Pag-unlad at istraktura ng joint. Pinagsamang pagtatanghal ng pag-unlad. Mga unang yugto ng pagbuo ng mga skeletal segment

Ang mga joints ay ang movable connections ng iba't ibang buto. Ang isang katangian na pagkakaiba mula sa iba pang mga anyo ng kumbinasyon ng iba't ibang mga elemento sa istraktura ng balangkas ng katawan ng tao ay ang pagkakaroon ng isang tiyak na lukab na puno ng likido. Ang bawat joint ay binubuo ng ilang bahagi:

  • maliban sa koneksyon ng ibabang panga sa temporal bone) ibabaw;
  • kapsula;
  • lukab;
  • synovial fluid.

Pangkalahatang konsepto ng mga kasukasuan ng tao

Ang kapal ng layer ng cartilage ay maaaring mag-iba: mula sa napaka manipis, mga 0.2 mm, hanggang sa medyo makapal, mga 6 mm. Ang makabuluhang pagkakaiba na ito ay tinutukoy ng workload sa joint. Kung mas malaki ang presyon at kadaliang kumilos nito, mas makapal ang ibabaw ng hyaline.

Ang pag-uuri ng mga kasukasuan ng tao ay nagsasangkot ng paghahati sa kanila sa ilang mga independiyenteng grupo, na tinukoy ng isang katulad na tampok. Sa kondisyon na maaari nating makilala:

  • sa pamamagitan ng bilang ng mga ibabaw - simple, kumplikado, pinagsama, kumplikado;
  • kasama ang mga axes ng pag-ikot - uniaxial, biaxial, multiaxial;
  • sa hugis - cylindrical, block-shaped, helical, ellipsoidal, condylar, saddle-shaped, spherical, flat;
  • ayon sa posibleng paggalaw.

Iba't ibang kumbinasyon

Ang iba't ibang mga cartilaginous na ibabaw na gumaganang magkakaugnay ay tumutukoy sa pagiging simple o pagiging kumplikado ng istraktura ng joint. Ang pag-uuri ng mga joints (anatomy table) ay nagpapahintulot sa kanila na nahahati sa simple, kumplikado, pinagsama, kumplikado.

Simple - nailalarawan sa pagkakaroon ng dalawang cartilaginous na ibabaw, at maaari silang mabuo ng dalawa o higit pang mga buto. Ang isang halimbawa ay ang mga joints ng upper limb: phalangeal at pulso. Ang una sa kanila ay nabuo ng dalawang buto. Ang pangalawa ay mas kumplikado. Ang isa sa mga ibabaw ay may base ng tatlong buto ng proximal carpal row.

Complex - nabuo mula sa tatlo o higit pang mga ibabaw na inilagay sa isang kapsula. Mahalaga, ang mga ito ay ilang simpleng joints na maaaring gumana nang magkasama at magkahiwalay. Halimbawa, ang magkasanib na siko ay may kasing dami ng anim na ibabaw. Bumubuo sila ng tatlong independiyenteng compound sa isang kapsula.

Ang ilang mga joints sa kanilang komposisyon, bilang karagdagan sa mga pangunahing, ay mayroon karagdagang mga accessories, tulad ng mga disc o menisci. Ang pag-uuri ng mga joints ay tinatawag silang kumplikado. Hinahati ng mga disc ang joint cavity sa dalawang bahagi, sa gayon ay bumubuo ng isang "layered" joint. Ang menisci ay may hugis ng gasuklay. Tinitiyak ng parehong mga aparato na ang mga katabing hugis ng cartilage ay umaayon sa articular kapsula kamag-anak sa isa't isa.

Ang pag-uuri ng mga joints ayon sa istraktura ay nagha-highlight ng isang konsepto bilang kumbinasyon. Nangangahulugan ito na ang dalawang magkahiwalay na koneksyon, habang independyente, ay maaari lamang gumana nang magkasama. Ang isang tipikal na halimbawa ng naturang synergy ay ang kanan at kaliwang temporomandibular joints.

Posibleng pag-ikot

Ang mga articular joints ay nagbibigay ng kalikasan, amplitude at trajectory ng mga paggalaw ng skeleton ng buto ng tao. Ang pag-ikot ay nangyayari sa paligid ng biomechanical axes, kung saan maaaring mayroong ilan. Kabilang sa mga ito ay vertical, sagittal at transverse. Ang pag-uuri ng mga joints ayon sa pamantayang ito ay nakikilala ang ilang mga uri.

  • Uniaxial- magkaroon ng isang solong axis ng pag-ikot. Halimbawa, ang mga interphalangeal joints ay nagbibigay ng pagbaluktot at pagpapalawak ng mga daliri; ang ibang mga paggalaw ay imposible.
  • Biaxial- dalawang palakol ng pag-ikot. Ang isang tipikal na halimbawa ay ang kasukasuan ng pulso.
  • Triaxial- paggalaw sa lahat ng posibleng eroplano - balikat, hip joints.

Iba't ibang anyo

Ang pag-uuri ng mga joints ayon sa hugis ay medyo malawak. Ang bawat koneksyon ay nag-evolve upang bawasan ang workload at dagdagan ang lakas-tao.

  • cylindrical. Mayroon lamang itong isa - pahaba. Kapansin-pansin, may mga cylindrical joint na may nakapirming sentro sa paligid kung saan umiikot ang isang singsing (atlas-axis), at vice versa, tulad ng sa radioulnar joint.
  • Hugis block- uniaxial joint. Direktang tinutukoy ng pangalan ang istraktura nito. Ang isang ibabaw ay may hugis ng isang tagaytay, na pinagsasama sa uka ng pangalawang kartilago, na bumubuo ng isang lock (interphalangeal joints).
  • Helical. Isa sa mga uri ng block-shaped na koneksyon. Mayroon itong isang axis at isang karagdagang helical displacement. Ang isang halimbawa ay

  • Ellipsoidal- umiikot kasama ang dalawang palakol - patayo at sagittal. Ang paggalaw sa joint na ito ay nagbibigay ng flexion, extension, adduction at abduction (wrist joint).
  • Condylar. Biaxial joint. Ang hugis nito ay kapansin-pansin para sa mataas na matambok na cartilaginous na ibabaw nito sa isang gilid at patag sa kabilang panig. Ang huli ay maaaring magpakita ng bahagyang depresyon. Ang pinaka-kapansin-pansin na halimbawa ay ang Classification ay kinikilala din ang iba pang mga condylar-shaped compound. Halimbawa, ang temporomandibular joint.
  • Saddle. Ito ay nabuo sa pamamagitan ng dalawang ibabaw - hubog at malukong. Ang nabuo na kasukasuan ay may kakayahang gumalaw kasama ang dalawang palakol - frontal at sagittal. Ang isang kapansin-pansing halimbawa ay ang phalangeal-metacarpal joint hinlalaki mga kamay.

Ang isa sa pinakamalaki sa katawan ay ang hip joint. Ang klasipikasyon ay tinatawag itong spherical. Ito ay may katangiang hugis. Ang paggalaw ay isinasagawa kasama ang tatlong posibleng mga palakol. Ang isa sa mga varieties ng spherical na hugis ay ang cup joint. Mayroon itong mas maliit na hanay ng mga posibleng paggalaw.

Ang pag-uuri ng mga buto at joints ay nakikilala ang kanilang dibisyon sa mga seksyon. Halimbawa, ang sinturon ng mas mababang o itaas na paa, bungo, gulugod. Ang huli ay binubuo ng maliliit na buto - vertebrae. Ang mga kasukasuan sa pagitan ng mga ito ay patag, hindi aktibo, ngunit may kakayahang kumilos kasama ang tatlong palakol.

Articular na koneksyon ng temporal na buto at mandible

Ang pinagsamang ito ay pinagsama at kumplikado. Ang paggalaw ay nangyayari nang sabay-sabay sa kanan at kaliwa. Anumang axis posible. Tinitiyak ito ng pag-angkop ng ibabang panga sa pagnguya at pagsasalita. Ang joint cavity ay nahahati sa kalahati ng isang cartilaginous fibrous disc, na pinagsama magkasanib na kapsula.

Sumasakit ba ang iyong mga kasukasuan?

Ang mga joints sa katawan ng tao ay gumaganap ng isang mahalagang function - paggalaw. Kapag sila ay malusog, ang hanay ng mga aksyon ay hindi napinsala. Ang buhay na walang sakit at kakulangan sa ginhawa ay higit na kaaya-aya kaysa sa kanila.

Mayroong iba't ibang mga pag-uuri, hinahati ang mga ito sa mga grupo ayon sa mga tiyak na sintomas, pagiging kumplikado ng proseso at likas na katangian ng kurso (talamak, subacute, talamak). Sa pathological, mayroong:

  • arthralgia (magkasamang pananakit ng isang nakapirming o pabagu-bago ng isip);
  • arthritis (nagpapasiklab na proseso);
  • arthrosis (degenerative na hindi maibabalik na mga pagbabago);
  • congenital na mga sakit.

Sakit sa buto

Ang isang malaking bilang ng mga sakit ay nakakaapekto kagamitan sa suporta, na nagiging sanhi ng dysfunction ng joints. Ang pag-uuri ng arthritis ay nakikilala ang nakakahawa, hindi nakakahawa, traumatiko at kaakibat (sa iba pang mga sakit). Detalyadong listahan naaprubahan noong 1958 sa Congress of Rheumatologists.

Ang nakakahawang arthritis, na bumubuo sa isang malaking grupo ng mga sakit, ay tiyak, na sanhi ng nakakapinsalang epekto kilalang species mga pathogen, halimbawa, tuberculosis bacillus, o mga evolutionary. Lalo na nakikilala ang mga sakit ng mga kasukasuan ayon sa mga may-akda: Sokolsky-Buyo, Bekhterev, Still.

Ang non-infectious arthritis ay tinatawag ding dystrophic. Madalas silang nangyayari, ang etiology ay napaka-magkakaibang. Maaaring kabilang sa mga dahilan ang mga pagbabagong nauugnay sa edad, negatibong epekto mga kadahilanan sa kapaligiran (hypothermia, labis na stress), hormonal at metabolic disorder(gout, mga sakit thyroid gland, hemophilia, atbp.).

Nagkakaroon ng traumatic arthritis kapag mapurol na trauma, magkasanib na pinsala. Bilang karagdagan, maaari itong mangyari dahil sa matagal na pagkakalantad sa vibration.

Ang isang malaking bilang ng arthritis ay sinamahan ng iba pang mga sakit na hindi nauugnay sa musculoskeletal system. Mga talamak na anyo psoriasis, systemic lupus erythematosus, dermatoses - lahat ay maaaring kasangkot sa mga joints sa proseso. Bilang karagdagan, ang arthritis ay sanhi ng leukemia, ilang sakit ng nervous system. Ang pagkalasing sa tingga ay madalas ding nagdudulot ng degenerative na proseso sa mga kasukasuan.

Arthralgia

Ang sakit na nauugnay sa joint function ay tinatawag na arthralgia. Ang likas na katangian ng pagpapakita nito ay maaaring mababaw o malalim, permanenteng o pansamantala, na nakakaapekto sa isa o ilang mga kartilago na kasukasuan nang sabay-sabay. Ang sakit ay kadalasang nakakaapekto sa pinakamalaking joints sa katawan ng tao: tuhod, siko, balakang. Ang mga maliliit ay mas madalas na apektado.

Ang Arthralgia ay kadalasang nagiging kasamang sintomas sa iba't-ibang Nakakahawang sakit, lalo na ang mga nangyayari sa mga kondisyon ng lagnat. Ginagamit sa mga diagnostic iba't ibang pamamaraan mga pagsusuri na may mandatoryong medikal na kasaysayan. Pananaliksik sa laboratoryo kasangkot ang pagbibilang ng bilang ng mga platelet sa dugo, pati na rin ang iba pang mga pagsusuri at sample.

Arthrosis

Ang pag-uuri ng mga joints na apektado ng arthrosis ay hindi maaaring limitado sa kanilang sariling katangian o tiyak na grupo. Ang sakit na ito mismo ay medyo malubha, dahil nauugnay ito sa pagkasira ng kartilago. Ito ay humahantong sa joint deformation. Napatunayan na ang genetic predisposition - heredity - ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa pag-unlad ng arthrosis. Nasa panganib para sa sakit na ito ang mga tao na ang mga propesyon ay direktang nauugnay sa patuloy na stress sa mga kasukasuan: mga tagapag-ayos ng buhok, mga atleta, mga driver, atbp. Ang sanhi ay maaaring pangmatagalang hormonal imbalances sa katawan.

Congenital joint defects

Kabigatan Problema sa panganganak magkasanib na pag-unlad ay nag-iiba mula sa banayad hanggang sa malubha. Maraming mga sakit ng mga bagong silang. Kabilang dito ang: arthrogryposis, pseudarthrosis ng binti, congenital dislocation ng balakang o patella, hip dysplasia (autosomal disease).

Pag-iwas sa magkasanib na sakit

Sa mga nagdaang taon, ang mga sakit ng musculoskeletal system ay naging mas bata. Kung kanina average na edad ng mga pasyente ay nasa antas na 55 taon, ngayon ito ay naayos sa antas na 40.

Upang maiwasan ang malubhang komplikasyon at mabuhay mahabang buhay Nang walang paghihigpit sa iyong mga paggalaw, mahalagang subaybayan ang iyong pangkalahatang kalusugan at isagawa ang napapanahong pag-iwas. Ito ay nagsasangkot ng pagkontrol sa timbang ng katawan, Wastong Nutrisyon, pagbubukod masamang ugali at katamtamang pisikal na aktibidad.

Kasunod nito, ang mga pangunahing pattern ng magkasanib na organogenesis ay pinag-aralan ng sapat na detalye ng mga lokal at dayuhang mananaliksik.

Ang mga resulta ng pananaliksik, na buod sa mga gawa ng maraming mga may-akda, ay nagsilbing batayan para sa karagdagang pag-aaral ng organogenesis ng synovial joints, na kasalukuyang itinuturing bilang isang kumplikadong proseso ng multi-stage. Kasabay nito, cellular at lalo na mga mekanismo ng molekular Ang proseso ng pagbuo ng synovial joints ay nananatiling hindi gaanong naiintindihan.

Natukoy na ngayon ang isang hanay ng mga regulatory gene na pinaniniwalaang kumokontrol sa skeletal organization ng pagbuo ng limb. Inihayag din na ang zone kung saan nangyayari ang joint formation ay may impluwensya sa pag-oorganisa sa proseso ng skeletal development.

Sa mga nagdaang taon, maraming atensyon ang nakatuon sa pag-aaral ng papel ng bone morphogenetic proteins (BMPs) sa pag-unlad ng skeletal sa mga vertebrates. Ang mga BMP ay nabibilang sa isang malaking pamilya ng mga salik ng paglago at pagkakaiba. Tinutukoy nila ang proseso ng pagbuo ng balangkas sa kabuuan at lalo na ang pagbuo ng mga synovial joints. Ipinahayag na ang labis na produksyon ng BMP ay humahantong sa hyperproduction ng cartilage tissue at overgrowth ng cavity ng pagbuo ng joint. Sa postnatal ontogenesis, ang mga BMP ay nagpapanatili ng kanilang epekto, na tinitiyak ang normal na paggana ng kasukasuan.

Sa ilalim ng mga kondisyon ng pathological, ang paggana ng mga BMP ay nagpapatuloy, ngunit ang kanilang pagkilos ay binago ng mga kadahilanan na nagdudulot ng pamamaga (sa partikular, mga interleukin).

Pag-unlad ng mga ipinares na limbs sa vertebrates: embryological aspeto

Ang proseso ng pagbuo ng paa sa mga tao at vertebrates ay maaaring ilarawan bilang mga sumusunod. Matapos makumpleto ang mga proseso na nauugnay sa gastrulation, ang susunod na yugto ng pag-unlad ay nagsisimula sa mga embryo at vertebrates ng tao, na tinatawag na neurulation, at ang yugto mismo ay tinatawag na neurula. Ang panahong ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng katotohanan na ang mga proseso ng pagtatayo ay nagsisimula dito mga indibidwal na sistema mga organo, i.e. mga proseso ng organogenesis. Ang isa sa mga naturang organogenesis ay ang proseso ng pagbuo ng mga ipinares na limb anlages. Kahit na sa panahon ng proseso ng gastrulation, ang cellular na materyal na tinatawag na chordomesoderm ay pinaghihiwalay sa lugar ng pagbuo ng notochord. Sa susunod na yugto, ang mesoderm ng hinaharap na mga somite ay pinaghihiwalay sa anyo ng isang lateral plate.

Sa amphibian embryos (anamnia), sa mga unang yugto ng pag-unlad, ang mga limb buds ay nakahiwalay na tubercles. Sa amniotes, ang mga limb buds ay nabuo sa anyo ng mahabang folds sa katawan ng embryo, na nakaunat sa anteroposterior na direksyon (Wolffian ridges). Ang gitnang bahagi ng Wolffian ridges ay hinihigop, at mula sa natitirang anterior at posterior na bahagi ng mga ito, ang anterior at posterior paired limbs ay nabuo. Sa una, ang mga ectodermal epithelial cells ay hindi aktibong lumahok sa pagbuo ng limb bud. Ang anlage ng ectodermal epithelial cells ay passively stretched ng mabilis na paglaki ng mga cell ng parietal layer ng mesoderm. Nang maglaon, ang ectodermal anlage ay nagsisimulang aktibong lumahok sa paglaki ng paa. Sa tuktok ng limb bud, ang ectoderm ay bumubuo ng isang pampalapot - ang apikal na tagaytay. Habang lumalaki ang limb bud, nagbabago ang hugis nito.

Noong 1948, si J.W. Ipinakita ni Saunders na ang mga elemento ng balangkas ng paa ay nabuo at naiiba sa proximodistal na direksyon. Nalaman ng parehong may-akda na ang pag-unlad ng paa ay nangyayari dahil sa pakikipag-ugnayan sa pagitan ng distal mesenchyme ng limb anlage at ang ectoderm ng apical crest. Sa kasong ito, ang mga cell ng distal mesenchyme ng limb bud, na nasa isang hindi nakikilalang estado, ay bumubuo ng tinatawag na aktibong zone, ang mga cell na kung saan ay may napakataas na kakayahang lumaganap.

Kasabay ng pagbabago sa panlabas na hugis ng limb bud, nangyayari ang pagbuo ng panloob na balangkas nito. Ang unang nabuo ay ang rudiment ng proximal cartilage - epiploidy, kung saan nabuo ang mga cartilaginous na modelo ng humerus at femur, ayon sa pagkakabanggit. Pagkatapos ay lilitaw ang susunod na rudiment - ang zygoploid, kung saan nabuo ang mga cartilaginous na modelo ng ulna, radius, major at minor. tibia. Ang huling fragment ng paa ay magiging isang autoloid, kung saan nabuo ang mga cartilaginous na mga modelo ng mga buto ng kamay, paa at phalanges ng mga daliri.

Ang bawat yugto ng pagkakaiba-iba ng cell sa panahon ng pagbuo ng mga ipinares na paa sa mga vertebrates ay sinamahan ng alinman sa pag-activate o pagsugpo sa pagpapahayag ng ilang mga gene.

Ang mga pangunahing direksyon ng pagkita ng kaibahan ng cell sa panahon ng pagbuo ng mga joints sa ontogenesis

Ang lahat ng mga bahagi ng joint ay may isang karaniwang pinagmumulan ng pag-unlad: skeletogenic mesenchyme ng kumplikadong pinagmulan, na naiiba sa ilang direksyon, na bumubuo ng connective, cartilage at bone tissue. Ang pangunahing functional na gawain ng mga istruktura na may sumusuporta sa pag-andar sa panahon ng pag-unlad ay ang pagkuha ng lakas, pagkalastiko, at ang kakayahang sumailalim sa reversible deformation upang malampasan ang mga biomechanical load sa panahon ng compression, tension, at friction. Ang gawaing ito ay isinasagawa ng mga hibla at ang pangunahing sangkap ng matris, ang mga gumagawa nito ay ang mga selula ng nabanggit na mga tisyu.

Ang magkasanib na mga istraktura ay nakakakuha ng mga kinakailangang biomechanical na katangian sa iba't ibang paraan at nauugnay sa mga partikular na proseso, tulad ng fibroblasto- at fibrilogenesis, chondrogenesis, osteogenesis, at synoviogenesis.

Ang unang yugto ng lahat ng mga direksyon na ito ng pagkita ng kaibhan ay ang pagbuo ng isang fibrous collagen framework at ang pangunahing sangkap, na kinakatawan ng mga proteoglycans at glycoproteins. Ang ganitong connective tissue skeleton ay likas sa mas mababang vertebrates, at ang pagbuo nito ay isang obligadong yugto sa pag-unlad ng balangkas ng lahat ng mas mataas na vertebrates at mga tao. Ang mga kasunod na pagkakaiba ay may makabuluhang pagkakaiba.
Kaya, sa proseso ng fibroblast at fibrilogenesis, ang nangingibabaw na pag-unlad ng malakas na multidirectional, ngunit palaging nakatuon sa fibrous na mga istraktura ay nangyayari, na nagbibigay ng mga istrukturang ito na may mutual displacement, stretching, pati na rin ang pagkalastiko at reversibility ng nagresultang pagpapapangit. Ito ay kung paano binuo ang mga kapsula, ligaments, at joint joints.

Ang pagtitiyak ng pag-unlad ng matrix sa proseso ng chondrogenesis ay nakasalalay sa hyperhydration nito, na posible dahil sa mga polyanionic na katangian ng proteoglycans at namamalagi sa kakayahang parehong panatilihin at ilabas (ibalik) ang interstitial na tubig. Ang prinsipyong ito ng pagkuha ng mga kinakailangang biomechanical na katangian ay likas sa mga cartilaginous na bahagi ng skeleton ng mas mataas na vertebrates at mga tao, pati na rin ang grupo ng mga cartilage-like, chondroid tissues ng skeletons ng lower vertebrates at cartilage ng extraskeletal formations sa mas mataas ( halimbawa, chondroid tissue ng puso, atbp.). Isa sa pinakamaagang pagbabago sa embryonic development ng skeleton at ang pinaka sinaunang phylogenetically - ang notochord (chorda dorsales) - ay may parehong biomechanical na katangian.

Ang mga katangian ng lakas ng pagbuo ng tissue ng buto sa panahon ng proseso ng osteogenesis ay sinisiguro ng mineralization ng organic na batayan ng matrix na may pakikilahok ng mga inorganic compound, lalo na ang mga calcium at phosphorus salts, na nagreresulta sa pagbuo ng matigas at matibay na mga plate ng buto na bumubuo. trabeculae. Ang parehong paraan ng pagkuha ng kakayahang makatiis ng mga biomechanical load ay likas sa exoskeleton ng mga sinaunang vertebrates.

Ang pagkakaiba-iba na partikular sa organ, na katangian lamang ng mga synovial joint, ay synoviogenesis. Ang panloob na layer ng kapsula ng synovial joint - SO - ay nailalarawan sa pamamagitan ng istruktura at functional na mga tampok ang takip na layer, na kung saan ay nasa direktang pakikipag-ugnay sa articular cavity, ay sumusuporta sa pagkakaroon nito at nakikibahagi sa pagbuo ng magkasanib na likido.

Mga unang yugto ng pagbuo ng mga skeletal segment

Prechondral mesenchyme

Tulad ng nalalaman, ang pagbuo ng balangkas sa lahat ng mga vertebrates ay nagsisimula sa mga cartilaginous na modelo ng hinaharap na pagbuo ng mga segment ng buto. Sa embryonic ontogenesis, ang skeletogenic mesenchyme ay naglalaman ng mga grupo ng mga cell na maluwag na matatagpuan, hindi bumubuo ng mga pinagsama-samang, may isang hugis-itlog o bilog na nucleus at cytoplasmic organelles, na likas sa lahat ng aktibong proliferating at pagtatago ng mga cell. Ang koleksyon ng naturang mga cell ay karaniwang tinatawag na prechondral mesenchyme.

Ang nasabing mga cell ay itinuturing na pluripotent na ang direksyon ng pagkita ng kaibhan ay hindi pa natutukoy. Ito ay pinaniniwalaan na sa kanila ay mayroon nang mga subpopulasyon ng mga cell ng prechondral mesenchyme ng skeletogenic rudiment, na tinutukoy para sa kasunod na pag-unlad alinman lamang sa cartilage, o sa connective tissue lamang. Ang pangako ng mga cell na ito ay hindi pa ipinahayag sa morphologically; sila ay nasa isang estado ng latent, o protodifferentiation, at samakatuwid, ang kanilang potensyal para sa pagkita ng kaibhan ay hindi pa natanto.

Cartilaginous blastema

Ang mga cell ng isa sa mga subpopulasyon ng prechondral mesenchyme ay nagpapakita ng isang ugali na mag-condense: ang mga siksik na aggregate ng mga cell ay nabuo. Kasunod nito, ang ground substance na nakapalibot sa mga cell aggregates ay nakakakuha ng tinctorial properties na likas sa cartilage. Ang mga proseso ng chondrogenic differentiation bago ang morphological expression nito ay mahusay na pinag-aralan sa molekular at supramolecular na antas.

Ito ay kilala na ang proseso ng cell condensation sa blastema ay isang kritikal na yugto sa pag-unlad ng skeletal. Ang mga mutant genes na tumutukoy sa paglitaw ng magkasanib na malformations ay nagpapakita ng kanilang epekto nang tumpak sa yugto ng cell condensation.

Ang pinagsama-samang mga chondrogenic cells sa mesenchymal limb bud pagkatapos ay nagiging morphologically distinguishable mula sa mga cell na umuunlad patungo sa fibroblastogenesis. Ang mga naturang cell ay karaniwang tinatawag na chondroblasts.

Mga proseso ng cartilaginous blastema differentiation bago ang cavitation

Interstitial na paglaki ng cartilaginous blastema. Ang karagdagang paglaki at pagkakaiba-iba ng mga cartilage anlages ay nauugnay sa paglaganap ng mga selula ng blastema at ang kanilang aktibong pagtatago ng mga bahagi ng cartilage matrix. Ang mga pagbabago sa istruktura sa mga chondroblast ay nauugnay sa pattern ng pagpapahayag ng mga gene na nag-program ng collagen synthesis: ang mga cell ay ganap na lumipat mula sa synthesis ng type I collagen patungo sa synthesis ng type II collagen. Halos sabay-sabay, nagsisimula ang synthesis ng core protein aggrecan sa mga cell na ito. Ito ay ipinakita sa materyal mula sa mga unang yugto ng pag-unlad ng mga embryo ng sisiw gamit ang mga immunohistochemical na pamamaraan, kapag ang sera sa mga uri ng collagen I at II at sa aggrecan ay sabay-sabay na ginamit.

Pagbuo ng perikondrium (perichondrium). Ang perichondrium ay nabuo ng mga selula ng perichondral mesenchyme na nakapalibot sa cartilaginous blastema.

Ang panlabas na layer ng perichondrium ay nabuo sa pamamagitan ng fibroblastic type cells na gumagawa ng connective tissue matrix, at ang panloob na layer na katabi ng cartilage, ang mga cell na kung saan ay nagpapanatili ng kakayahan para sa chondrogenic differentiation sa lahat ng mga kasunod na yugto ng pag-unlad. Ito ay dahil sa mga cell na ito na nangyayari ang appositional growth ng cartilage, na binubuo ng paglaki ng mga bagong masa ng tissue kasama ang periphery.

Fragmentation ng blastema, pagbuo ng interzone. Sa loob ng mahabang panahon, ang mga tiyak na mekanismo ng pagkapira-piraso ng blastema ay nanatiling hindi maliwanag. Ang iba't ibang posibleng mekanismo para sa prosesong ito ay tinalakay sa panitikan. Ayon sa umiiral na mga konsepto, ang pagkapira-piraso ay nangyayari dahil sa pagpapakilala ng mga cell ng perichondral mesenchyme sa ilang mga lugar ng cartilaginous blastema, na kung saan ay nakatuon sa direksyon ng fibroblastogenesis. Ang mga lugar ng mesenchyme sa pagitan ng mga fragment ng cartilage ay tinatawag na "interzone".

Paglago at pagkakaiba-iba ng mga cartilaginous na modelo ng articulating bones

Ang pagbuo at kahandaan para sa paggana ng mga pangunahing bahagi ng panloob na kapaligiran ng magkasanib na kasukasuan ay makabuluhang sumusulong sa oras ng pagkumpleto ng pagbuo ng mga bahagi ng buto ng kasukasuan. Ang hinaharap na mga segment ng buto ay kinakatawan ng mga pansamantalang hyaline cartilage, na nagsasagawa ng paglaki ng cartilaginous na modelo sa haba at lapad.

Interstitial at appositional na paglaki ng provisional cartilages

Ang paglaki ng mga modelo ng cartilaginous bone, lalo na ang pagtaas sa kanilang masa at dami, ay isinasagawa dahil sa mga proseso tulad ng pagtaas sa bilang at laki ng mga cell ng cartilage at ang akumulasyon ng matrix na ginawa ng mga selula. Sama-sama, tinitiyak ng mga prosesong ito ang interstitial (intratissue) na paglago ng cartilage, na nangyayari nang hindi nakakagambala sa panloob na istraktura nito. Ang kakayahan para sa interstitial growth ay isang natatanging katangian ng cartilage tissue.

Kasabay nito, ang kartilago, tulad ng mga buto, ay nailalarawan sa pamamagitan ng isa pang paraan ng paglaki - isang pagtaas sa masa ng tisyu dahil sa paggawa ng mga chondrogenic na selula ng perichondrium (perichondrium) sa ibabaw ng kartilago. Ang pamamaraang ito ay tinatawag na appositional growth.

Paglago ng pansamantalang cartilaginous na mga modelo ng mahaba tubular bones Ang mga limbs ay isinasagawa sa pamamagitan ng isang pinagsamang pagpapakita ng mga nabanggit na pamamaraan. Hindi ito pareho sa mga vertebrates ng iba't ibang pangkat ng taxonomic at sa mga tao sa iba't ibang panahon ng pagbuo ng paa. Ang paglago sa haba ay palaging batay sa isang interstitial na mekanismo. Ang kinetics ng prosesong ito ay pinag-aralan gamit ang mga pamamaraan gamit ang mga radioactive na label sa mammalian embryo at chicken embryo. Ang rate ng paglago ay medyo makabuluhan. Kaya, sa isang daga ang proximal na dulo tibia tumataas ang haba ng 130 microns bawat araw; sa mga tao, ang parehong buto ay humahaba ng 30 microns bawat araw.

Ang paglaki sa lapad ay nangyayari sa interstitial at appositionally. Ang mekanismo ng appositional ay isinaaktibo para sa higit pa mga huling yugto pag-unlad. Ang mga cell ng panloob na layer ng perichondrium, na nagpapanatili ng chondrogenic potency, ay lumipat sa mga peripheral na bahagi ng metaepiphyseal plate at nagbubunga ng mga bagong cell na matatagpuan nang pahaba, na bumubuo ng mga karagdagang haligi. Kaya, ang nakahalang laki ng pagbuo ng buto ay tumataas. Sa katulad na paraan, tumataas ang transverse size ng epiphysis. Ang rate ng paglago ng isang cartilaginous na modelo sa lapad (o transverse growth) ay tinutukoy bilang V5-V10 ng rate ng paglago sa haba.

Paglago at pagkita ng kaibhan ng cartilaginous epiphyses

Upang pag-aralan ang mga pattern ng pag-unlad ng mga joints, ang mga proseso ng pagbuo ng mga epiphyseal na dulo ng mga cartilaginous na mga modelo ay pinaka-interesante. Sa paglaki ng cartilaginous epiphyses, kaugalian na makilala ang tatlong yugto:

  1. pre-cavitation (maaga);
  2. pre-ossification;
  3. postossification.

Ang pre-cavitation (maagang) yugto ay inilarawan na sa itaas. Kabilang dito ang mga proseso ng pagbuo ng cartilaginous blastema, ang fragmentation nito, ang pagbuo ng perichondrium at interzones sa pagitan ng mga katabing cartilaginous fragment. Ang proseso ng cavitation ay nangyayari sa interzone. Sa yugtong ito, ang mga mitoses ay napansin sa mga cell ng cartilaginous na modelo ng epiphysis at ang akumulasyon ng matrix mass at isang pagtaas sa dami ng cell ay nangyayari. Nagbibigay ito ng mga batayan upang pag-usapan ang tungkol sa interstitial growth ng cartilage. Gayunpaman, ayon sa maraming mga mananaliksik, ang nangungunang proseso sa yugtong ito ay appositional growth sa ibabaw ng mga fragment ng cartilage.

Sa simula ng susunod na segundo - yugto ng pre-ossification, na sumasaklaw sa panahon pagkatapos ng simula ng cavitation hanggang sa pagbuo ng foci ng ossification sa epiphysis, nabuo ang articular hyaline cartilage, na sumasaklaw sa mga ibabaw ng hinaharap na mga buto. Ang articular cartilage ay kulang sa perichondrium.

Sa malalim na mga layer ng cartilaginous epiphysis, ang mga mitoses ay sinusunod, at sa mga peripheral na lugar ng cartilaginous na modelo, ang paglago ng appositional ay nangyayari dahil sa mga perichondrial cells. Ang perichondrium ay nabuo sa mga unang yugto ng pagbuo ng mga cartilaginous na modelo at binubuo ng dalawang layer: 1) panlabas na fibrous layer, mayaman sa mga daluyan ng dugo; 2) panloob, nakaharap sa kartilago - chondrogenic. Ang mga Chondrogenic cells ay ang pinagmulan ng appositional growth ng cartilage mismo, ngunit sa mga kasunod na yugto ang genetic program ng mga cell na ito ay ipinatupad sa direksyon ng pagkita ng kaibahan ng mga osteogenic cells - osteoblast, ang aktibidad ng pagtatago na humahantong sa pagbuo ng mga istruktura ng buto ng matrix. Kasunod nito, ang mga osteogenic na selula ng perichondrium, ngayon ang periosteum (periosteum), ay tumagos nang malalim sa gitna ng epiphysis, kung saan nabuo ang isang bagong pokus ng ossification.

Ang epiphyseal focus ng ossification ay nabuo dahil sa mga proseso na katulad ng sa diaphysis ng cartilaginous model, i.e. mga proseso ng enchondral ossification. Sa gitna ng pineal gland, ang mature na chondrocytes hypertrophy, ang cartilage matrix ay nag-calcifies, ang mga cell ay namamatay, at ang isang lukab ay nabuo. Ang mga sisidlan ay ipinakilala sa namamatay na kartilago mula sa perichondrium, na sinamahan ng mga pericytes at osteogenic cells - mga osteoblast, na gumagawa ng mga sangkap ng mga istruktura ng matrix. Ito ay kung paano nabuo ang mga batang reticulofibrous bone - ang pangunahing pokus ng ossification ng epiphysis.

Ang ikatlong yugto ng post-ossification ng pag-unlad ng cartilaginous epiphyses - ang panahon mula sa pagbuo ng epiphyseal center ng ossification hanggang sa kumpletong pagpapalit ng cartilage na may buto - ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang pagbagal sa intensity ng longitudinal at transverse na paglago ng cartilage. Kasabay nito, nagpapatuloy ang paglago ng interstitial, at nangyayari ang apposition mula sa perichondrium. Ang pokus ng ossification ay kumakalat mula sa gitna ng epiphysis hanggang sa periphery. Ang lugar ng buto na nakikipag-ugnayan sa cartilaginous plate na sumasaklaw sa articular surface ay tinatawag na subchondral bone.

Matapos maabot ng epiphysis ng articulating bone ang tiyak na sukat nito, ang paglaganap sa cartilage at ang pagpapalit nito ng buto ay humihinto, ngunit sa karagdagang postnatal life, karaniwan ay ang kapal ng articular cartilage (naiiba sa iba't ibang mga joints at sa iba't ibang bahagi ng articular surface) nananatiling pare-pareho.

Mga proseso ng histogenetic sa panahon ng pagbuo ng mga epiphyses

Ang mga obserbasyon ng pag-unlad ng cartilaginous blastema sa vitro (sa tissue culture at sa panahon ng paglilinang sa chorioallantois ng isang chick embryo) ay nagpakita na, kasama ang mga cytogenetic differentiations na inilarawan sa itaas, ang blastema ay mayroon ding mga potensyal na morphogenetic, i.e. nagbibigay ng mga kondisyon kung saan ang isang tiyak na fragment, sa panahon ng paglago, ay nakakakuha ng form na katangian nito sa panahon ng pag-unlad sa vivo.

Sa maagang yugto ng pagbuo ng mga cartilaginous epiphyses, tulad ng ipinakita sa halimbawa ng mga embryo ng sisiw (mga yugto 22-24), kahit na ang pag-alis ng bahagi ng blastema ay binabayaran ng mga proliferative na kakayahan ng mga selula nito. Bilang resulta, nabuo ang isang normal na balangkas lugar na ito limbs.

Ang mga histogenetic na proseso sa panahon ng pagbuo ng mga modelo ng cartilaginous bone ay pinagsama sa mga organogenetic, dahil ipinakita na sa yugto ng cartilaginous na ang pagbuo ng buto ay nakakakuha ng katangian. mga tampok na anatomikal. Ang isang bilang ng mga kadahilanan ay sumasailalim sa pagbabago sa hugis ng mga cartilaginous anlages. Ang matrix ng tubig na mayaman sa cartilage tissue ay may mga katangian ng viscoelastic at ang kakayahang baguhin ang dami nito sa ilalim ng mekanikal na impluwensya ng iba pang mga elemento ng istruktura.

Nagagawa ng perichondrium na pigilan ang pagtaas ng dami ng cartilage, na pinaka-binibigkas sa mga bahagi ng diaphyseal ng cartilaginous anlage at sa sa mas mababang lawak- sa epiphyses, kung saan ang presyon mula sa lumalagong kartilago ay nananaig. Ang pagwawasto ng pagbuo ng lumalaking epiphyses ay nauugnay sa kanilang mga contact sa mga epiphyses ng katabing mga segment ng mga cartilaginous na modelo. Ang mga pagkakaiba-iba na tinutukoy ng genetiko sa tiyempo ng pagkakaiba-iba ng cell sa iba't ibang bahagi ng modelo ng cartilage, lalo na ang tinatawag na mga proliferative center, ay may ilang kahalagahan.

Osteogenetic na mga proseso sa pagbuo ng articulating bones

Ang ossification ng epiphyseal cartilage ay nagsisimula sa pagbuo ng central nucleus dahil sa hypertrophy at pagkamatay ng chondrocytes, pagtitiwalag ng mga calcium salts sa matrix at pagtagos ng mga vessel at osteogenic cells sa mga lugar ng degraded cartilage mula sa perichondrium.

Tila ipinapayong unahan ang paglalarawan ng mga proseso ng ossification ng mga cartilaginous na modelo ng articulating bone na may malinaw na kasunduan sa termino at ang mga ugnayan sa pagitan ng mga prosesong tinukoy nito. Ang pagbuo ng bahagi ng mineral ng tissue ng buto ay resulta ng proseso ng mineralization. Ang konsepto ng mineralization ay hindi dapat malito sa mga konsepto ng calcification at ossification. Calcification - higit pa pangkalahatang konsepto, na nagsasaad ng pagtitiwalag ng iba't ibang mga kaltsyum na asing-gamot, kadalasan sa iba't ibang mga tisyu, kung minsan ay isang pathological na kalikasan. Ang proseso ng calcification ay malawak na kinakatawan sa mga kinatawan ng parehong mga sanga ng puno ng pamilya ng mundo ng hayop. Ang nangungunang bahagi sa balangkas ng mga deuterostomes (sa mga vertebrates) ay calcium phosphate; sa protostomes ito ay calcium carbonate.

Ang mineralization ay isang espesyal na kaso ng calcification - ang pagtitiwalag ng calcium-phosphorus salts sa crystalline form sa organic matrix ng bone tissue (isang katulad na proseso ay nangyayari sa dental tissue). Tulad ng para sa ossification, pinagsasama ng konseptong ito ang buong proseso ng pagbuo ng bone tissue sa pamamagitan ng pagkita ng kaibahan ng naunang mesenchyme o pagpapalit ng cartilaginous tissue; ang partikular na prosesong ito ay nagsasangkot ng mineralization bilang huling hakbang.

Ang mineralization ay itinuturing na isang dalawang yugto na proseso. Ang unang yugto ay ang pagbuo at akumulasyon ng isang sapat na konsentrasyon ng mga compound ng calcium-phosphorus, na nangyayari sa tinatawag na matrix vesicle. Ang mga matrix vesicle ay mga extracellular na particle na pinahiran ng lamad na may diameter na 30 hanggang 200 nm, na piling matatagpuan sa mga lugar na nagsisimulang mag-calcification. Ang mga bula ay nabubuo sa pamamagitan ng pagbuo ng mga protrusions sa mga espesyal na lugar ng cytoplasmic membrane na nakaharap sa calcified matrix, na responsable para sa cell calcification. Ang mga nabuong protrusions ay humihiwalay sa mga selula at nagiging mga vesicle. Mayroong katibayan ng pagkakaroon ng mga koneksyon sa pagitan ng mga vesicle at collagen fibers na ito.

Ang akumulasyon ng mga compound ng calcium-phosphorus sa mga vesicle ay nagsasangkot ng mga enzyme na naglalaman ng mga ito, na tinitiyak ang akumulasyon ng mga phosphate ions, phosphatases. Mga molekulang nagbubuklod ng kaltsyum, tulad ng annexin V (ancorin CII) at annexin A1 (lipocortin I), mga miyembro ng pamilya ng annexin at mga protina na bumubuo mga channel ng calcium V mga lamad ng cell; protina calbindin at calpactin at ang lipid compound na phosphatidyl serine.

Kapag ang likido sa loob ng mga bula ng matrix ay umabot sa kinakailangang konsentrasyon ng hydroxyapatite, na nabuo bilang isang resulta ng isang kemikal na reaksyon sa pagitan ng mga calcium ions at orthophosphate ions, ang tamang pagkikristal ay nagsisimula, na nagaganap malapit sa loobang bahagi kanilang mga lamad. Ang pagkikristal ay hindi kemikal na reaksyon, a ay kumakatawan sa isang phase transformation katulad ng pagbabago ng tubig sa yelo. Ang simula ng crystallization ay tinatawag na nucleation. Binubuo ito sa pagbuo ng pinakamaliit na mala-kristal na nuclei ng hinaharap na mga kristal at nangyayari sa pakikipag-ugnay sa mga organikong macromolecule, i.e. ay magkakaiba.

Ang ikalawang yugto ng mineralization ng bone tissue ay nagsisimula pagkatapos na ang pangunahing hydroxyapatite crystals (nuclei) ay inilabas mula sa matrix vesicle at nakipag-ugnayan sa extracellular (interstitial) fluid. Sa likidong ito, ang konsentrasyon ng Ca 2+ at PO 3-4 ay sapat upang matiyak ang karagdagang paglaki ng mga kristal, na nagpapatuloy ayon sa uri ng appositional, sa pamamagitan ng sunud-sunod na pagdaragdag ng mga molekula mula sa likido ng tisyu. Pangunahing nangyayari ang paglaki ng kristal sa mga puwang sa pagitan ng mga dulo ng type I collagen macromolecules sa loob ng collagen fibrils. Habang lumalaki ang mga kristal, sinasakop nila ang lahat ng mga libreng puwang sa pagitan ng mga katabing fibril sa mga hibla ng collagen, at ang mga non-collagen na protina ay kasangkot sa proseso. Ang oras na kinakailangan para dito ay maliit - ito ay sinusukat sa ilang oras mula sa sandaling magsimula ang pagkikristal.

Mga proseso ng ossification

Kapag naglalarawan kumplikadong proseso pagpapalit ng kartilago na may buto sa mga modelo ng cartilaginous, ipinapayong bigyang-diin ang kumbinasyon ng mga proseso sa namamatay at pag-calcifying ng kartilago at mga produktibong proseso na isinasagawa ng mga osteoblast na naka-embed sa kartilago. Sa pagsasaalang-alang na ito, ito ay kinakailangan upang tumira sa isang bilang ng mga sumusunod na pattern. Ang mga salik na direktang nagdudulot ng calcification at pagkamatay ng cartilage sa focus ng ossification ay kinabibilangan ng:

  • ang kakayahan ng hypertrophied chondrocytes na mag-secrete ng alkaline phosphatase, ang pagkakaroon nito ay nagsisiguro ng pagbabago sa ratio ng orthophosphates at pyrophosphates na kinakailangan para sa deposition ng hydroxyapatite;
  • aktibong pagpapalabas ng matrix vesicle ng mga chondrocytes;
  • paglago ng mga capillary sa panahon ng paghiwa-hiwalay ng calcified matrix.

Ang oras at pagkakasunud-sunod ng pagtuklas ng mga prosesong ito ay tinutukoy ng genetic program. Ang pagsalakay sa mga capillary ng dugo ay nag-aambag sa pagtaas ng oxygenation ng mga metabolic na proseso. Ang huli ay kinakailangan para sa pagkakaroon ng buto. Ang parehong kadahilanan ay mapagpasyahan para sa pagbabago ng likas na katangian ng pagkita ng kaibhan sa panloob na layer ng perichondrium, kung saan ang mga pluripotent cell, na pinagmumulan ng mga chondrogenic cells, ay nagiging osteogenic, i.e. pagbuo ng sangkap ng buto.

Matapos maabot ng epiphysis ng articulating bone ang tiyak na sukat nito, ang paglaganap sa cartilage at ang pagpapalit nito ng buto ay humihinto. Sa karagdagang postnatal life, ang kapal ng articular cartilage ay karaniwang nananatiling pare-pareho, ngunit ito ay nag-iiba sa iba't ibang mga joints at iba't ibang bahagi ng articular surface.

Ossification at supply ng dugo sa epiphyses ng pagbuo ng mga buto

Ossification. Ang bahaging iyon ng cartilaginous epiphysis na pumapasok sa articulation ay naglalaman ng mga sumusunod na bahagi: epiphyseal cartilage, ang mga chondrocytes na kung saan ay nasa iba't ibang yugto ng ikot ng buhay; calcifying ground substance ng kartilago; ang bahagi ng buto, na kinakatawan ng pokus (gitna) ng ossification ng epiphysis na ito; isang makitid na seksyon ng epiphyseal hyaline cartilage na nakabukas sa articular cavity. Ang hangganan sa pagitan ng epiphysis proper at ang diaphyseal na bahagi ng buto ay ang epiphyseal (o metaepiphyseal) plate ng cartilaginous tissue, dahil sa kung saan ang buong buto ay lumalaki sa haba, na nagtatapos lamang sa postnatal ontogenesis.

Ang mga proseso ng matrix calcification at pagkamatay ng chondrocytes sa cartilage ng epiphyses ay kumakalat sa lahat ng direksyon mula sa pokus ng ossification. Ang batang buto, isang produkto ng pagtatago ng mga sangkap ng mga osteoblast, ay matatagpuan sa mga labi ng kartilago. Sa ilalim ng mga kondisyon ng pagtaas ng biomechanical load, ang pag-aayos ng mga trabeculae sa pagbuo ng buto ay nagiging maayos alinsunod sa direksyon ng mga puwersa na kumikilos sa panahon ng paggalaw. Ang gitnang spongy na bahagi ng epiphysis ay nabuo. Sa kaibuturan ng bawat bony trabecula, nananatili ang isang lugar ng calcified cartilage. Ang myeloid tissue ay nabuo sa mga cell na nabuo ng trabeculae ng spongy substance.

Ang periphery ng batang epiphyseal bone ay nakakakuha ng mga katangian ng compact bone na may pagbuo ng mga pangunahing Haversian system sa loob nito. Ang bahaging ito ng epiphyseal bone ay direktang nasa ilalim ng articular cartilage at tinatawag na subchondral bone.

Ang suplay ng dugo sa mga epiphyses ng pagbuo ng buto. Ang tumaas na pangangailangan para sa suplay ng dugo sa pagbuo ng buto sa mga bony na bahagi ng joint ay natutugunan ng supply ng mga daluyan ng dugo sa cartilaginous na modelo mula sa isang bilang ng mga mapagkukunan. Ang isa sa mga ito, na lumiliko sa pinakamaagang yugto, ay ang mga sisidlan ng periosteal na bato, na bumabagsak sa kartilago mula sa perichondrium (periosteum). Ang mga sisidlan na ito ay tinatawag na feeding arteries at veins.

Ang isa pang mapagkukunan ay ang mga sisidlan ng metaphyseal na bahagi ng pagbuo ng buto. Sa mga huling yugto ng pag-unlad, ang mga sisidlan mula sa peripheral na bahagi ng epiphyseal plate ay tumagos sa perichondroum (ngayon ay ang periosteum), at pagkatapos, kasama ang mga periosteal vessel, sa epiphysis, kung saan sila ay nag-anastomose sa mga feeding vessel. Ang cartilage ay napanatili matagal na panahon sa epiphyseal plate, maaaring tumanggap ng nutrisyon mula sa mga sisidlan ng buto sa parehong diaphyseal at epiphyseal side.

Pangkalahatang katangian ng mga histogenetic na proseso ng joint formation

Upang makilala ang mga proseso ng organogenesis ng mga joints sa ikalawang kalahati ng antenatal na panahon ng pag-unlad, ang data sa komposisyon ng SF sa mga fetus ay pinaka-interesado. Ang ilang mga patak ng synovia ay nakuha mula sa tuhod at iba pang malalaking joints ng mga fetus ng tao 4.5-7 na buwan ng intrauterine na buhay gamit ang isang melanger ng dugo o sa pamamagitan ng paraan ng pagkuha ng mga replika mula sa ibabaw ng articular cartilage. Ang isang makabuluhang bilang ng mga cell ay nakita sa kanila (hanggang sa 100).

Ito ay lumabas na ang synovium ng fetus ay naglalaman ng mga selula ng pagbuo ng CO at mga selula ng dugo. Sa unang nangingibabaw na grupo, ang mga batang sumasakop na mga selula ay malinaw na nakikilala - mga synovioblast at fibroblast. Ang huli, gaya ng nalalaman, ay hindi katangian ng synovium ng mga adultong tao at hayop. Ang pagkakaroon ng hyaluronan ay napansin sa likidong bahagi ng synovium.

Ang pagbuo ng mga joints sa ontogenesis ay isang coordinated system ng sunud-sunod na nagaganap na biochemical interaction, na tinitiyak ang mga pagbabago sa architectonics at metabolism sa ilang bahagi ng cartilaginous skeleton. Ang huli ay lumikha ng mga kondisyon para sa aplikasyon ng mga biomechanical na kadahilanan.

Ayon kay V.K. Hall, sa panahon ng arthrogenesis, ang isang "genetically specified at predictable time cascade" ay nangyayari, napapailalim sa patuloy na impluwensya ng maraming mga mekanismo ng regulasyon.

Ang isang posibleng paghahambing ng morpolohiya ng pagbuo ng magkasanib na mga istruktura na may "kaskad ng mga proseso ng morphogenetic" at ang kanilang mga biochemical na katangian batay sa umiiral na data ay ipinakita sa sumusunod na talahanayan ng buod.

Morphologically natukoy na mga istruktura at proseso Mga pattern ng morphogenetic Mga pangunahing synthesis
1 2 3
I. Ang skeletogenic mesenchyme ay isang koleksyon ng mga malayang matatagpuan, morphologically indistinguishable proliferating cells I. Pluripotent proliferating cells, hindi pa nakatuon sa pag-unlad sa isang tiyak na direksyon, napapailalim sa cellular differentiation at inductive influence ng mga derivatives ng iba pang embryonic anlages I. Produksyon at pagtatago ng type I collagen, fibronectin at hyaluronan
II. Perichondral mesenchyme - paghalay ng mga cell dahil sa kanilang paglipat; pagbuo ng mga pinagsama-samang mga cell na nakikipag-ugnayan II. Pagkilala sa isang populasyon ng mga prechondroblast na selula na nakatuon sa chondrogenic na direksyon ng pagkakaiba-iba ng cell. Mga kadahilanan ng pagpapasiya: pati na rin ang pagpapatupad ng genetic program; inductive influence mula sa derivatives ng iba pang embryonic anlages II. Ang parehong mga synthesis
III. Cartilaginous blastema. Interstitial paglago ng blastemas bilang isang resulta ng pagbuo at akumulasyon ng extracellular matrix substance; pagkuha ng mga cell ng chondroblast phenotypic features; at ang simula ng pagbuo ng perikondrium; paghihiwalay ng cartilaginous blastema mula sa parachondral mesenchyme cells III. Chondrogenic differentiation: pagkuha ng isang spherical na hugis ng mga cell, pagpapahaba ng ikot ng buhay (hanggang sa interphase period), intercellular na pakikipag-ugnayan sa cytoplasm. Pag-activate ng proseso ng pagkita ng kaibhan ng organoid III. Ang simula ng synthesis at pagtatago ng type II collagen at sulfated glycosaminoglycans ng cartilage cells, pagsugpo sa synthesis ng hyaluronan at fibronectin
IV. Fragmentation ng blastema. Paghihiwalay ng mga cartilaginous segment sa blastema; pagbuo sa pagitan ng mga segment: una isang solong-layer at pagkatapos ay isang tatlong-layer na interzone; pagkuha ng chondrocyte phenotypic features ng blastema cells IV. Sa mga cell ng cartilage - pag-activate ng pagbuo ng mga cytoplasmic na istruktura na responsable para sa synthesis at pagtatago ng mga sangkap na bumubuo sa extracellular matrix. Ang akumulasyon ng mga hibla at materyal na matrix, na humahantong sa pagpapakalat ng cell. Pagkilala sa mga viscoelastic na katangian ng matrix IV. Synthesis at pagtatago ng type II collagen at sulfated glycosaminoglycans ng mga cell ng cartilage
V. Cavitation - pagbuo ng isang articular cavity. Ang pagbuo ng isang bilang ng mga slit-like space sa interzone at ang kanilang pagsasama sa isang slit-like cavity, ang pagbuo ng isang populasyon ng mga cell sa kahabaan ng periphery ng interzone - ang hinaharap na synovial membrane V. Ang mga pamamaraan (mekanismo) ng cavitation ay isang hanay ng mga proseso, tulad ng: genetically programmed na pagkamatay ng isang bahagi ng chondrocytes sa cartilage tissue ng interzone; karagdagang akumulasyon ng matrix, nagtataguyod ng pagpapakalat ng cell; produksyon ng interzone hyaluronan ng fibroblastic cells. V. Sa chondrocytes - synthesis ng type II collagen at sulfated glycosaminoglycans. Sa synovioblasts at parachondral mesenchyme cells - synthesis ng type I collagen at hyaluronan
VI. Cartilaginous na mga modelo ng articulating skeletal fragment, ang kanilang interstitial at oppositional growth. Pagbuo ng epiphyses. Ang paggalaw ng mga articular na dulo ng articulated na mga fragment ng balangkas na may kaugnayan sa isa't isa - sa simula na may kaugnayan sa kusang at pagkatapos ay nagpasimula ng mga nerve impulses na nagbibigay ng mga contraction ng kalamnan VI. Pagpapatuloy ng proliferative at produktibong proseso sa chondrocytes: pagtaas sa bilang at laki ng mga cell, akumulasyon ng mga sangkap ng matrix. Pagkita ng kaibhan ng mga cell at matrix ng synovium VI. Ang parehong syntheses sa mga cell ng cartilage tissue at ang pagbuo ng synovial membrane
VII. Periosteal cuff sa diaphysis ng cartilaginous na mga modelo. Ang pagbuo ng mga epiphyses, mga proseso ng organogenetic. VII. Pagkita ng kaibhan ng mga selulang perichondrial: pagbabago sa phenotype ng mga selula nito, pagbuo ng mga osteoblast VII. Ang parehong mga synthesis sa mga selula ng tissue ng modelo ng kartilago. Synthesis ng type I collagen at hyaluronan sa mga selula ng namumuong mucus
VIII. Calcification at cell death sa diaphysis ng cartilaginous bone models. Ang pagtagos ng mga osteoblast at mga sisidlan sa kartilago mula sa periosteum - ang mga paunang proseso ng parachondral ossification VIII. Deposition ng hydroxyapatite sa collagen fibrils ng cartilage matrix, paglago ng pangunahing nuclei ng mga deposito ng calcium. Osteogenetic na aktibidad ng mga osteoblast sa kartilago at ang kanilang paggawa ng sangkap ng buto VIII. Sa chondrocytes, pagpapatuloy ng synthesis ng type II collagen at sulfated glycosaminoglycans; sa chondrocytes, ang metabolismo ng enerhiya ay batay sa uri ng glycolysis. Hydroxyapatite deposition. Sa osteoblast - synthesis ng collagen I at III uri at hya-luronan. Ang metabolismo ng enerhiya ng uri ng oxidative na may unti-unting pagtindi habang ang pagbuo ng tissue ng buto ay oxygenated
IX. Ang pagbuo ng buto sa diaphysis (enchondral ossification); ossification ng epiphyses. Ang pagbuo sa mababaw na zone sa epiphyses ng lamellar bone - subchondral bone plate. Ang pagbuo ng myeloid tissue sa mga trabecular cells ng cancellous bone utak ng buto IX. Calcification at pagkamatay ng cartilage tissue. Ang paggawa at pagtatago ng sangkap ng buto sa pamamagitan ng mga osteoblast, pag-order ng pag-aayos ng mga plate ng buto na may kaugnayan sa pagbuo ng yunit ng capillary ng vascularization. Differentiation ng ilang mga cell sa mga cell ng myeloid tissue ng bone marrow. Pagkakaiba ng mga istruktura ng CO. Ang hitsura sa articular cavity ng pangunahing synovial fluid IX. Pagpapanatili ng synthesis ng type II collagen at sulfated glycosaminoglycans na katangian ng cartilage, pati na rin ang metabolismo ng enerhiya ng uri ng glycolysis. Pagpapalakas ng oxidative energy metabolism. Ang hitsura ng myeloid tissue cells na tumagos sa buto kasama ng mga daluyan ng dugo

Sa proseso ng karagdagang pag-unlad, ang amorphous substance at tissue fluid ay naipon sa pagitan ng mga mesenchymal cells. Bilang resulta nito, ang mga selula ay nagkahiwalay, lumilitaw ang mga maliliit na cavity sa pagitan nila, na kasunod na pinagsama; isang synovial cavity ang bumubuo sa lugar ng disc. Ang mga seksyon ng terminal ng dalawang pangunahing kaalaman ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa at sinasalita sa isa't isa ng mga cartilaginous articular surface. Ang mesenchyme na nakapalibot sa nagresultang lukab ay nagiging mas siksik at nahahati sa dalawang layer. Mas makapal panlabas na layer binubuo ng siksik na connective tissue. Ang layer na ito ay bumubuo ng batayan ng fibrous membrane ng joint capsule. Ang lamad ay nagpapanatili ng koneksyon nito sa perichondrium, at pagkatapos ay sa periosteum. Ang synovial membrane ay nabuo mula sa panloob na layer.

Ang proseso ng muling pagsasaayos ng pangunahing articular plate ay nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng mga anlages ng kalamnan, na nagiging sanhi ng pag-igting sa mga tisyu na nakapalibot sa hinaharap na kasukasuan. Ang pag-igting na ito ay tumutulong sa magkasanib na ligament na mabuo bago mabuo ang magkasanib na lukab.

Sa ilang mga joints, ang mesenchyme ng articular disc ay hindi ganap na natutunaw, ngunit nagiging fibrous cartilage, mula sa kung saan ang menisci na may libreng gilid (knee joint) at mga disc ay nabuo, na naghahati sa magkasanib na lukab sa dalawang nakahiwalay na mga cavity - dalawang silid na mga joints : sternoclavicular joints.

Ang mga bagong silang ay may medyo malalaking sukat kaysa sa isang may sapat na gulang. Ang pagkalastiko ay bumababa sa katandaan mga intervertebral disc, lumilitaw ang foci ng ossification sa kanila, tulad ng sa anterior longitudinal ligament.

Ang mga joints ng isang bagong panganak ay may lahat ng mga elemento na matatagpuan sa mga joints ng isang may sapat na gulang, ngunit ang mga ito ay isang prototype lamang ng mga ito. Ang kasunod na pag-unlad at pagmomodelo ng mga tiyak na anyo ng mga articular surface ay nangyayari alinsunod sa namamana na programa at mga impluwensya kapaligiran.

Ang mga joints ng isang bagong panganak ay naiiba mula sa mga joints ng parehong pangalan sa isang may sapat na gulang (tingnan ang Fig., ) sa ilang mga katangian.

Magkasanib na balikat Ang bagong panganak ay may flat oval glenoid cavity ng scapula, na napapalibutan ng mababang articular lip. Ang saklaw ng paggalaw sa joint ay limitado dahil ang joint capsule ay makapal at ang coracobrachial ligament ay maikli. Sa edad na 4-7 taon, ang glenoid cavity ay lumalalim, ang joint capsule ay nagiging libre, ang coracobrachial ligament ay humahaba at ang joint ay tumatagal ng isang istraktura na malapit sa isang may sapat na gulang.

dugtong ng siko ang isang bagong panganak ay nailalarawan sa pamamagitan ng hindi maunlad na ligaments at isang mahigpit na nakaunat na joint capsule. Ang pagbuo ng joint ay nagpapatuloy hanggang 13-14 taon.

SA dugtungan ng pulso ang articular disc ay hindi pa nabuo, sumasama sa distal cartilaginous epiphysis ulna. Manipis ang joint capsule. Ang mga buto ng kamay ay kinakatawan ng mga cartilaginous anlages, na makabuluhang naiiba sa hugis mula sa hinaharap na mga buto, bilang isang resulta kung saan ang mga paggalaw sa kasukasuan ng pulso at sa mga kasukasuan ng kamay ay mahigpit na limitado. Ang pagbuo ng mga kasukasuan ay nangyayari kaayon ng ossification ng mga buto ng kamay.

SA kasukasuan ng balakang Sa isang bagong panganak, ang acetabulum ay halos patag; ang bahagi nito na bumubuo sa "bubong" ng kasukasuan sa isang may sapat na gulang ay hindi nabuo. Samakatuwid, ang ulo ng femur ay matatagpuan sa labas ng socket at kahit na sa itaas nito. Ang magkasanib na kapsula ay mahigpit na nakaunat, at tanging ang iliofemoral ligament ay mahusay na binuo. Sa pamamagitan ng 4-7 taon, ang ulo ng femur ay nahuhulog sa acetabulum, at sa pamamagitan ng 13-14 na taon ang kasukasuan ay tumatagal ng huling hugis nito.

Kasukasuan ng tuhod Ang bagong panganak ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang siksik, mahigpit na nakaunat na articular capsule, hindi sapat na pagkakaiba-iba ng menisci (sila ay kinakatawan ng mga connective tissue plates), at maikling cruciate ligaments. Ang joint ay tumatagal ng huling hugis nito sa pamamagitan ng 10-12 taon.

U kasukasuan ng bukung-bukong at mga kasukasuan ng paa ng bagong panganak, manipis na mga kapsula at hindi pa nabuong ligament ay nabanggit. Ang karagdagang pagbuo ng mga joints ay nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng nakatayo at paglalakad na kahanay sa ossification ng mga buto ng paa.

SA Sa isang bagong panganak, ang articular tubercle ay hindi ipinahayag, ngunit mayroon nang isang differentiated articular disc, na nakapagpapaalaala sa isang may sapat na gulang.

Ang mga symphyses ay bubuo mula sa connective tissue.

Sa simula ng segmentation ng gulugod, sa pagitan ng mga anlages ng mga katawan nito, mga intervertebral disc. Ang mga panloob na seksyon ng mga disc na ito ay binubuo ng fibrous cartilage, na pumapasok sa nucleus pulposus. Ang panlabas na seksyon ay nabuo mula sa siksik na connective tissue at bumubuo sa tinatawag na fibrous ring.

Sa panahon ng pag-unlad pubic symphysis ang puwang sa pagitan ng mga cartilaginous na dulo ng pubic bones ay puno ng fibrous cartilage, ngunit sa loob nito ay nananatili ang isang maliit na puwang na parang puwang na hindi ganap na naghihiwalay sa mga butong ito.

Syndesmoses (ligaments, sutures) ay nabuo mula sa connective tissue.

Ang pag-unlad ng ligaments ay nangyayari kaayon ng pag-unlad ng joint capsules.

Ang mga tahi ay nabuo din mula sa mga bundle ng nag-uugnay na tisyu na pinagsasama ang mga buto ng bungo at mukha sa isang buo.

Sa proseso ng paglaki at pagsasama-sama ng mga buto, bumababa ang mga layer ng connective tissue sa mga tahi, at sa mga matatanda ay unti-unti silang pinapalitan tissue ng buto, nagiging synostosis (ossification ng syndesmosis).

Ang mga cartilaginous joint ay nabuo sa pagitan ng mga buto na nabuo batay sa isang cartilaginous na modelo. Kaya, ang cartilaginous tissue ay nag-uugnay sa mga buto ng base ng bungo, sacrum, coccyx, pelvis, atbp. Kasunod nito, ang mga ossification point ay lumilitaw sa mga cartilaginous na koneksyon sa pagitan ng sacral at coccygeal bones, pati na rin sa pagitan ng mga bahagi ng pelvic bone, at ang ang mga koneksyon ay unti-unting pinapalitan mga pagsasanib ng buto. Sa ibang mga bahagi ng balangkas, ang mga cartilaginous joints ay hindi nag-ossify; ang permanenteng synchondrosis ay nabuo dito, tulad ng, halimbawa, sa lugar ng base ng bungo.

Sa lugar kung saan dapat mabuo ang isang joint na may libreng mobility (diarthrosis) sa pagitan ng dalawang buto, sa una ay mayroon lamang isang hindi malinaw na limitadong precartilaginous na akumulasyon ng mesenchyme. Unti-unti, ang mesenchyme ay nagiging mas siksik sa mga lugar kung saan dapat magsimula ang pagbuo ng kartilago.

Kapag ang cartilaginous na mga modelo Ang mga hinaharap na buto ay nakakakuha ng kanilang katangian na hugis, ang kasukasuan ay nakabalangkas sa anyo ng isang seksyon na matatagpuan sa pagitan ng mga ito na may mas mababang konsentrasyon ng mesenchyme.

Kasama ang kanyang pagbuo Ang perichondrium ay umaabot sa paligid ng mga dulo ng mga buto sa paraang sa lugar ng pagbuo ng magkasanib na panahon ay mayroon lamang maluwag na fibrous connective tissue sa loob ng ilang panahon.

sa pagitan ng ang mga nasa diaphysis ng buto ang proseso ng ossification ay nagsisimula, ngunit ang epiphyses ay nananatiling cartilaginous. Ang pagluwag at tuluyang pagkawala ng connective tissue na matatagpuan sa paligid ng epiphyses ay lumilikha ng joint cavity.

Kahit pagkatapos hitsura sa mga epiphyses ng mga sentro ng ossification, ang mga articular na dulo ng mga buto sa isang diarthrose-type na joint ay patuloy na nananatiling sakop ng cartilage, na lumilikha ng isang makinis na rubbing surface na pinadulas ng synovial fluid na matatagpuan sa joint cavity.

Ang mga joint ligament ay nabuo mula sa katabing connective tissue, puro sa paligid at bumubuo ng magkasanib na kapsula. Ang batang nag-uugnay na tissue ng kapsula ay pinalalakas ng higit pa o hindi gaanong makapal na mga bundle ng collagen fibers. Ang mga dulo ng ilan sa mga bundle na ito ay kasama sa lumalaking mga tisyu ng mga ulo ng buto na katabi ng joint, na humahawak sa mga umuunlad na buto sa isang pare-parehong posisyon na may kaugnayan sa bawat isa.

Sa pagbuo ng joint sa itaas Sa pagitan ng dalawang mahahabang buto sa articular surface ay may unang cartilage. Kapag ang isang diarthrosis joint ay nabuo sa pagitan ng dalawang may lamad na buto, tulad ng temporomandibular joint, ang proseso ay nagpapatuloy nang medyo naiiba. Kapag ang lumalagong mga buto ay katabi ng bawat isa, sa site ng kanilang hinaharap na articulation mayroong isang layer ng connective tissue na nabuo bilang isang resulta ng pagsasanib ng periosteum ng parehong mga buto.

Ito batang connective tissue sa mga articulating surface ito ay nagiging isang manipis na layer ng cartilage, na pagkatapos ay mawala, na bumubuo ng joint cavity sa parehong paraan tulad ng inilarawan sa itaas.

Pinagsamang pagbuo na may mababang mobility (synarthroses) ito ay ganap na naiiba. Ang connective tissue dito ay hindi gumagawa ng joint cavity. Sa kabaligtaran, ito ay napanatili, na humahawak sa magkabilang buto nang higit pa o hindi gaanong mahigpit. Sa iba't ibang synarthrotic joints, ang intra-articular layer ng batang connective tissue ay naiba sa iba't ibang paraan.

Maaaring mabuo ang isang manipis na layer ng collagen dito. mga tela, mahigpit na nagdudugtong sa magkabilang buto at pinipigilan ang mga ito sa paglipat sa isa't isa (mga buto ng bungo). Ang koneksyon ng mga buto na ito ay tinatawag na tahi. Ang connective tissue ay maaaring magkaroon ng anyo ng mga cord, tulad ng, halimbawa, ang styloid ligament, o ang elastic ligament na nagkokonekta sa mga vertebral na katawan. Ang ganitong uri ng koneksyon, kung saan ang mga buto ay konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng connective tissue, ay tinatawag na syndesmosis. Ang mga buto ay maaaring konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng fibrocartilage. Ang koneksyon na ito ay tinatawag na synchondrosis.

Kapag synarthrosis, una kasama ang connective tela(halimbawa, isang tahi sa bungo) o kartilago (ang koneksyon ng mga epiphyses sa isang embryo o bata) ay nagbabago bilang resulta ng pagpapalit ng mga tisyu na ito ng buto, pagkatapos ay pinag-uusapan natin ang tungkol sa synostosis.

Ang pagbuo ng mga joints sa ontogenesis ay malapit na nauugnay sa pag-unlad ng mga buto. Mula sa panayam sa pangkalahatang osteology ay kilala na ang balangkas ay dumadaan sa blastema, cartilaginous at bone stages. Sa panahon ng pagbuo ng cartilaginous bone anlages, ang mga intermediate zone ay nananatili sa mesenchymal blastema kung saan hindi nangyayari ang pagbuo ng cartilage. Sa mga lugar na ito nagkakaroon ng mga joints. Ang mga zone ng pagbuo ng mga joint ng balikat at siko ay nakabalangkas sa ika-6 na linggo pag-unlad ng intrauterine sa isang embryo na may haba na 12 mm, ang mga zone ng hip at tuhod joints - sa isang embryo na may haba na 13 mm. Sa isang embryo na 14 mm ang haba, ang mga katangian na balangkas ng mga articular na dulo ng mga buto ay umuusbong na. Sa ika-7 linggo, sa isang embryo na 16-20 mm ang haba, ang pagkita ng kaibahan ng mga pangunahing elemento ng joint ay nangyayari; ang intermediate zone, ang joint capsule na may fibrous at synovial membranes nito, at ang perichondrium ay malinaw na nakikilala. Nagsisimula ang pagbuo ng articular cartilage. Sa pamamagitan ng pagtunaw sa gitnang bahagi ng intermediate zone, nabuo ang isang articular cavity. Sa iba't ibang mga joints, ang hitsura ng isang lukab ay hindi nangyayari nang sabay-sabay. Sa ika-6-7 na linggo, nabuo ang lukab sa mga kasukasuan ng balikat at tuhod, sa ika-8-9 na linggo - sa mga kasukasuan ng siko at pulso, sa ika-10-11 na linggo - sa mga kasukasuan ng temporomandibular at bukung-bukong, atbp. Ang mga intra-articular formations (mga disc, menisci) ay nabuo sa lugar at hindi lumilipat sa magkasanib na lukab mula sa labas.

Sa isang bagong panganak na bata, ang lahat ng mga elemento ng joint ay anatomikong nabuo, ngunit ang kanilang istraktura ng tissue ay naiiba nang malaki mula sa pangwakas. Ang mga articular na dulo ng mga buto sa kapanganakan ay ganap na binubuo ng cartilage; ossification ng karamihan sa mga epiphyses ay nagsisimula sa ika-1 o ika-2 taon ng buhay at magpapatuloy hanggang sa pagdadalaga. Ang articular cartilage sa mga bagong silang ay may fibrous na istraktura. Ang muling pagsasaayos ng kartilago ay nangyayari nang napakatindi sa unang tatlong taon ng buhay, at pagkatapos ay bumagal ito at sa wakas ay nawawala sa panahon mula 9 hanggang 14 na taon. Sa edad na 14-16, ang articular cartilage ay nakakakuha ng istraktura ng isang tipikal na hyaline cartilage. Pagkatapos ng kapanganakan, ang bilang at laki ng folds at villi sa synovial membrane ay tumataas, at ang vascular network at nerve endings ay bubuo. Sa edad na 6-10 taon, ang istraktura ng villi ay nagiging mas kumplikado, ang ilan sa kanila ay nakakakuha ng isang branched na hugis. Mula 3 hanggang 8 taon, ang pagtaas ng collagenization ng joint capsule at ligaments ay sinusunod. Sa panahon ng pagbibinata, ang magkasanib na kapsula ay lumalapot. Sa edad na 15-16, ang lahat ng intra-articular formations ay nagiging cartilaginous. Ang mga joints, tulad ng mga buto, ay umaabot sa kanilang huling pag-unlad sa edad na 22-25.

Sa katandaan at katandaan, ang mga makabuluhang pagbabago ay nangyayari sa articular-ligamentous apparatus, na batay sa malalim na ultrastructural at biochemical na proseso na nagaganap sa connective tissue. Binubuo ang mga ito ng pag-ubos ng tissue sa tubig, pagbaba sa nilalaman ng cell at pagtaas ng bilang ng mga fibrous na istruktura, mga pagbabago sa mga katangian ng collagen, at pagkabulok ng nababanat na mga hibla. Ang pangunahing sangkap ng kartilago ay nagsisimula nang magbago sa ikatlong dekada ng buhay. Sa katandaan, ang proseso ng calcification ng articular cartilage ay nangyayari, at sa katandaan, ang bone deposition ay maaaring mangyari sa kanila. Ang articular cartilage ay nagiging mas payat. Ang mga pagbabago sa articular cartilage, kapsula at ligaments ay humantong sa isang pagbawas sa hanay ng paggalaw sa mga joints. Ang mga katulad na pagbabago ay inilarawan sa mga intervertebral disc. Ang lakas ng compressive ng mga disc ay makabuluhang bumababa pagkatapos ng 60 taon. Ang lakas ng makunat ng ligaments na nagpapalakas ng malalaking joints ay nabawasan din.

Ang mga magkasanib na abnormalidad ay nauugnay sa abnormal na pag-unlad ng mga buto at kalamnan. Ang hindi pag-unlad ng articular cavity o ulo ay humahantong sa congenital dislocation, halimbawa sa balikat o hip joint. Ang hindi pag-unlad ng mga nakapaligid na kalamnan ay humahantong sa congenital contracture ng mga joints na may limitadong paggalaw. Sa mga abnormal na synostoses, halimbawa, pagsasanib ng vertebrae, forearm o pulso, natural na hindi nabubuo ang kaukulang mga joints.