2 faser:
1) Den første fasen av sekresjon er refleks juice sekresjon:
· definitivt – refleksiv, magesaft frigjøres når luktreseptorene i munnen, svelget og spiserøret er irritert;
betinget - refleks juicesekresjon oppstår når visuelle, lukte- og auditive reseptorer irriteres, dvs. i utseende, lukt av mat osv.
Saften som skilles under denne prosessen ble kalt av Pavlov brennende eller appetittvekkende - det forbereder magen for mottak av mat. Dette ble studert i forsøk med "imaginær fôring «når mat kun er i munnen, men ikke kommer inn i magesekken, men faller ut gjennom en åpning i spiserøret.
2) Andre fase av sekresjon - gastrisk eller nevrohumoral, er assosiert med matirritasjon av reseptorene i mageslimhinnen: mekanisk og kjemisk irritasjon → sensorisk nevron → medulla→ motorneuron → arbeidsorgan (utskillelse av juice). Starter umiddelbart etter å ha spist og varer i 2 timer.
Nervøse kontrollsentre:
Fordøyelse, spytt,
juice sekresjoner - medulla oblongata;
Sult og metthet - diencephalon;
Smakssone - forhjernen
Avføring - ryggmarg.
Sterke irriterende stoffer er produktene av proteinfordøyelsen (kjøtt, fisk, grønnsaksbuljonger), mineralsalter og vann. Utskillelsen av magesaft skjer så lenge det er mat i magen: fet mat fordøyes på 7-8 timer, karbohydratmat - mye raskere.
Humoral fase av regulering : Mageslimhinnen frigjør et hormon i blodet gastrin, det kommer inn i kjertlene og oppstår aktivering av sekresjon av magesaft og regulering av mage- og tarmmotilitet (starter 2 timer etter spising, utført av mage-tarmkanalens egne hormoner ( histamin, gastrin, sekretin)). I tillegg fremmer hormoner fra den fremre hypofysen og binyrebarken syntesen av fordøyelsesenzymer. Medfølende autonome nervesystem sakker ned, A parasympatisk – stimulerer utskillelse av fordøyelsessaft.
Mye ære for studiet av fordøyelsens fysiologi tilhører Pavlov, som foreslo og brukte følgende metoder:· fistelmetode; · metode for gastrisk fistel med transeksjon av spiserøret (imaginær mating); · dannelse av en "isolert ventrikkel".
Ved å bruke de to første metodene ble eksistensen av den første fasen av gastrisk sekresjon bevist, den tredje - eksistensen av den andre fasen av sekresjon.
Magefistelen føres ut til utsiden av bukveggen. I eksperimenter på formasjonen "isolert ventrikkel" når fra magen kirurgisk en liten ventrikkel ble separert, og en fistel ble plassert på den samtidig som innervasjon og blodtilførsel opprettholdes, og det var mulig å få ren magesaft. Dette gjorde det mulig å finne ut at mengden og sammensetningen av juice som skilles ut avhenger av matens kjemiske sammensetning - på proteinmat Mer juice med det høyeste enzyminnholdet frigjøres, mindre juice frigjøres for karbohydrater, og enda mindre for de som inneholder fett.
Funksjoner av magen:
Mekanisk
Regulering av magesekresjon I.P. Pavlov delte det betinget inn i tre faser. Fase I - kompleks refleks(cerebral, cephalic) består av betingede og ubetingede refleksmekanismer. Synet av mat, lukten av mat og samtaler om det forårsaker betinget refleksutskillelse av juice. Den frigjorte juicen I.P. Pavlov kalte det appetittvekkende, «brennende».
Denne juicen forbereder magen på matinntak, har høy surhet og enzymatisk aktivitet, så slik juice på tom mage kan ha en skadelig effekt (for eksempel typen mat og manglende evne til å spise den, tyggegummi på tom mage) . Den ubetingede refleksen aktiveres når mat irriterer reseptorene i munnhulen.
Fig. 6 Skjema for den ubetingede refleksen for regulering av gastrisk sekresjon
1 – ansiktsnerven, 2 – glossopharyngeal nerve, 3 – superior laryngeal nerve, 4 – sensoriske fibre vagus nerve, 5 – efferente fibre i vagusnerven, 6 – postganglionisk sympatisk fiber, G – celleutskillende gastrin.
Tilstedeværelsen av en kompleks refleksfase av gastrisk sekresjon er bevist av opplevelsen av "imaginær fôring". Forsøket utføres på en hund som tidligere har gjennomgått en gastrisk fistel og esophagotomi (spiserøret kuttes og endene sys inn i et snitt i nakkehuden). Eksperimenter utføres etter at dyret har kommet seg. Ved mating av en slik hund falt maten ut av spiserøret uten å komme inn i magesekken, men magesaft ble frigjort gjennom den åpne fistelen i magen. Når du mater rått kjøtt i 5 minutter, frigjøres magesaft i 45-50 minutter. Saften som skilles ut har høy surhet og proteolytisk aktivitet. I denne fasen aktiverer vagusnerven ikke bare cellene i magekjertlene, men også G-celler som skiller ut gastrin (fig. 6).
II fase av gastrisk sekresjon – mage– forbundet med inntrengning av mat i magen. Å fylle magen med mat begeistrer mekanoreseptorer, hvorfra informasjon sendes langs de sensoriske fibrene i vagusnerven til dens sekretoriske kjerne. De efferente parasympatiske fibrene i denne nerven stimulerer magesekresjonen. Dermed er den første komponenten i magefasen ren refleks (fig. 6).
Kontakten av mat og dets hydrolyseprodukter med mageslimhinnen eksiterer kjemoreseptorer og aktiverer lokale refleks- og humorale mekanismer. Som et resultat G-celler i pylorusregionen skiller ut hormonet gastrin, aktiverer hovedcellene i kjertlene og spesielt parietalcellene. Mastceller (ECL) frigjør histamin, som stimulerer parietalceller. Sentral refleksregulering er supplert med langvarig humoral regulering. Utskillelsen av gastrin øker når produktene av proteinfordøyelsen vises - oligopeptider, peptider, aminosyrer og avhenger av pH-verdien i den pyloriske delen av magen. Hvis utskillelsen av saltsyre økes, frigjøres mindre gastrin. Ved pH-1,0 stopper sekresjonen, og volumet av magesaft reduseres kraftig. Dermed utføres selvregulering av utskillelsen av gastrin og saltsyre.
Gastrin: stimulerer sekresjonen av HCl og pipsinogener, forbedrer mage- og tarmmotiliteten, stimulerer bukspyttkjertelsekresjon, aktiverer vekst og restaurering av mage- og tarmslimhinnen.
I tillegg inneholder mat biologisk aktive stoffer (for eksempel kjøttekstrakter, grønnsaksjuice), som også eksiterer slimhinnereseptorer og stimulerer juicesekresjon i denne fasen.
Syntesen av HCl er assosiert med aerob oksidasjon av glukose og dannelsen av ATP, energien som brukes av uavhengige aktive transportsystemer av H + og CL - ioner. Innebygd i den apikale membranen H + / TIL + ATPase, som pumper ut av cellenH + ioner i bytte mot kalium. En teori antyder at hovedleverandøren av hydrogenioner er karbonsyre, som dannes som et resultat av hydrering av karbondioksid, en reaksjon katalysert av karbonsyreanhydrase. Karbonsyreanionet forlater cellen gjennom kjellermembranen i bytte mot klor, som deretter pumpes gjennom den apikale membranen av Cl - ATPase. En annen teori anser vann som en kilde til hydrogen (fig. 7).
Fig.7. SekresjonHClparietalcelle og regulering av sekresjon. H ioner + transporteres inn i lumen med deltakelse av H-K-ATPase innebygd i den apikale membranen. IonerCl - blir også aktivt overført til lumen, og går inn i cellen i bytte mot HCO-ioner 3 - ; H ioner + er dannet fra H 2 CO 3 og i i mindre grad- av vann.
Det antas at parietalcellene i magekjertlene er begeistret på tre måter:
vagusnerven har en direkte effekt på dem gjennom muskarine kolinerge reseptorer (M-cholinerge reseptorer) og indirekte ved å aktivere G-celler i den pyloriske delen av magen.
gastrin har en direkte effekt på dem gjennom spesifikke G-reseptorer.
gastrin aktiverer ECL (mast) celler som skiller ut histamin. Histamin aktiverer parietalceller gjennom H2-reseptorer.
Blokkering av kolinerge reseptorer med atropin reduserer utskillelsen av saltsyre. Blokkere av H2-reseptorer og M-kolinerge reseptorer brukes i behandlingen av hypersyretilstander i magen. Hormonet sekretin hemmer utskillelsen av saltsyre. Dens sekresjon avhenger av pH i mageinnholdet: jo høyere surhet til de innkommende 12- tolvfingertarmen chyme, jo mer sekretin frigjøres. Fet mat stimulerer sekresjonen av kolecystokinin (CC). CA reduserer utskillelsen av juice i magen og hemmer aktiviteten til parietalceller. Andre hormoner og peptider reduserer også utskillelsen av saltsyre: glukagon, GIP, VIP, somatostatin, neurotensin.
III fase – tarm– begynner med evakuering av chyme fra magen til tynntarmen. Irritasjon av mekano- og kjemoreseptorer tynntarmen produkter av matfordøyelse regulerer sekresjon hovedsakelig på grunn av lokale nervøse og humorale mekanismer. Enterogastrin, bombesin, motilin skilles ut av endokrine celler i slimlaget, disse hormonene øker juicesekresjonen. VIP (vasoaktivt intestinalt peptid), somatostatin, bulbogastron, sekretin, GIP (gastroinhibitorisk peptid) - hemmer magesekresjonen når den virker på slimhinnen tynntarmen fett, saltsyre, hypertone løsninger.
Dermed er utskillelsen av magesaft under kontroll av sentrale og lokale reflekser, samt mange hormoner og biologisk aktive stoffer.
Mengden juice, sekresjonshastigheten og dens sammensetning avhenger av kvaliteten på maten, noe som fremgår av juicesekresjonskurvene oppnådd i laboratoriet til I.P. Pavlov når like store mengder brød, kjøtt og melk ble introdusert i magen til hunder. De kraftigste stimulantene for magesekresjon er kjøtt og brød. Ved inntak frigjøres mye juice med høy proteolytisk aktivitet.
Fordøyelseskanalen (eller mage-tarmkanalen- Mage-tarmkanalen) - et muskelrør foret med slimhinne, lumen av røret er det ytre miljøet. Slimhinnen inneholder lymfefollikler og kan inkludere enkle eksokrine kjertler (for eksempel i magen). Submucosa av noen deler fordøyelseskanalen(spiserøret, tolvfingertarmen) har komplekse kjertler. Utskillelseskanalene til alle eksokrine kjertler i fordøyelseskanalen (inkludert spyttkjertlene, leveren og bukspyttkjertelen) åpner seg på overflaten av slimhinnen. Mage-tarmkanalen har sitt eget nervesystem (det enteriske nervesystemet) og sitt eget endokrine cellesystem (enteroendokrine system). Mage-tarmkanalen, sammen med sine store kjertler, danner fordøyelsessystemet, fokusert på å behandle innkommende mat (fordøyelse) og tilførsel av næringsstoffer, elektrolytter og vann til det indre miljøet i kroppen (suging).
Hver del av mage-tarmkanalen utfører spesifikke funksjoner: munnhule - tygging og fukting med spytt, svelg - svelging, spiserør - passasje av matklumper, mage - avsetning og innledende fordøyelse, tynntarm - fordøyelse og absorpsjon (2-4 timer etter mat går inn i mage-tarmkanalen), tykktarm og endetarm - forberedelse og fjerning av avføring (avføring skjer fra 10 timer til flere dager etter å ha spist). Dermed sørger fordøyelsessystemet for: - bevegelse av mat, innholdet i tynntarmen (chyme) og avføring fra munnen til anus; - sekresjon av fordøyelsessaft og fordøyelse av mat; -absorpsjon av fordøyd mat, vann og elektrolytter; - blodbevegelse gjennom fordøyelsesorganene og overføring av absorberte stoffer; - o utskillelse av avføring; -o humoral og nervøs kontroll av alle disse funksjonene.
Nervøs regulering av gastrointestinale funksjoner
Enterisk nervesystem- et eget sett nerveceller(intramurale nevroner med et totalt antall på ca. 100 millioner) i mage-tarmkanalen, samt prosesser av autonome nevroner lokalisert utenfor mage-tarmkanalen (ekstramurale nevroner). Regulering av motorisk og sekretorisk aktivitet i mage-tarmkanalen er hovedfunksjonen til det enteriske nervesystemet. Veggen i mage-tarmkanalen inneholder kraftige nettverk av nerveplexuser.
Plexus(Figur 22-1). Det riktige nerveapparatet i fordøyelseskanalen er representert av de submukosale og intermuskulære plexusene.
Myenterisk nerveplexus(Auerbach) ligger i det muskulære laget av fordøyelseskanalen og består av et nettverk av nervetråder som inneholder ganglier. Antall nevroner i en ganglion varierer fra noen få til hundrevis. Den myenteriske nerveplexus er først og fremst nødvendig for å kontrollere motiliteten til fordøyelsesrøret.
Ris. 22-1. Enterisk nervesystem. 1 - langsgående lag muscularis propria; 2 - intermuskulær (Auerbach) nerveplexus; 3 - sirkulært lag av muskellaget; 4 - submukosal (Meissner) nerveplexus; 5 - muskulært lag av slimhinnen; 6 - blodårer; 7 - endokrine celler; 8 - mekanoreseptorer; 9 - kjemoreseptorer; 10 - sekretoriske celler
0 Submukosal nerveplexus(Meissner) ligger i submucosa. Denne plexus kontrollerer sammentrekningene av SMC-ene i det muskulære laget av slimhinnen, samt sekresjonen av kjertlene i slimhinnen og submucosa.
Innervering av mage-tarmkanalen
0 Parasympatisk innervasjon. Stimulering av de parasympatiske nervene stimulerer det enteriske nervesystemet, og øker aktiviteten i fordøyelseskanalen. Den parasympatiske motorveien består av to nevroner.
0 Sympatisk innervasjon. Eksitering av det sympatiske nervesystemet hemmer aktiviteten til fordøyelseskanalen. En nevrale kjede inneholder to eller tre nevroner.
0 Afferenter. Sensitive kjemo- og mekanoreseptorer i membranene i mage-tarmkanalen danner de terminale grenene til de iboende nevronene i det enteriske nervesystemet (type 2 Dogel-celler), samt afferente fibre i de primære sensoriske nevronene i spinalgangliene.
Humorale regulatoriske faktorer. I tillegg til klassiske nevrotransmittere (for eksempel acetylkolin og noradrenalin), utskiller nerveceller i det enteriske systemet, samt nervefibre fra ekstramurale nevroner, mange biologisk aktive stoffer. Noen av dem fungerer som nevrotransmittere, men de fleste fungerer som parakrine regulatorer av gastrointestinale funksjoner.
Lokale refleksbuer. I veggen av fordøyelsesrøret er det en enkel refleksbue, bestående av to nevroner: en sensitiv (type 2 Dogel-celler), hvis prosesser registrerer situasjonen i terminalen. forskjellige skjell fordøyelseskanalen; og motoriske (type 1 Dogel-celler), hvis terminale grener av aksonene danner synapser med muskel- og kjertelceller og regulerer aktiviteten til disse cellene.
Gastrointestinale reflekser. Det enteriske nervesystemet er involvert i alle reflekser som kontrollerer mage-tarmkanalen. I henhold til lukkenivået er disse refleksene delt inn i lokale (1), lukkende på nivå med sympatisk trunk (2) eller på nivå med ryggmargen og stammedelen av sentralnervesystemet (3).
0 1. Lokale reflekser kontrollerer utskillelsen av mage og tarm, peristaltikk og andre typer gastrointestinal aktivitet.
0 2. Reflekser som involverer den sympatiske stammen inkluderer gastrointestinal refleks, forårsaker evakuering av innholdet i tykktarmen når magen aktiveres; gastrointestinal en refleks som hemmer magesekresjon og motilitet; ki-
gastrointestinal refleks(refleks fra tykktarmen til ileum), hemmer tømming av innhold ileum inn i tykktarmen. 0 3. Reflekser som lukker seg på nivå med ryggmargen og stammen inkluderer reflekser fra magen og tolvfingertarmen med veier til hjernestammen og tilbake til magen gjennom vagusnerven(kontroller den motoriske og sekretoriske aktiviteten i magen); smertereflekser, forårsaker generell hemming av fordøyelseskanalen, og avføringsreflekser med baner, går fra tykktarmen og endetarmen til ryggmargen og tilbake (forårsaker sterke sammentrekninger av tykktarmen, endetarmen og magemusklene som er nødvendige for avføring).
Humoral regulering av gastrointestinale funksjoner
Humoral regulering av ulike funksjoner i mage-tarmkanalen utføres av ulike biologisk aktive stoffer av informativ karakter (nevrotransmittere, hormoner, cytokiner, vekstfaktorer, etc.), dvs. parakrine regulatorer. Til målcellene i mage-tarmkanalen, molekyler av disse stoffene (substans P, gastrin, gastrinfrigjørende hormon, histamin, glukagon, gastrisk hemmende peptid, insulin, metionin-enkefalin, motilin, nevropeptid Y, neurotensin, kalsitoningen-relatert peptid , sekretin, serotonin, somatostatin, kolecystokinin, epidermal vekstfaktor, VIP, urogastron) kommer fra enteroendokrine, nerve- og noen andre celler lokalisert både i veggen av mage-tarmkanalen og utover.
Enteroendokrine celler finnes i slimhinnen og er spesielt mange i tolvfingertarmen. Når mat kommer inn i lumen i mage-tarmkanalen, begynner forskjellige endokrine celler, under påvirkning av veggstrekking, under påvirkning av maten selv eller endringer i pH i lumen i mage-tarmkanalen, å frigjøre hormoner i vevet og inn i blod. Aktiviteten til enteroendokrine celler er under kontroll av det autonome nervesystemet: stimulering av vagusnerven (parasympatisk innervasjon) fremmer frigjøringen av hormoner som forbedrer fordøyelsen, og øker aktiviteten til splanchnic nerver (sympatisk innervasjon) har motsatt effekt.
Nevroner. Utskilles fra endene av nervetrådene gastrinfrigjørende hormon; Peptidhormoner kommer fra endene til nervefibrene, fra blodet og fra mage-tarmkanalens egne (intramurale) nevroner: nevropeptid Y(utskilles sammen med noradrenalin), kalsitoningen-relatert peptid.
Andre kilder.Histamin utskilles av mastceller, kommer fra ulike kilder serotonin, bradykinin, prostaglandin E.
Fungerer biologisk aktive stoffer i fordøyelseskanalen
Adrenalin og noradrenalinundertrykke tarmmotilitet og gastrisk motilitet, smal lumen av blodårer.
Acetylkolinstimulerer alle typer sekresjon i mage, tolvfingertarm, bukspyttkjertel, samt gastrisk motilitet og tarmperistaltikk.
Bradykininstimulerer gastrisk motilitet. Vasodilator.
VIPstimulerer motilitet og sekresjon i magesekken, peristaltikk og sekresjon i tarmen. Kraftig vasodilator.
Stoff P forårsaker en liten depolarisering av nevroner i gangliene til den intermuskulære plexus, reduksjon MMC.
Gastrinstimulerer sekresjon av slim, bikarbonat, enzymer, saltsyre i magen, undertrykker evakuering fra magen, stimulerer tarmmotilitet og insulinsekresjon, stimulerer cellevekst i slimhinnen.
Gastrinfrigjørende hormonstimulerer utskillelse av gastrin og bukspyttkjertelhormoner.
Histaminstimulerer sekresjon i magekjertlene og peristaltikk.
Glukagonstimulerer sekresjon av slim og bikarbonat, undertrykker tarmperistaltikk.
Gastrisk hemmende peptidundertrykker magesekresjon og gastrisk motilitet.
Motilinstimulerer gastrisk motilitet.
Nevropeptid Yundertrykker gastrisk motilitet og intestinal peristaltikk, forbedrer vasokonstriktoreffekt av noradrenalin i mange kar, inkludert cøliaki.
Kalsitoningen-relatert peptidundertrykker sekresjon i magen, vasodilator.
Prostaglandin Estimulerer utskillelse av slim og bikarbonat i magen.
Secretinundertrykker tarmmotilitet, aktiveres evakuering fra magen, stimulerer utskillelse av bukspyttkjerteljuice.
Serotoninstimulerer peristaltikk.
Somatostatinundertrykker alle prosesser i fordøyelseskanalen.
Kolecystokininstimulerer tarmmotilitet, men undertrykker gastrisk motilitet; stimulerer inntrengning av galle i tarmene og sekresjon i bukspyttkjertelen, forbedrer utgivelse-
insulinreduksjon. Kolecystokinin er viktig for prosessen med langsom evakuering av mageinnhold og lukkemuskelavslapning Oddie.
Epidermal vekstfaktorstimulerer regenerering av epitelceller i slimhinnen i mage og tarm.
Påvirkningen av hormoner på hovedprosessene i fordøyelseskanalen
Utskillelse av slim og bikarbonat i magen.Stimulere: gastrin, gastrinfrigjørende hormon, glukagon, prostaglandin E, epidermal vekstfaktor. Undertrykker somatostatin.
Utskillelse av pepsin og saltsyre i magen.Stimulere acetylkolin, histamin, gastrin. Undertrykk somatostatin og gastrisk hemmende peptid.
Motilitet i magen.Stimulere acetylkolin, motilin, VIP. Undertrykk somatostatin, kolecystokinin, adrenalin, noradrenalin, gastrisk hemmende peptid.
Tarmperistaltikk.Stimulere acetylkolin, histamin, gastrin (demper magetømming), kolecystokinin, serotonin, bradykinin, VIP. Undertrykk somatostatin, sekretin, adrenalin, noradrenalin.
Utskillelse av bukspyttkjerteljuice.Stimulere acetylkolin, kolecystokinin, sekretin. Undertrykker somatostatin.
Gallesekresjon.Stimulere gastrin, kolecystokinin.
MOTORISK FUNKSJON AV FORDØYELSESTRÅLEN
Elektriske egenskaper til myocytter. Rytmen av sammentrekninger av mage og tarm bestemmes av frekvensen av langsomme bølger av glatt muskulatur (fig. 22-2A). Disse bølgene er langsomme, bølgelignende endringer i MP, på toppen av hvilke aksjonspotensialer (AP-er) genereres, som forårsaker muskelkontraksjon. Sammentrekning oppstår når MP synker til -40 mV (glatt muskel-MP i hvile varierer fra -60 til -50 mV).
0 Depolarisering. Faktorer som depolariserer SMC-membranen: ♦ muskelstrekk, ♦ acetylkolin, ♦ parasympatisk stimulering, ♦ gastrointestinale hormoner.
0 Hyperpolarisering myocyttmembraner. Det er forårsaket av adrenalin, noradrenalin og stimulering av postganglionære sympatiske fibre.
Typer motoriske ferdigheter. Det er peristaltikk og blandingsbevegelser.
Ris. 22-2. Peristaltikk. EN.Ovenfor - langsomme bølger av depolarisering med mange AP-er, på bunnen- opptak av forkortelser. B. Forplantning av en peristaltisk bølge. I. Segmentering av tynntarmen
^ Peristaltiske bevegelser- fremme (fremdrivende) bevegelser. Peristaltikk er hovedtypen av motorisk aktivitet som fremmer mat (fig. 22-2B, C). Peristaltisk sammentrekning er resultatet av en lokal refleks - peristaltisk refleks, eller myoenterisk refleks. Normalt beveger bølgen av peristaltikk seg i anal retning. Den peristaltiske refleksen, sammen med den anale retningen av peristaltikk, kalles tarmens lov.^ Rørende bevegelser. På noen avdelinger peristaltiske sammentrekninger utføre funksjonen til å blande, spesielt der bevegelsen av mat er forsinket av lukkemuskler. Lokale vekslende sammentrekninger kan forekomme, komprimering av tarmen i 5 til 30 sekunder, deretter nye kompresjoner på et annet sted, etc. Peristaltiske og klypende sammentrekninger er tilpasset for å bevege og blande mat inn ulike deler fordøyelseskanalen. TYGGING- kombinert handling tyggemuskler, muskler i lepper, kinn og tunge. Bevegelsene til disse musklene koordineres av kraniale nerver (V, VII, IX-XII par). Ikke bare kjernene i hjernestammen, men også hypothalamus, amygdala og cortex er involvert i kontroll av tygging hjernehalvdeler.
Tyggerefleks deltar i den frivillig kontrollerte tyggehandlingen (regulering av strekking av tyggemusklene).
Tenner. Fortennene (fortennene) sørger for kuttehandlingen bakerste tenner(urfolk) - sliping. Ved sammenbiting av tennene utvikler tyggemusklene en kraft på 15 kg for fortennene og 50 kg for jekslene.
SVELGE delt inn i frivillige, svelg- og spiserørsfaser.
Vilkårlig fase begynner med å fullføre tyggingen og bestemme øyeblikket maten er klar til å svelges. Matbolusen beveger seg inn i svelget, presser på tungeroten ovenfra og har en myk gane bak seg. Fra dette øyeblikket blir svelging ufrivillig, nesten helt automatisk.
Faryngeal fase. Bolusen av mat stimulerer reseptorområdene i svelget, nervesignaler kommer inn i hjernestammen (svelgesenter) forårsaker en påfølgende serie med sammentrekninger av musklene i svelget.
Esophageal fase av svelging reflekterer hovedfunksjonen til spiserøret - raskt overføre mat fra svelget til magen. Normalt har spiserøret to typer peristaltikk - primær og sekundær.
F- Primær peristaltikk- fortsettelse av bølgen av peristaltikk som starter i svelget Bølgen går fra svelget til magesekken innen 5-10 s. Væske passerer raskere.
F- Sekundær peristaltikk. Hvis den primære peristaltiske bølgen ikke kan flytte all maten fra spiserøret inn i magen, oppstår en sekundær peristaltisk bølge, forårsaket av strekking av spiserørsveggen av den gjenværende maten. Sekundær peristaltikk fortsetter til all mat har gått inn i magen.
F- Nedre esophageal sphincter(gastroøsofageal glattmuskelsfinkter) ligger nær krysset mellom spiserøret og magen. Normalt oppstår det en styrkende sammentrekning som hindrer mageinnholdet (refluks) i å komme inn i spiserøret. Når den peristaltiske bølgen beveger seg gjennom spiserøret, slapper lukkemuskelen av (reseptiv avspenning).
Gastrisk motilitet
I veggen til alle deler av magen er muskellaget høyt utviklet, spesielt i den pyloriske (pyloriske) delen. Det sirkulære laget av muskellaget ved krysset mellom magen og tolvfingertarmen danner den pyloriske sphincteren, som konstant er i en tilstand av tonisk sammentrekning. Det muskulære laget sørger for de motoriske funksjonene i magesekken - akkumulering av mat, blanding av mat med magesekret og omdanning til en halvoppløst form (chyme) og tømming av chyme fra magesekken inn i tolvfingertarmen.
Sulten magesammentrekninger oppstår når magen blir stående uten mat i flere timer. Sulten sammentrekninger - rit-
mic peristaltiske sammentrekninger av magekroppen - kan smelte sammen til en kontinuerlig tetanisk sammentrekning, som varer 2-3 minutter. Alvorlighetsgraden av sultsammentrekninger øker med lave plasmasukkernivåer.
Deponerer mat. Mat kommer inn i hjerteregionen i separate porsjoner. Nye porsjoner skyver de forrige til side, noe som legger press på mageveggen og forårsaker vago-vagal refleks, redusere muskeltonus. Som et resultat skapes det forhold for inntak av nye og nye porsjoner, opp til fullstendig avslapning av mageveggen, som oppstår når volumet av magehulen er fra 1,0 til 1,5 liter.
Røring av mat. I en mage fylt med mat og avslappede, oppstår svake peristaltiske bølger mot bakgrunnen av langsomme spontane svingninger av MP av glatte muskler - blande bølger. De sprer seg langs mageveggen mot den pyloriske delen hver 15-20 s. Disse langsomme og svake peristaltiske bølgene mot bakgrunnen av utseendet til PD erstattes av kraftigere sammentrekninger av muskelmembranen (peristaltiske sammentrekninger), som passerer til den pyloriske lukkemuskelen, og blander også chymen.
Magetømming. Avhengig av graden av fordøyelse av mat og dannelsen av flytende kyme, blir peristaltiske sammentrekninger stadig sterkere, i stand til ikke bare å blande, men også å flytte chyme inn i tolvfingertarmen (fig. 22-3). Etter hvert som magen utvikler seg, peristaltiske bevegelser pressende sammentrekninger start fra de øvre delene av kroppen og fundus i magen, og legg innholdet til den pyloriske chymen. Intensiteten til disse sammentrekningene er 5-6 ganger større enn kraften til sammentrekningene av blandingsperistaltikk. Hver sterk bølge av peristaltikk presser ut flere
Ris. 22-3. Påfølgende faser av gastrisk tømming. A, B- sphincter pylorus lukket.I- sphincter pylorus åpen
milliliter chyme inn i tolvfingertarmen, og gir en fremdrivende pumpeeffekt (pylorisk pumpe).
Regulering av magetømming
❖ Magetømmingshastighet reguleres av signaler fra magesekken og tolvfingertarmen.
❖ Øke volumet av chyme i magen fremmer intensiv tømming. Dette skjer ikke på grunn av økt trykk i magen, men på grunn av implementering av lokale reflekser og økt aktivitet av pyloruspumpen.
❖ Gastrin, frigjøres når mageveggen strekkes, forbedrer arbeidet til pyloruspumpen og potenserer den peristaltiske aktiviteten i magen.
❖ Evakuering mageinnhold hemmes av gastrointestinale reflekser fra tolvfingertarmen.
❖ Faktorer forårsaker hemmende gastrointestinale reflekser: surhet av chymen i tolvfingertarmen, strekking av veggen og irritasjon av slimhinnen i tolvfingertarmen, en økning i osmolaliteten til chymen, en økning i konsentrasjonen av nedbrytningsprodukter av proteiner og fett.
❖ Kolecystokinin, gastrisk hemmende peptidhemme gastrisk tømming.
Motilitet i tynntarmen
Sammentrekninger av den glatte muskulaturen i tynntarmen blander seg og driver chyme i tarmens lumen mot tykktarmen.
Rørende kutt(Figur 22-2B). Utvidelse av tynntarmen forårsaker rørende sammentrekninger (segmenteringer). Regelmessig klemme chymen med en frekvens på 2 til 3 ganger per minutt (frekvensen er innstilt langsomme elektriske bølger) segmentering sikrer blanding av matpartikler med fordøyelsessekresjoner.
Peristaltikk. Peristaltiske bølger beveger seg gjennom tarmen med en hastighet på 0,5 til 2,0 cm/sek. Hver bølge dempes etter 3-5 cm, så bevegelsen av chyme skjer sakte (ca. 1 cm/min): det tar 3 til 5 timer å passere fra pylorus sphincter til ileocecal ventilen.
Kontroll av peristaltikk. Inntrengning av chyme i tolvfingertarmen forbedrer peristaltikk. Den samme effekten utøves av den gastrointestinale refleksen, som oppstår når magen strekkes og spres gjennom plexus myenteric fra magen, samt gastrin, kolecystokinin, insulin og serotonin. Sekretin og glukagon ro ned motilitet i tynntarmen.
Ileocecal sphincter(sirkulær fortykkelse av muskelmembranen) og ileocecal ventilen (halvformede folder i slimhinnen) hindrer refluks - inntrengning av innholdet i tykktarmen i tynntarmen. Foldene på ventilen lukkes tett når trykket i blindtarmen øker, og tåler et trykk på 50-60 cm vannsøyle. Noen få centimeter fra klaffen er det muskulære laget fortykket; dette er ileocecal sphincter. Ringmuskelen blokkerer normalt ikke helt tarmens lumen, noe som gir langsom tømmingjejunum i blinde. Forårsaket av gastrointestinal refleks rask tømming slapper av lukkemuskelen, noe som øker bevegelsen av chyme betydelig. Normalt kommer ca. 1500 ml chyme inn i blindtarmen daglig.
Overvåking av funksjonen til ileocecal sphincter. Reflekser fra blindtarmen kontrollerer graden av sammentrekning av ileocecal sphincter og intensiteten av peristaltikk av jejunum. Utvidelse av blindtarmen øker sammentrekningen av ileocecal sphincter og hemmer peristaltikken av jejunum, og forsinker tømmingen. Disse refleksene realiseres på nivå med enteric plexus og ekstramurale sympatiske ganglier.
Motilitet av tykktarmen
I den proksimale delen av tykktarmen forekommer hovedsakelig absorpsjon (hovedsakelig absorpsjon av vann og elektrolytter), i den distale delen - akkumulering av avføring. Enhver irritasjon av tykktarmen kan forårsake intens peristaltikk.
Rørende kutt. Den glatte muskelen i det langsgående laget av den muskulære pelsen fra blindtarmen til endetarmen er gruppert i form av tre strimler kalt bånd (taenia coli), som gir tykktarmen utseendet til segmenterte poselignende utvidelser. Vekslende poselignende utvidelser langs tykktarmen sikrer langsom bevegelse, blanding og tett kontakt av innholdet med slimhinnen. Pendellignende sammentrekninger forekommer hovedsakelig i segmenter, utvikler seg over 30 s og slapper sakte av.
Flytting av kutt- fremdrivende peristaltikk i form av langsomme og konstante pendellignende sammentrekninger. Det tar minst 8-15 timer før chyme beveger seg fra ileocecal ventilen gjennom kolon slik at chymen blir til avføring.
Massiv bevegelse. Fra begynnelsen av den tverrgående tykktarmen til sigmoid kolon 1 til 3 ganger om dagen går forsterket peristaltisk bølge- massiv bevegelse, fremme-
innhold mot endetarmen. Ved økt peristaltikk forsvinner pendulære og segmentelle sammentrekninger av tykktarmen midlertidig. En komplett serie med økte peristaltiske sammentrekninger varer fra 10 til 30 minutter. Hvis avføringen føres inn i endetarmen, oppstår trangen til avføring. Forekomsten av massiv bevegelse av fekalt materiale etter spising akselereres gastrointestinale og duodenale reflekser. Disse refleksene oppstår som et resultat av strekking av magen og tolvfingertarmen og utføres av det autonome nervesystemet.
Andre reflekser påvirker også tykktarmens motilitet. Peritoneal-tarm refleks oppstår når bukhinnen er irritert, hemmer det tarmreflekser kraftig. Nyre-tarm- og vesiko-tarmreflekser, som oppstår ved irritasjon av nyrene og Blære, hemme tarmmotiliteten. Somato-intestinale reflekser hemme tarmmotiliteten når huden på bukoverflaten er irritert.
Avføring
Funksjonell lukkemuskel. Vanligvis er endetarmen fri for avføring. Dette er et resultat av spenninger i den funksjonelle lukkemuskelen som ligger ved krysset mellom sigmoid tykktarmen og endetarmen og tilstedeværelsen av en spiss vinkel på stedet for dette krysset, noe som skaper ytterligere motstand mot å fylle endetarmen.
Analsfinkter. Konstant lekkasje av avføring gjennom analt hull forhindret av tonisk sammentrekning av indre og ytre analsfinktere (fig. 22-4A). Intern analsfinkter- fortykkelse av sirkulær glatt muskulatur inne i anus. Ekstern analsfinkter består av tverrstripete muskler som omgir den indre lukkemuskelen. Den ytre lukkemuskelen innerveres av somatiske nervetråder i pudendalnerven og er under bevisst kontroll. Den ubetingede refleksmekanismen holder sphincteren hele tiden sammentrukket inntil signaler fra hjernebarken bremser sammentrekningen.
Avføringsreflekser. Avføringshandlingen reguleres av avføringsreflekser.
❖ Egen rekto-sfinkterisk refleks oppstår når veggen i endetarmen strekkes av avføring. Afferente signaler gjennom den myenteriske nerveplexus aktiverer peristaltiske bølger i synkende, sigmoid og rektum, og tvinger bevegelsen av avføring mot anus.
Samtidig slapper den indre analsfinkteren av. Hvis det samtidig mottas bevisste signaler for å slappe av den eksterne analsfinkteren, begynner avføringshandlingen
❖ Parasympatisk avføringsrefleks involverer segmenter av ryggmargen (fig. 22-4A), styrker sin egen rekto-sfinkterrefleks. Signaler fra Nerveender i endetarmens vegg kommer de inn i ryggmargen, den omvendte impulsen går til nedadgående tykktarm, sigmoideum og rektum og anus langs de parasympatiske fibrene i bekkennervene. Disse impulsene forbedrer peristaltiske bølger og avslapning av de interne og eksterne analsfinktrene betydelig.
❖ Afferente impulser inn i ryggmargen under avføring, aktivere en rekke andre effekter (dyp inspirasjon, lukking av glottis og sammentrekning av musklene i den fremre bukveggen).
GASTERS I MAJE-Tarmkanalen. Kilder til gasser i lumen i mage-tarmkanalen: svelging av luft (aerofagi), bakteriell aktivitet, diffusjon av gasser fra blodet.
Ris. 22-4. REGULERING AV MOTORISK AKTIVITET (A) OG SEKRETION(B). EN- Parasympatisk mekanisme av avføringsrefleksen. B- Faser av magesekresjon. II. Gastrisk fase (lokale og vagale reflekser, stimulering av gastrinsekresjon). III. Tarmfase (nervøse og humorale mekanismer). 1 - sentrum av vagusnerven (medulla oblongata); 2 - afferenter; 3 - stammen til vagusnerven; 4 - sekretoriske fibre; 5 - nerveplexuser; 6 - gastrin; 7 - blodårer
Mage. Gasser i magen er en blanding av nitrogen og oksygen fra svelget luft, som fjernes ved raping.
Tynntarm inneholder få gasser som kommer fra magen. I tolvfingertarmen akkumuleres CO 2 på grunn av reaksjonen mellom saltsyre i magesaft og bikarbonater fra bukspyttkjerteljuice.
Kolon. Hovedmengden av gasser (CO 2, metan, hydrogen osv.) skapes av bakteriers aktivitet. Noen typer mat forårsaker betydelig gassutslipp fra anus: erter, bønner, kål, agurker, blomkål, eddik. I gjennomsnitt produseres det 7 til 10 liter gasser i tykktarmen hver dag, og ca. 0,6 liter støtes ut gjennom anus. De resterende gassene absorberes av tarmslimhinnen og frigjøres gjennom lungene.
SEKRETORISK FUNKSJON AV FORDØYELSESTRØMEN
Eksokrine kjertler i fordøyelsessystemet skiller ut fordøyelsesenzymer fra munnhulen til distale jejunum og skiller ut slim i hele mage-tarmkanalen. Sekresjon reguleres av autonom innervasjon og en rekke humorale faktorer. Parasympatisk stimulering stimulerer som regel sekresjon, mens sympatisk stimulering undertrykker den.
SEKRETION AV SPILL. Tre par spyttkjertler (parotid, mandibular, sublinguale), samt mange bukkalkjertler, skiller ut fra 800 til 1500 ml spytt daglig. Hypotonisk spytt inneholder en serøs komponent (inkludert α-amylase for stivelsesfordøyelse) og en slimkomponent (hovedsakelig mucin for å omslutte bolusen og beskytte slimhinnen mot mekanisk skade). Parotid kjertler skiller ut serøs sekresjon, mandibular og sublingual- slimete og serøse, bukkal kjertler - bare slimete. PH i spytt varierer fra 6,0 til 7,0. Spytt inneholder et stort nummer av faktorer som hemmer bakterievekst (lysozym, laktoferrin, tiocyanationer) og binder Ag (sekretorisk IgA). Spytt fukter mat, omslutter matbolusen for lettere passasje gjennom spiserøret, og utfører den første hydrolyse av stivelse (a-amylase) og fett (lingual lipase). Stimulering av spyttsekresjon utfører impulser som kommer gjennom parasympatiske nervefibre fra de øvre og nedre spyttkjernene i hjernestammen. Disse kjernene stimuleres av smaks- og taktile stimuli fra tungen og andre områder av munnen og svelget, samt reflekser med opphav i magesekken og øvre del av tarmen. Parasympatisk
Denne stimuleringen øker også blodstrømmen inn spyttkjertler. Sympatisk stimulering påvirker blodstrømmen i spyttkjertlene i to faser: først reduseres, forårsaker vasokonstriksjon, og deretter øker den.
SEKRETORISK FUNKSJON AV ESOPHAGUS. Veggen av spiserøret inneholder enkle slimkjertler langs hele lengden; og nærmere magen og i den innledende delen av spiserøret er det komplekse slimkjertler av hjertetypen. Utskillelsen av kjertlene beskytter spiserøret mot de skadelige effektene av innkommende mat og fra fordøyelseseffekten av magesaft kastet inn i spiserøret.
Sekretorisk funksjon av magen
Den eksokrine funksjonen til magen er rettet mot å beskytte mageveggen mot skade (inkludert selvfordøyelse) og fordøye mat. Overflateepitel Mageslimhinnen produserer muciner (slim) og bikarbonat, og beskytter derved slimhinnen ved å danne en slim-bikarbonatbarriere. Slimhinnen i ulike avdelinger magen inneholder hjerte-, fundus- og pyloruskjertler. Hjertekjertlene produserer hovedsakelig slim, funduskjertlene (80 % av alle magekjertler) - pepsinogen, saltsyre, indre Castle-faktor og noe slim; Pyloruskjertlene skiller ut slim og gastrin.
Slim-bikarbonatbarriere
Slimhinne-bikarbonatbarrieren beskytter slimhinnen mot virkningen av syre, pepsin og andre potensielle skadelige midler.
Slim stadig utskilt av indre overflate magevegger.
Bikarbonat(HCO 3 - ioner), utskilt av overfladiske slimceller (fig. 22-5.1), virker nøytraliserende.
pH. Slimlaget har en pH-gradient. På overflaten av slimlaget er pH 2, og i nærmembrandelen er den mer enn 7.
H+. Permeabiliteten av plasmalemmaet til mageslimcellene for H+ er forskjellig. Det er ubetydelig i cellemembranen som vender mot lumen av organet (apikal), og ganske høyt i basaldelen. Ved mekanisk skade på slimhinnen og når den utsettes for oksidasjonsprodukter, alkohol, svake syrer eller galle, øker konsentrasjonen av H+ i cellene, noe som fører til celledød og ødeleggelse av barrieren.
Ris. 22-5. GASTRIKSEKRETION. JEG -. Mekanismen for utskillelse av HC0 3 ~ av epitelceller i slimhinnen i magen og tolvfingertarmen: A - frigjøring av HC0 3 ~ i bytte mot C1 ~ stimulerer noen hormoner (for eksempel glukagon), og undertrykker transportblokkeren C1 ~ furosemid. B- aktiv transport av HC0 3 ~, uavhengig av transport av C -. I Og G- transport av HC0 3 ~ gjennom membranen i basaldelen av cellen inn i cellen og gjennom de intercellulære rom (avhenger av det hydrostatiske trykket i det subepiteliale bindevevet i slimhinnen). II - Parietalcelle. Det intracellulære tubulisystemet øker overflatearealet til plasmamembranen kraftig. I mange mitokondrier produserer ATP for å drive ionepumpene til plasmamembranen
Ris. 22-5.
Fortsettelse.III - Parietalcelle: ionetransport og HC1-sekresjon. Na+ ,K + -ATPase er involvert i transporten av K+ inn i cellen. C1~ går inn i cellen i bytte mot HC0 3 ~ gjennom membranen på sideflaten (1), og går ut gjennom den apikale membranen; 2 - utveksling av Na + for H +. En av de viktigste koblingene er frigjøring av H+ gjennom den apikale membranen over hele overflaten av de intracellulære tubuli i bytte mot K+ ved bruk av H+, K+ -ATPase. IV - Regulering av parietal celleaktivitet. Den stimulerende effekten av histamin formidles gjennom cAMP, mens effekten av acetylkolin og gastrin formidles gjennom en økning i tilstrømningen av Ca 2+ inn i cellen. Prostaglandiner reduserer HC1-sekresjonen ved å hemme adenylatcyklase, noe som fører til en reduksjon i intracellulære cAMP-nivåer. En H + ,K + -ATPase-blokker (for eksempel omeprazol) reduserer produksjonen av HC1. PC - cAMP-aktivert proteinkinase; fosforylerer membranproteiner, og forbedrer arbeidet til ionepumper.
Regulering. Utskillelse av bikarbonat og slim forsterke glukagon, prostaglandin E, gastrin, epidermal vekstfaktor. For å forhindre skade og gjenopprette den skadede barrieren, brukes antisekretoriske midler (for eksempel histaminreseptorblokkere), prostaglandiner, gastrin og sukkeranaloger (for eksempel sukralfat).
Ødeleggelse av barrieren. På ugunstige forhold barrieren er ødelagt i løpet av få minutter, epitelcelledød, ødem og blødninger oppstår i eget slimhinnelag. Faktorer som er ugunstige for å opprettholde barrieren er kjent: - Phnesteroid antiinflammatoriske legemidler (for eksempel aspirin, indometacin); -Fetanol; - Gallesyresalter; -F- Helicobacter pylori- en gramnegativ bakterie som overlever i surt miljø mage. H. pylori påvirker overflateepitelet i magen og ødelegger barrieren, fremmer utviklingen av gastritt og ulcerøs defekt i mageveggen. Denne mikroorganismen er isolert fra 70 % av pasientene magesår magen og 90 % av pasientene med duodenalsår.
Regenerering epitelet som danner laget av bikarbonatslim oppstår på grunn av stamceller som ligger i bunnen av magegropene; cellefornyelsestid er ca. 3 dager. Regenereringsstimulatorer: gastrin fra endokrine celler i magen; o gastrinfrigjørende hormon fra endokrine celler og ender av vagusnervefibre; o epidermal vekstfaktor, som kommer fra spytt, pyloruskjertler, duodenalkjertler og andre kilder.
Slim. I tillegg overfladiske celler slimhinnen i magen, slim skilles ut av cellene i nesten alle kjertler i magen.
Pepsinogen. Hovedcellene i funduskjertlene syntetiserer og skiller ut pepsinforløpere (pepsinogen), samt små mengder lipase og amylase. Pepsinogen har ingen fordøyelsesaktivitet. Under påvirkning av saltsyre og spesielt tidligere dannet pepsin, omdannes pepsinogen til aktivt pepsin. Pepsin er et proteolytisk enzym som er aktivt i et surt miljø (optimal pH fra 1,8 til 3,5). Ved en pH på ca. 5 har den praktisk talt ingen proteolytisk aktivitet og en kort tid fullstendig inaktivert.
Intern faktor. For absorpsjon av vitamin B 12 i tarmen kreves (intrinsic) Castle-faktor, syntetisert av parietalcellene i magen. Faktoren binder vitamin B 12 og beskytter det mot ødeleggelse av enzymer. Komplekset av indre faktor med vitamin B 12 i nærvær av Ca 2 + ioner interagerer med epitelreseptorer
lyalcelle i distale ileum. I dette tilfellet kommer vitamin B 12 inn i cellen, og den indre faktoren frigjøres. Fraværet av en intern faktor fører til utvikling av anemi.
Saltsyre
Saltsyre (HCl) produseres av parietalceller, som har et kraftig system av intracellulære tubuli (fig. 22-5.11), som øker sekretoroverflaten betydelig. Cellemembranen som vender mot lumen av tubuli inneholder protonpumpe(H + ,K + -LTPase), pumper ut H+ fra cellen i bytte mot K+. Klorid-bikarbonat anionbytter bygget inn i membranen til den laterale og basale overflaten av celler: Cl - går inn i cellen i bytte mot HCO 3 - gjennom denne anionbytteren og går ut i lumen av tubuli. Dermed vises begge komponentene av saltsyre i lumen av tubuli: både Cl - og H+. Alle andre molekylære komponenter (enzymer, ionepumper, transmembrane transportører) er rettet mot å opprettholde ionebalansen inne i cellen, først og fremst på å opprettholde intracellulær pH.
Regulering av saltsyresekresjon vist i fig. 22-5, IV. Parietalcellen aktiveres gjennom muskarine kolinerge reseptorer (blokker - atropin), H 2 -histaminreseptorer (blokker - cimetidin) og gastrinreseptorer (blokker - proglumid). Disse blokkere eller deres analoger, samt vagotomi, brukes til å undertrykke utskillelsen av saltsyre. Det er en annen måte å redusere produksjonen av saltsyre på - blokkering av H+,K+-ATPase.
Magesekresjon
De kliniske konseptene "magesekresjon" og "magesaft" innebærer utskillelse av pepsin og utskillelse av saltsyre, dvs. kombinert sekresjon av pepsin og saltsyre.
Stimulerende midler utskillelse av magesaft: o pepsin(optimal enzymaktivitet ved sure pH-verdier); O Cl- og H+(saltsyre); O gastrin; O histamin; O acetylkolin.
Hemmere og blokkere utskillelse av magesaft: o gastrisk inhiberende peptid; O sekretin; O somatostatin; O reseptorblokkere gastrin, sekretin, histamin og acetylkolin.
Faser av magesekresjon
Gastrisk sekresjon skjer i tre faser - cerebral, gastrisk og intestinal (fig. 22-4B).
Hjernefase begynner før maten kommer inn i magen, på tidspunktet for spising. Synet, lukten, smaken av mat øker sekresjonen
magesaft. Nerveimpulser, som forårsaker hjernefasen, stammer fra hjernebarken og sultsentre i hypothalamus og amygdala. De overføres gjennom de motoriske kjernene til vagusnerven og deretter gjennom fibrene til magen. Utskillelsen av magesaft i denne fasen utgjør opptil 20 % av sekresjonen knyttet til matinntak.
Gastrisk fase begynner fra det øyeblikket maten kommer inn i magen. Innkommende mat forårsaker vago-vagale reflekser, lokale reflekser i det enteriske nervesystemet og frigjøring av gastrin. Gastrin stimulerer utskillelsen av magesaft i løpet av flere timer med mat som er igjen i magen. Mengden juice som skilles ut i magefasen er 70 % av den totale sekresjonen av magesaft (1500 ml).
Tarmfase er assosiert med inntreden av mat i tolvfingertarmen, noe som forårsaker en svak økning i utskillelsen av magesaft (10%) på grunn av frigjøring av gastrin fra tarmslimhinnen under påvirkning av strekking og virkningen av kjemiske stimuli.
Regulering av magesekresjon av tarmfaktorer
Mat som kommer inn i tynntarmen fra magen hemmer utskillelsen av magesaft. Tilstedeværelsen av mat i tynntarmen forårsaker hemming gastrointestinal refleks, utføres gjennom det enteriske nervesystemet, sympatiske og parasympatiske fibre. Refleksen initieres ved strekking av tynntarmens vegg, tilstedeværelsen av syre i den kraniale delen av tynntarmen, tilstedeværelsen av produkter proteinnedbrytning og irritasjon av tarmslimhinnen. Denne refleksen er en del av en kompleks refleksmekanisme som bremser passasjen av mat fra magen til tolvfingertarmen.
Tilstedeværelsen av syre-, fett- og proteinnedbrytningsprodukter, hyper- eller hypoosmotiske væsker eller andre irriterende faktorer i de kraniale delene av tynntarmen forårsaker frigjøring av flere intestinale peptidhormoner - sekretin, gastrisk hemmende peptid og VIP. Secretin- den viktigste faktoren for å stimulere bukspyttkjertelsekresjonen - hemmer magesekresjonen. Gastrisk hemmende peptid, VIP og somatostatin har en moderat hemmende effekt på gastrisk sekresjon. Som et resultat fører hemming av magesekresjonen av tarmfaktorer til en nedgang i strømmen av chyme fra magen til tarmen når den allerede er full. Magesekresjon etter å ha spist. Magesekresjonen en tid etter spising (2-4 timer) er flere
milliliter magesaft for hver time av "mellomfordøyelsesperioden". Hovedsakelig utskilles slim og spor av pepsin, praktisk talt uten saltsyre. Imidlertid øker emosjonelle stimuli ofte sekresjonen til 50 ml eller mer i timen med høyt innhold pepsin og saltsyre.
Sekretorisk funksjon av bukspyttkjertelen
Hver dag skiller bukspyttkjertelen ut omtrent 1 liter juice. Bukspyttkjerteljuice (enzymer og bikarbonater) som svar på magetømming strømmer gjennom en lang utskillelseskanal. Denne kanalen, som forbinder med den vanlige gallegangen, danner lever-bukspyttkjertelampullen, som åpner seg på den store duodenale (Vaterian) papillen inn i tolvfingertarmen, og er omgitt av en lukkemuskel av Oddi (sfinkteren til Oddi). Bukspyttkjertelsaften som kommer inn i tarmens lumen inneholder fordøyelsesenzymer som er nødvendige for fordøyelsen av karbohydrater, proteiner og fett, og en stor mengde bikarbonationer, som nøytraliserer sur chyme.
Proteolytiske enzymer- trypsin, chymotrypsin, karboksypeptidase, elastase, samt nukleaser som bryter ned DNA- og RNA-makromolekyler. Trypsin og chymotrypsin bryter ned proteiner til peptider, og karboksypeptidase bryter ned peptider til individuelle aminosyrer. Proteolytiske enzymer er i en inaktiv form (trypsinogen, chymotrypsinogen og procarboxypeptidase) og blir aktive først etter å ha kommet inn i tarmens lumen. Trypsinogen aktiverer enterokinase fra cellene i tarmslimhinnen, samt trypsin. Chymotrypsinogen aktiveres av trypsin, og prokarboksypeptidase av karboksypeptidase.
Lipaser. Fett brytes ned av bukspyttkjertellipase (hydrolyserer triglyserider, lipasehemmer - gallesalter), kolesterolesterase (hydrolyserer kolesterolestere) og fosfolipase (spalter fettsyrer fra fosfolipider).
a-amylase(bukspyttkjertelen) bryter ned stivelse, glykogen og de fleste karbohydrater til di- og monosakkarider.
Bikarbonationer utskilles av epitelceller i små og mellomstore kanaler. Mekanismen for HCO 3-sekresjon er diskutert i fig.
Sekresjonsfaser bukspyttkjertelen er det samme som magesekret - cerebralt (20% av all sekret), mage (5-10%) og tarm (75%).
Regulering av sekresjon. Utskillelsen av bukspyttkjerteljuice stimuleres acetylkolin og parasympatisk stimulering, kolecystokinin, sekretin(spesielt med veldig sur kyme) og progesteron. Virkningen av sekresjonsstimulerende midler har en multipliserende effekt, det vil si at effekten av den samtidige virkningen av alle stimuli er mye større enn summen av effektene av hver stimulus separat.
Gallesekresjon
En av leverens forskjellige funksjoner er galleproduksjon (fra 600 til 1000 ml per dag). Galle er en kompleks vandig løsning som består av organiske forbindelser og uorganiske stoffer. Hovedkomponentene i galle er kolesterol, fosfolipider (hovedsakelig lecitin), gallesalter (cholater), gallepigmenter (bilirubin), uorganiske ioner og vann. Galle (den første delen av gallen) utskilles konstant av hepatocytter og gjennom kanalsystemet (her tilsettes en andre porsjon stimulert av sekretin til gallen, som inneholder mange bikarbonat- og natriumioner) inn i den vanlige lever og deretter inn i den generelle gallegang. Herfra tømmes levergalle direkte inn i tolvfingertarmen eller går inn i den cystiske kanalen som fører til galleblæren. Galleblæren lagrer og konsentrerer galle. Fra galleblæren frigjøres konsentrert galle (vesikal galle) i porsjoner gjennom den cystiske kanalen og deretter langs den felles gallegangen inn i lumen i tolvfingertarmen. I tynntarmen er galle involvert i hydrolyse og absorpsjon av fett.
Gallekonsentrasjon. Volumet av galleblæren er fra 30 til 60 ml,
men i løpet av 12 timer kan opptil 450 ml hepatisk galle avsettes i galleblæren, siden vann, natrium, klorider og andre elektrolytter hele tiden absorberes gjennom slimhinnen i blæren. Hovedmekanismen for absorpsjon er den aktive transporten av natrium etterfulgt av sekundær transport av klorioner, vann og andre komponenter. Gallen konsentreres 5 ganger, maksimalt 20 ganger.
Tømming av galleblæren på grunn av rytmiske sammentrekninger av veggen oppstår når mat (spesielt fett) kommer inn i tolvfingertarmen. Effektiv tømming av galleblæren skjer med samtidig avslapning av lukkemuskelen til Oddi. Tar et betydelig beløp fet mat stimulerer fullstendig tømming av galleblæren innen 1 time. Stimulatoren for tømming av galleblæren er kolecystokinin, ytterligere stimuli kommer fra de kolinerge fibrene i vagusnerven.
Funksjoner av gallesyrer. Hver dag syntetiserer hepatocytter omtrent 0,6 g glykokolsyre og taurokolsyre. Gallesyrer - vaskemidler, de reduserer overflatespenningen til fettpartikler, noe som fører til fettemulgering. Dessuten, gallesyrer fremme absorpsjonen av fettsyrer, monoglyserider, kolesterol og andre lipider. Uten gallesyrer går mer enn 40 % av kostens lipider tapt i avføringen.
Enterohepatisk sirkulasjon av gallesyrer. Gallesyrer absorberes fra tynntarmen inn i blodet og kommer inn i leveren gjennom portvenen. Her absorberes de nesten fullstendig av hepatocytter og skilles ut igjen i gallen. På denne måten sirkulerer gallesyrer opptil 18 ganger før de gradvis elimineres i avføringen. Denne prosessen kalles enterohepatisk sirkulasjon.
Sekretorisk funksjon av tynntarmen
Hver dag produseres det opptil 2 liter sekret i tynntarmen (tarmsaft) med en pH på 7,5 til 8,0. Kilder til sekresjon er kjertlene i den submukosale membranen i tolvfingertarmen (Brunners kjertler) og en del av epitelcellene i villi og krypter.
Brunners kjertler skiller ut slim og bikarbonater. Slimet som skilles ut av Brunners kjertler beskytter veggen i tolvfingertarmen mot virkningen av magesaft og nøytraliserer saltsyre som kommer fra magen.
Epitelceller av villi og krypter. Begerceller skiller ut slim, og enterocytter skiller ut vann, elektrolytter og enzymer inn i tarmens lumen.
Enzymer. På overflaten av enterocytter i villi av tynntarmen er det peptidaser(bryte ned peptider til aminosyrer), disakkaridaser sukrase, maltase, isomaltase og laktase (bryter ned disakkarider til monosakkarider) og intestinal lipase(bryter ned nøytralt fett til glyserol og fettsyrer).
Regulering av sekresjon. Sekresjon stimulere mekanisk og kjemisk irritasjon av slimhinnen (lokale reflekser), stimulering av vagusnerven, gastrointestinale hormoner (spesielt kolecystokinin og sekretin). Sekresjonen hemmes av påvirkninger fra det sympatiske nervesystemet.
Sekretorisk funksjon av tykktarmen. Kryptene i tykktarmen skiller ut slim og bikarbonater. Mengden sekresjon reguleres av mekanisk og kjemisk irritasjon av slimhinnen og lokale reflekser i det enteriske nervesystemet. Eksitering av de parasympatiske fibrene i bekkennervene forårsaker en økning i utskillelsen av slim
zi med samtidig aktivering av kolon peristaltikk. Sterke emosjonelle faktorer kan stimulere avføringshandlinger med periodisk frigjøring av slim uten avføringsinnhold ("bjørnesykdom").
FORDØYELSE AV MAT
Proteiner, fett og karbohydrater i fordøyelseskanalen omdannes til produkter som kan tas opp (fordøyelse, fordøyelse). Fordøyelsesprodukter, vitaminer, mineraler og vann passerer gjennom epitelet i slimhinnen og går inn i lymfe og blod (absorpsjon). Grunnlaget for fordøyelsen er den kjemiske prosessen med hydrolyse utført av fordøyelsesenzymer.
Karbohydrater. Mat inneholder disakkarider(sukrose og maltose) og polysakkarider(stivelse, glykogen), samt andre organiske karbohydratforbindelser. Cellulose det fordøyes ikke i fordøyelseskanalen, siden mennesker ikke har enzymer som er i stand til å hydrolysere det.
O Munnhule og mage.α-Amylase bryter ned stivelse til disakkaridet maltose. I løpet av den korte tiden maten blir liggende i munnhulen, fordøyes ikke mer enn 5 % av alle karbohydrater. I magen fortsetter karbohydrater å fordøyes i en time før maten er fullstendig blandet med magesaft. I løpet av denne perioden blir opptil 30 % av stivelsen hydrolysert til maltose.
O Tynntarm.α-Amylase av bukspyttkjerteljuice fullfører nedbrytningen av stivelse til maltose og andre disakkarider. Laktase, sukrase, maltase og α-dekstrinase inneholdt i børstekanten til enterocytter hydrolyserer disakkarider. Maltose brytes ned til glukose; laktose - til galaktose og glukose; sukrose - til fruktose og glukose. De resulterende monosakkaridene absorberes i blodet.
Ekorn
O Mage. Pepsin, aktivt ved en pH på 2,0 til 3,0, omdanner 10-20 % av proteinene til peptoner og noen polypeptider. O Tynntarm
♦ Bukspyttkjertelenzymer trypsin og chymotrypsin i tarmens lumen splitter polypeptider i di- og tripeptider; karboksypeptidase spalter aminosyrer fra karboksylenden av polypeptider. Elastase fordøyer elastin. Totalt sett produseres det få frie aminosyrer.
♦ På overflaten av mikrovilli av avgrensede enterocytter i tolvfingertarmen og jejunum er det et tredimensjonalt tett nettverk - glykokalyxen, hvor mange
peptidaser. Det er her disse enzymene utfører den såkalte parietal fordøyelse. Aminopolypeptidaser og dipeptidaser bryter ned polypeptider til di- og tripeptider, og omdanner di- og tripeptider til aminosyrer. Aminosyrer, dipeptider og tripeptider transporteres deretter lett inn i enterocyttene gjennom mikrovilli-membranen.
♦ I avgrensede enterocytter er det mange peptidaser som er spesifikke for bindinger mellom spesifikke aminosyrer; i løpet av få minutter blir alle gjenværende di- og tripeptider omdannet til individuelle aminosyrer. Normalt absorberes mer enn 99% av produktene fra proteinfordøyelsen i form av individuelle aminosyrer. Peptider absorberes svært sjelden.
Fett finnes i mat hovedsakelig i form av nøytrale fettstoffer (triglyserider), samt fosfolipider, kolesterol og kolesterolestere. Nøytralt fett finnes i matvarer av animalsk opprinnelse; de er mye mindre i plantemat. O Mage. Lipaser bryter ned mindre enn 10 % av triglyseridene. O Tynntarm
♦ Fordøyelse av fett i tynntarmen begynner med transformasjon av store fettpartikler (kuler) til små kuler - emulgering av fett(Fig. 22-7A). Denne prosessen begynner i magen under påvirkning av å blande fett med mageinnhold. I tolvfingertarmen emulgerer gallesyrer og fosfolipidet lecitin fett til partikkelstørrelser på 1 mikron, og øker det totale overflatearealet av fett med 1000 ganger.
♦ Pankreaslipase bryter ned triglyserider til frie fettsyrer og 2-monoglyserider og er i stand til å fordøye alle chymetriglyserider innen 1 minutt hvis de er i emulgert tilstand. Rollen til intestinal lipase i fordøyelsen av fett er liten. Akkumulering av monoglyserider og fettsyrer på stedene for fettfordøyelsen stopper hydrolyseprosessen, men dette skjer ikke fordi miceller, bestående av flere dusin molekyler av gallesyrer, fjerner monoglyserider og fettsyrer i det øyeblikket de dannes (fig. 22) -7A). Cholatmiceller transporterer monoglyserider og fettsyrer til mikrovilli av enterocytter, hvor de absorberes.
♦ Fosfolipider inneholder fettsyrer. Kolesterolestere og fosfolipider brytes ned av spesielle lipaser av bukspyttkjerteljuice: kolesterolesterase hydrolyserer kolesterolestere, og fosfolipase L 2 bryter ned fosfolipider.
ABSORPSJON I FORDØYELSESTREKKET
Absorpsjon er bevegelsen av vann og stoffer oppløst i det - fordøyelsesprodukter, samt vitaminer og uorganiske salter fra tarmens lumen gjennom det enkeltlags avgrensede epitelet inn i blodet og lymfen. I virkeligheten skjer absorpsjon i tynntarmen og delvis i tykktarmen, kun væsker, inkludert alkohol og vann, tas opp i magen.
Absorpsjon i tynntarmen
Slimhinnen i tynntarmen inneholder sirkulære folder, villi og krypter. På grunn av foldene øker absorpsjonsområdet 3 ganger, på grunn av villi og krypter - 10 ganger, og på grunn av mikrovilli i grensecellene - 20 ganger. Totalt gir folder, villi, krypter og mikrovilli en 600 ganger økning i absorpsjonsarealet, og den totale absorpsjonsflaten i tynntarmen når 200 m2. Ettlags sylindrisk avgrenset epitel inneholder border-, beger-, enteroendokrine, paneth- og kambialceller. Absorpsjon skjer gjennom kantcellene. Lemceller(enterocytter) har mer enn 1000 mikrovilli på den apikale overflaten. Det er her glykokalyxen er tilstede. Disse cellene absorberer nedbrutt proteiner, fett og karbohydrater. O Microvilli danner en absorberende eller børstekant på den apikale overflaten av enterocytter. Gjennom absorpsjonsflaten skjer det aktiv og selektiv transport fra tynntarmens lumen gjennom kantcellene, gjennom basalmembranen i epitelet, gjennom den intercellulære substansen i eget slimhinnelag, gjennom veggen i blodkapillærene. inn i blodet, og gjennom veggen til lymfekapillærene (vevsspalter) inn i lymfen. O Intercellulære kontakter. Siden absorpsjon av aminosyrer, sukker, glyserider, etc. skjer gjennom celler, og det indre miljøet i kroppen er langt fra likegyldig til innholdet i tarmen (husk at tarmens lumen er det ytre miljøet), oppstår spørsmålet om hvordan penetrasjonen av tarminnholdet inn i det indre miljøet gjennom mellomrommene mellom epitelceller forhindres. "Lukking" av faktisk eksisterende intercellulære rom utføres på grunn av spesialiserte intercellulære kontakter som bygger bro over hullene mellom epitelceller. Hver celle i epitellaget langs hele omkretsen i den apikale regionen har et kontinuerlig belte av tette koblinger som hindrer inntrengning av tarminnhold i de intercellulære gapene.
O Vann. Hypertonisitet av chyme forårsaker bevegelse av vann fra plasma inn i chyme, mens transmembrane bevegelse av vann selv skjer gjennom diffusjon, og adlyder osmoselovene. Lemmet kryptceller frigjør Cl - inn i tarmens lumen, som setter i gang strømmen av Na +, andre ioner og vann i samme retning. På samme tid villøse celler"pumpe" Na+ inn i det intercellulære rommet og dermed kompensere for bevegelsen av Na+ og vann fra Internt miljø inn i tarmens lumen. Mikroorganismer som fører til utvikling av diaré forårsaker vanntap ved å hemme absorpsjonen av Na + av cellene i villi og øke hypersekresjonen av Cl - av cellene i kryptene. Den daglige omsetningen av vann i fordøyelseskanalen - innstrømning er lik utstrømning - er 9 liter.
O Natrium. Daglig inntak av 5 til 8 g natrium. Fra 20 til 30 g natrium skilles ut med fordøyelsessaft. For å forhindre tap av natrium som skilles ut i avføring, må tarmene absorbere 25 til 35 g natrium, som er omtrent 1/7 av det totale natriuminnholdet i kroppen. Mest Na + absorberes ved aktiv transport (fig. 22-6). Aktiv transport av Na + er assosiert med absorpsjon av glukose, noen aminosyrer og en rekke andre stoffer. Tilstedeværelsen av glukose i tarmen letter Na + reabsorpsjon. Dette er det fysiologiske grunnlaget for å gjenopprette vann- og Na+-tap under diaré ved å drikke saltvann med glukose. Dehydrering øker aldosteronsekresjonen. Aldosteron aktiverer alle mekanismer for å øke Na+-absorpsjonen innen 2-3 timer. En økning i Na + absorpsjon medfører en økning i absorpsjonen av vann, Cl - og andre ioner.
O Klor. Cl - ioner skilles ut i lumen i tynntarmen gjennom ionekanaler aktivert av cAMP. Enterocytter absorberer Cl - sammen med Na+ og K+, og natrium fungerer som bærer (fig. 22-6,III). Bevegelsen av Na+ gjennom epitelet skaper elektronegativitet i chymen og elektropositivitet i de intercellulære rommene. Cl - ioner beveger seg langs denne elektriske gradienten, "følger" Na + -ioner.
O Bikarbonat. Absorpsjonen av bikarbonationer er assosiert med absorpsjonen av Na+ ioner. I bytte mot absorpsjon av Na+ skilles H+ ioner ut i tarmlumen, kombineres med bikarbonationer og danner H 2 CO 3 som dissosieres til H 2 O og CO 2. Vann forblir i chymen, og karbondioksid tas opp i blodet og frigjøres av lungene.
O Kalium. En viss mengde K+-ioner skilles ut sammen med slim inn i tarmhulen; de fleste K+-ionene absorberes
Ris. 22-6. ABSORPSJON I TYNNTarmen. Jeg- Emulgering, nedbrytning og inntreden av fett i enterocytten. II- Inngang og utgang av fett fra enterocytten. 1 - lipase; 2 - mikrovilli; 3 - emulsjon; 4 - miceller; 5 - gallesyresalter; 6 - monoglyserider; 7 - frie fettsyrer; 8 - triglyserider; 9 - protein; 10 - fosfolipider; 11 - chylomikron. III- Mekanismen for HCO 3-sekresjon av epitelceller i slimhinnen i magen og tolvfingertarmen. EN- frigjøring av HCO 3 - i bytte mot Cl - stimulerer noen hormoner (for eksempel glukagon), og undertrykker Cl-transportblokkeren - furosemid. B- aktiv transport av HCO 3 -, uavhengig av Cl - transport. I Og G- transport av HCO 3 - gjennom membranen i den basale delen av cellen inn i cellen og gjennom de intercellulære rom (avhenger av det hydrostatiske trykket i det subepiteliale bindevevet i slimhinnen).
Det overføres gjennom slimhinnen ved diffusjon og aktiv transport.
O Kalsium. Fra 30 til 80 % av absorbert kalsium absorberes i tynntarmen ved aktiv transport og diffusjon. Aktiv Ca 2+ transport forsterkes av 1,25-dihydroksykalsiferol. Proteiner aktiverer absorpsjonen av Ca 2+, fosfater og oksalater hemmer det.
O Andre ioner. Jern-, magnesium- og fosfationer absorberes aktivt fra tynntarmen. Med mat kommer jern i form av Fe 3+, i magen går jern over i den løselige formen av Fe 2+ og absorberes i kraniale deler av tarmen.
O Vitaminer. Vannløselige vitaminer absorberes veldig raskt; suging fettløselige vitaminer A, D, E og K er avhengig av fettopptak. Hvis bukspyttkjertelenzymer er fraværende eller galle ikke kommer inn i tarmene, svekkes absorpsjonen av disse vitaminene. De fleste vitaminer absorberes i de kraniale delene av tynntarmen, med unntak av vitamin B 12. Dette vitaminet kombineres med intrinsic factor (et protein som skilles ut i magen), og det resulterende komplekset absorberes i ileum.
O Monosakkarider. Absorpsjonen av glukose og fruktose i børstekanten til tynntarms enterocytter sikres av GLUT5-transporterproteinet. GLUT2 av den basolaterale delen av enterocytter realiserer frigjøring av sukker fra celler. 80% av karbohydrater absorberes hovedsakelig i form av glukose - 80%; 20 % kommer fra fruktose og galaktose. Transport av glukose og galaktose avhenger av mengden Na + i tarmhulen. Høy konsentrasjon Na + på overflaten av tarmslimhinnen letter, og lavt Na + hemmer bevegelsen av monosakkarider inn i epitelceller. Dette forklares med at glukose og Na+ har en felles transportør. Na + beveger seg inn i tarmcellene langs en konsentrasjonsgradient (glukose beveger seg sammen med den) og slippes ut i cellen. Deretter beveger Na + seg aktivt inn i de intercellulære rommene, og glukose, på grunn av sekundær aktiv transport (energien til denne transporten leveres indirekte på grunn av den aktive transporten av Na +), kommer inn i blodet.
O Aminosyrer. Absorpsjonen av aminosyrer i tarmen realiseres ved hjelp av bærere kodet av gener SLC. Nøytrale aminosyrer - fenylalanin og metionin - absorberes gjennom sekundær aktiv transport på grunn av energien til aktiv natriumtransport.Na+-uavhengige transportører utfører overføringen av noen nøytrale og alkaliske aminosyrer. Spesielle transportører transporterer dipeptider og trypep-
Tidevann til enterocytter, hvor de brytes ned til aminosyrer og deretter kommer inn i den intercellulære væsken gjennom enkel og tilrettelagt diffusjon. Omtrent 50 % av fordøyde proteiner kommer fra mat, 25 % fra fordøyelsessaft og 25 % fra utslettede slimhinneceller. Fett(Fig. 22-6,II). Monoglyserider, kolesterol og fettsyrer levert av miceller til enterocytter absorberes avhengig av størrelsen. Fettsyrer som inneholder mindre enn 10-12 karbonatomer passerer gjennom enterocyttene direkte inn i portvenen og kommer derfra inn i leveren som frie fettsyrer. Fettsyrer som inneholder mer enn 10-12 karbonatomer omdannes til triglyserider i enterocytter. Noe av det absorberte kolesterolet omdannes til kolesterolestere. Triglyserider og kolesterolestere er dekket med et lag av proteiner, kolesterol og fosfolipid, og danner chylomikroner, som forlater enterocytten og går inn i lymfekarene. Absorpsjon i tykktarmen. Hver dag passerer ca. 1500 ml chyme gjennom ileocecal ventilen, men hver dag absorberer tykktarmen fra 5 til 8 liter væske og elektrolytter. Det meste av vannet og elektrolyttene absorberes i tykktarmen, og etterlater ikke mer enn 100 ml væske og litt Na + og Cl - i avføringen. Absorpsjon skjer hovedsakelig i den proksimale tykktarmen, distale seksjon tjener til å samle opp avfall og danne avføring. Slimhinnen i tykktarmen absorberer aktivt Na + og sammen med det Cl -. Absorpsjonen av Na + og Cl - skaper en osmotisk gradient, som får vann til å bevege seg over tarmslimhinnen. Tykktarmsslimhinnen skiller ut bikarbonater i bytte mot en ekvivalent mengde absorbert Cl-. Bikarbonater nøytraliserer de sure sluttproduktene til tykktarmsbakterier.
Dannelse av avføring. Sammensetningen av avføring er 3/4 vann og 1/4 fast stoff. Det tette stoffet inneholder 30 % bakterier, 10 til 20 % fett, 10-20 % uorganiske stoffer, 2-3 % protein og 30 % ufordøyd matrester, fordøyelsesenzymer og avskallet epitel. Tykktarmsbakterier er involvert i fordøyelsen av små mengder cellulose, og produserer vitamin K, B 12, tiamin, riboflavin og ulike gasser (karbondioksid, hydrogen og metan). Den brune fargen på avføring bestemmes av bilirubinderivater - stercobilin og urobilin. Lukten skapes av bakteriers aktivitet og avhenger av bakteriefloraen til hvert individ og sammensetningen av maten som konsumeres. Stoffer som gir avføring en karakteristisk lukt er indol, skatol, merkaptaner og hydrogensulfid.
Spørsmål i begynnelsen av avsnittet.
Spørsmål 1. Hvilke metoder ble brukt til å studere fordøyelsen av I.P. Pavlov?
For å studere fordøyelsen brukte Pavlov fistelmetoden. En fistel er en kunstig opprettet åpning for fjerning av produkter som befinner seg i kavitære organer eller kjertler. Så, for å studere sekretene fra spyttkjertelen, tok I.P. Pavlov en av kanalene ut og samlet spytt. Dette gjorde det mulig å få den i sin rene form og studere sammensetningen. Det ble funnet at spytt skilles ut som om mat kommer inn i munnhulen, og ved dets syn, men på betingelse av at dyret er kjent med smaken av denne maten.
Spørsmål 2. Hvordan er ubetingede og betingede reflekser forskjellige?
Etter forslag fra I.P. Pavlov ble reflekser delt inn i ubetinget og betinget.
Ubetingede reflekser er medfødte reflekser som er karakteristiske for alle individer av en gitt art. De kan endre seg med alderen, men i henhold til et strengt definert program, det samme for alle individer av denne arten. Ubetingede reflekser er en reaksjon på viktige hendelser: mat, fare, smerte, etc.
Betingede reflekser er reflekser som er tilegnet gjennom livet. De gjør det mulig for kroppen å tilpasse seg endrede forhold og samle livserfaring.
Spørsmål 3. Hvordan oppstår sult og metthet?
Spørsmål 4. Hvordan utføres humoral regulering av fordøyelsen?
Etter at næringsstoffene er absorbert i blodet, begynner den humorale sekresjonen av magesaft. Blant næringsstoffene er det biologisk aktive stoffer, som for eksempel finnes i grønnsaks- og kjøttbuljonger. Produktene av deres nedbrytning absorberes i blodet gjennom mageslimhinnen. Med blodstrømmen når de kjertlene i magen og de begynner å intensivt skille ut magesaft. Dette gir mulighet for forlenget juicesekresjon: proteiner fordøyes sakte, noen ganger i 6 timer eller mer. Således reguleres magesaftsekresjonen av både nervøse og humorale veier.
Spørsmål på slutten av avsnittet.
Spørsmål 1. Er spyttutslipp hos en hund ved synet av en mater med mat en betinget eller ubetinget refleks?
Denne refleksen er betinget.
Spørsmål 2. Hvordan oppstår følelsene av sult og metthet?
Følelsen av sult oppstår når magen er tom og forsvinner når den er mett, og etterlater en metthetsfølelse. Det er en hemmende refleks for å fylle magen, som forhindrer overspising.
Spørsmål 3. Hvordan utføres humoral regulering av magesaftsekresjonen?
Nedbrytningsproduktene av biologisk aktive stoffer absorberes i blodet gjennom mageslimhinnen. De reiser gjennom blodet til magekjertlene og forårsaker utskillelse av juice, som fortsetter så lenge maten er i magen.