Cellene til en flercellet organisme er forent til ulike organer og stoffer og er spesialisert på å utføre ulike funksjoner. Avhengig av funksjonene de utfører, er cellene organisert annerledes. De kan variere i størrelse og form, sett og relativt antall organeller, tilstedeværelsen av spesifikke granuler osv. (Fig. 69). I utskillende celler er således det endoplasmatiske retikulum med ribosomer, Golgi-apparatet og forskjellige granuler godt representert, i muskelceller- mitokondrier og myofibriller - spesielle proteinfibre som gir bevegelse osv. Enda mer signifikante forskjeller mellom celler fra forskjellige vev avsløres når man analyserer intracellulære proteiner og messenger-RNA. Selv om DNA i kjernene til alle cellene i kroppen er det samme, i hver spesifikk celletype leses mRNA fra forskjellige deler av DNA. Følgelig vil proteinene syntetisert på ribosomer fra disse RNA-ene være forskjellige. Med andre ord inneholder kjernefysisk DNA informasjon om funksjonen til alle deler av kroppen, men hver enkelt celle bruker bare en del av denne informasjonen, vanligvis en veldig liten en. For kyllingvev ble det således vist at i cellene i leveren og egglederen leses informasjon kun fra henholdsvis 2,05 % og 1,8 % av DNA. I dette tilfellet er det syntetiserte RNA tre fjerdedeler det samme i begge celletyper. Beregninger viser at omtrent 12 tusen gener leses både i leveren og i egglederen, 5 tusen gener - bare i leveren, og 3 tusen gener - bare i egglederen. Gener, hvis transkripsjon forekommer i celler av alle typer, sikrer åpenbart ytelsen til generelle cellulære funksjoner. De kalles noen ganger husholdningsgener, i motsetning til de genene som bestemmer spesialiserte cellefunksjoner. Celler tilpasset til å utføre visse funksjoner kan ikke utføre alle andre funksjoner, og for normal funksjon må de bruke resultatene av arbeidet til andre celler. Således gir tarmceller cellene i hele kroppen byggematerialer, men de trenger selv oksygen, som tilføres dem av røde blodlegemer osv. Dermed viser alle kroppens celler seg å være gjensidig avhengige. Koordinering av cellenes arbeid oppnås av et komplekst system av deres relasjoner.
Fra egget til en flercellet organisme utvikler alle de spesialiserte cellene til den voksne organismen seg gjennom differensieringsprosessen. Det antas for tiden at differensiering begynner i egget.
Lenge før folk først hørte om celler, enn si molekyler, ble de møtt med et av naturens mest spennende mysterier: fra et egg, så enkelt i utseende, dukker det opp en levende organisme, fullstendig komplett, perfekt på alle måter og utrolig kompleks. Hvert organ i en slik organisme har vanligvis strengt definerte dimensjoner, er plassert på det angitte stedet og inneholder nøyaktig de cellene som er nødvendige for å utføre dens spesifikke funksjoner. Og i dag er vi ikke mindre fascinert. Hvordan blir en udifferensiert celle i et spaltende egg til en spesialisert hjerte- eller levercelle, en nervecelle, en muskelcelle eller en beincelle?
Selv om den komplekse, mystiske differensieringsprosessen er svært motvillige til å avsløre sine hemmeligheter, har det blitt gjort store fremskritt i studien. Disse suksessene ble oppnådd hovedsakelig på grunn av den raske utviklingen av biokjemi, etableringen av nye forskningsmetoder og utvalg av organismer som er spesielt egnet for å studere problemet med differensiering. Imidlertid var kanskje den største rollen i dette endringen felles tilnærming til problemet. Tidligere, når man studerte differensiering, ble hovedvekten lagt på rollen i denne prosessen til cellekjernen, eller cytoplasma, eller miljøet rundt cellen. Nå vet vi mye mer om den dynamiske interaksjonen mellom disse tre variablene, og vi har lært å observere dem alle samtidig under embryonal utvikling.
I vår presentasjon vil vi begrense oss til eksempler og eksperimenter som viser hvilken rolle kjernen og cytoplasma spiller i differensieringsprosessen, samt betydningen av samspillet mellom dem. Naturen til kjernen og cytoplasmaet er omtalt i Brachets artikkel. Vi tror ikke at i eksemplene vi vurderer at miljøets rolle kan neglisjeres; det virker bare for oss at i disse tilfellene er miljøet av sekundær betydning sammenlignet med kjernen eller cytoplasmaet. Av i det minste dens betydning er ikke så stor som for eksempel under utvikling av myxomyceter eller under celledifferensiering i vevskultur.
Vi vil begynne med å beskrive utviklingen av egget, for vi tror nå at grunnlaget for det fremtidige embryoet allerede er lagt i det modne egget, selv før egget er fullstendig modnet og befruktet.
Før det fremtidige egget begynner å modnes, ser det ut som en hvilken som helst annen udifferensiert celle, det vil si at den ikke har noen egenskaper på grunnlag av hvilke den kan tilskrives noen spesifikk spesialisert type. Froskeegget (egget) er omtrent 17 mikron i diameter, det vil si at det er omtrent dobbelt så stort som spesialiserte celler. Diameteren til et modent egg når 2000 mikron, det vil si 2 millimeter. Dette betyr at i løpet av modningsprosessen øker volumet av egget 1 600 000 ganger. Denne kolossale økningen i volum oppstår på grunn av cellens absorpsjon av materialer fra miljø og bruke dem til å syntetisere sine egne stoffer. Hos noen dyr absorberer og inkorporerer egget svært komplekse molekyler syntetisert av andre celler (vanligvis ernæringsmessige eller follikulære celler). Når det gjelder frosker og andre amfibier, absorberer eggene deres tilsynelatende materiale hovedsakelig i form av enkle molekyler, hvorfra eggets kjerne og cytoplasma aktivt syntetiserer mer komplekse stoffer.
Siden under utviklingen av egget øker massen av cytoplasmaet, kjernen, nukleolene og kjernemembranen, må vi konkludere med at cellen absorberer alle disse komponentene fra miljøet enkle stoffer(forgjengere) og enten bruke dem på en eller annen måte, eller i det minste legg dem til side i reserve. Studier med radioaktive isotoper har vist at intens syntese skjer både i kjernen og i cytoplasma. Spesielt aktiv syntese forekommer i alle komponenter i kjernen - i kromosomer, i kjernesaft og i nukleoler.
Det voksende egget syntetiserer hovedsakelig glykogen, lipider, proteiner og nukleoproteiner, som er proteiner knyttet til nukleinsyrer- DNA og RNA. Proteiner presenteres dels i form av transparent cytoplasma, rik på RNA, og dels i form av klumper av eggeplomme, kalt eggeplommeplater; disse postene har veldig forskjellige størrelser, og deres rolle er ennå ikke klarlagt. De som er tilstede i store mengder Mitokondrier og ulike enzymer. Eggene til noen arter inneholder også DNA i cytoplasmaet. Det er mulig at hovedgruppene kjemiske substanser inneholdt i voksende egg er i seg selv ekstremt heterogene, siden mange komplekse prosesser syntesen styres av gener, hvorav antallet når 10-20 tusen, og hvert gen kan assosieres med syntesen av et hvilket som helst stoff. Derfor skal vi først ta en mer detaljert titt på kromosomene som genene er lokalisert på.
Kromosomene til egg som har gått inn i vekstperioden, ser ikke ut som tette, kveilede stavformede formasjoner, slik vi er vant til å se dem under mitose. Tvert imot er de sterkt uvridd og har derfor form av lange og tynne tråder. På tidlige stadier Under eggvekst er kromosomer enkeltstrenger, og senere - doble tråder, der tykke og tette hevelser - kromomerer - er plassert i kort avstand fra hverandre.
Disse kromomerene er svært tallrike; antallet tilsvarer omtrent det estimerte antallet gener, og det er til og med mulig at dette er gener. Tilsynelatende er kromomerer de delene av kromosomtråden som er spesielt tett vridd til en spiral. Sammenkoblede tynne tråder strekker seg fra kromosomaksen (muligens er dette despiraliserte deler av kromosomaksen), som danner løkker på begge sider av kromosomet, og så igjen nærmer seg kromosomet, og går inn i den andre kroomeren i hvert par. For din karakteristisk utseende Kromosomene på dette stadiet av eggvekst har blitt kalt "lampebørste"-kromosomer.
De fleste kromomerer har laterale løkker, svært forskjellige i størrelse og form.
H. Callan og J. Goll oppdaget at for en gitt kromomer har formen på sløyfen, så vel som arten av matrisen som omgir denne sløyfen, svært spesifikke egenskaper, og på aksen til hvert gitt kromosom opptar denne kroomeren alltid samme posisjon. Kromosomaksen, kromomerer og sideløkker består av DNA, det vil si stoffet som, ifølge moderne konsepter, gener er sammensatt av. Matrisen som omgir sideløkkene består av RNA og protein. Egg syntetiseres i sideløkkene gjennom hele veksten store mengder disse to stoffene, men DNA-syntese forekommer ikke i dem.
Callan og Goll viste at RNA (og muligens protein), dannet i sideløkkene til lampebørstens kromosomer, skilles fra disse løkkene og flyter først fritt i kjernesaften, og trenger deretter gjennom den porøse kjernekappen inn i cytoplasmaet. Under de tidlige og midtre stadiene av eggvekst øker mengden RNA i cytoplasmaet, og store mengder protein syntetiseres ved plasseringen av RNA-kornene. Derfor er det mulig at antallet forskjellige typer molekyler av RNA og protein i egget er lik antall gener det inneholder som er involvert i syntesen. Inntil metoder er forbedret for å differensiere ulike typer RNA og proteiner, vil graden av heterogenitet i egginnholdet forbli et spørsmål om gjetting.
Det er ikke vanskelig å verifisere at et modent egg har polaritet; dette betyr at innholdet er ujevnt fordelt, og dessuten på en slik måte at denne ujevnheten er av en ryddig og spesifikk karakter. Kjernen ligger nær et punkt som kan kalles den øvre polen; transparent cytoplasma, RNA-korn og mitokondrier er konsentrert rundt denne polen, og mot den nedre polen avtar antallet. Pigmentfordelingen er av samme art, mens plommeklumpene er større og tettere plassert ved den nedre polen, og når de nærmer seg den øvre polen, avtar størrelsen og de er mindre vanlige. Dermed kan vi snakke om eksistensen av gradienter i fordelingen av stoffer i cytoplasmaet. Disse gradientene er plassert parallelt med eggaksen og bestemmer den radielle symmetrien til cytoplasmaet: ved alle punkter på ethvert plan parallelt med eggets "ekvator" har cytoplasmaet samme sammensetning Imidlertid er sammensetningen på punkter som ligger i forskjellige plan forskjellig. Derfor er alle de meridionale "skivene" av egget, som løper (som skiver av en appelsin) fra dens øvre pol til den nedre, helt identiske i innhold og fordeling av stoffer.
Denne radielle symmetrien, karakteristisk for eggene til mange dyr, blir deretter erstattet av bilateral symmetri. U forskjellige typer en endring i typen symmetri skjer enten kort tid før befruktning eller kort tid etter den. En endring i typen symmetri er forårsaket av en endring i fordelingen av cytoplasmatiske komponenter og er ofte forbundet med en endring i det ytre (kortikale) laget av egget. Noen cytoplasmatiske stoffer samles noen ganger i form av en sigd på den ene siden av egget. Videre utvikling av disse eggene viser at planet som deler kroppen til det utviklende embryoet i høyre og venstre halvdel går gjennom den bredeste delen av denne sigden (plassert omtrent parallelt med ekvator) og gjennom begge polene. Amfibier har mest bred del Falsen blir alltid til den dorsale (dorsal) eller øvre delen av kroppen, og området der de smale endene av falsen møtes blir den ventrale (abdominale), eller Nedre del. Hodet utvikler seg på den ventrale siden av den øvre polen, og halen ligger i området mellom nedre pol og nederste kant sigd
Således, i et egg som ennå ikke er knust, er det fremtidige embryoet allerede fullstendig bestemt av plasseringen og egenskapene til de cytoplasmatiske komponentene til egget. I eggene til mange dyr uttrykkes denne forhåndsbestemmelsen så tydelig at før knusingen begynner, kan man lett skille i dem områdene hvorfra hjernen, tarmene, musklene eller fremtidige kjønnsceller senere vil utvikle seg. Og i noen arter, som vi allerede har bemerket, er forhåndsbestemmelse tydelig merkbar selv før befruktningen av egget. Selvfølgelig må egget normalt befruktes før spaltningen kan begynne.
Under utviklingsprosessen som skjer etter befruktning, kombineres kromosomene til egget og sædcellene i en kjerne, som deretter gjennomgår mitose, noe som fører til den første fragmenteringen. Datterkjerner dannet under knuseprosessen mottar deler av cytoplasma som er forskjellige i sammensetning på grunn av den romlige heterogeniteten til eggets cytoplasma, som stabiliseres som et resultat av utseendet til cellemembraner.
I mellomtiden er alle kjerner som oppstår gjennom mitose fra en kjerne av et befruktet egg identiske, i det minste i begynnelsen. Siden de er identiske, bør de alle fungere på samme måte. Kjerner kan fungere annerledes bare hvis de blir bedt om å gjøre det av en eller annen variabel faktor, nemlig miljøet, og spesielt cytoplasmaet umiddelbart rundt kjernen. Med mindre vi bestemmer oss for at all differensiering helt avhenger av cytoplasmaet, må vi anta at under påvirkning av cytoplasmaet, hvis sammensetning og natur er forskjellig i forskjellige deler av egget, fungerer identiske kjerner forskjellig. Denne antakelsen representerer ikke bare en logisk nødvendighet, men bekreftes også, som vi nå vil se, av en rekke eksperimentelle data.
Spyttkjertlene til larvene til noen insekter (hovedsakelig dipteran-larver) består av et lite antall store celler som inneholder enorme kromosomer. Dette er et av de tilfellene der vekst oppstår som et resultat av en økning ikke i antall celler, men i deres størrelse. En veldig stor celle kan åpenbart ikke fungere med det vanlige antallet kromosomer, og derfor øker antallet kromosomer i en slik celle i samsvar med størrelsen. Kjempekromosom i cellene spyttkjertler er faktisk en bunt på 500-1000 despiraliserte kromosomer, limt sammen på en slik måte at identiske deler - kromomerer - av alle homologe kromosomer ligger ved siden av hverandre. Som et resultat danner alle kroomerer av et gitt genlokus en skive; de samme skivene danner kromomerene til alle andre gen-loci. Disse skivene er atskilt av interkroomere eller interdiske regioner, slik at det gigantiske kromosomet ser ut som om det består av mange mørke og lyse striper med forskjellig bredde.
Nøye studier utført av M. Breuer, så vel som av W. Biermann og hans medarbeidere, viste at kromomerer kan svulme opp og danne såkalte Balbiani-ringer, eller hevelser. I tillegg fant disse forskerne at intensiv syntese av RNA og proteiner forekommer i kromosomhevelser. Av spesiell interesse er det faktum at dannelsen av disse hevelsene er naturlig. Blant de modne larvene til en bestemt art, viser alle individer hevelser bare på noen spesifikke kromomerer. Hos unge larver dannes det imidlertid hevelser på andre kromomerer. Det er naturlig å anta at ulike genloci svulmer opp og blir aktive kl ulike stadier utvikling av en gitt organisme.
Spesifisiteten som karakteriserer aktiviteten til kromomerer manifesterer seg avhengig av ikke bare alder, men også celletype. I spyttkjertlene (i hvert fall hos chironomider) er det to typer sekretoriske celler, og hevelsen av kromomerer skjer forskjellig i cellene forskjellige typer og på ulike utviklingsstadier. Det ser ut til at det er noen spesifikke faktorer i cytoplasmaet som forårsaker aktiviteten til individuelle gener. I tillegg er det mulig at ulike typer celler har ulike cytoplasma og at cytoplasmaet gjennomgår endringer under utviklingen (kanskje som følge av aktiviteten til spesifikke gener).
Noen data som bekrefter slike antakelser har nylig blitt innhentet takket være originale eksperimenter utført av Kroeger. Kroeger endret kromosommiljøet i spyttkjertlene, og overførte kjerner fra kjertlene til utviklede larver til preparater som inneholder cytoplasmaet til egg under utvikling. Det viste seg at i det nye miljøet forsvant hevelsene til noen kromomerer, mens andre kromomerer tvert imot ble hovne. Det var til og med mulig å etablere et kjent forhold mellom dannelsen av hevelser og utviklingsstadiet til eggene som cytoplasmaet ble tatt fra.
Studiet av spyttkjertelcellers kromosomer er av stor betydning for utviklingen av våre ideer om hvordan cellespesialisering skjer. Det lar en trenge inn i essensen av forholdet mellom kjernen og det omkringliggende cytoplasmaet. Selv om studiene hovedsakelig utføres på relativt sene utviklingsstadier, gir de en viss innsikt i hvordan differensiering skjer på tidlige stadier.
La oss nå se hva som skjer hvis vi endrer oppsettet av eksperimentet, det vil si lar det cytoplasmatiske miljøet være uendret, men endrer kjernene. I lang tid Det ble antatt, til tross for mangelen på direkte data, at alle celler i en gitt organisme inneholder identiske kromosomer, uavhengig av arten av cellens spesialisering. For å teste denne antagelsen, er det mulig, ved hjelp av en svært subtil teknikk, å trekke ut kjernen (som inneholder alle kromosomene) fra et ubefruktet froskeegg og erstatte det med en kjerne ekstrahert fra en delvis spesialisert celle i det utviklende froskeembryoet. Cytoplasmaet til egget og kjernen som er introdusert i det, utvikler seg og gir opphav til det såkalte transplantasjonsembryoet. Ved befruktning i i dette tilfellet det er ikke nødvendig, siden den introduserte kjernen kommer fra kjernen som er et resultat av sammensmeltingen av kjernene til egget og sædcellene.
Siden cytoplasmaet besitter alle egenskapene som er nødvendige for normal utvikling, vil utviklingen observert i et slikt eksperiment tjene som et mål på kvaliteten eller utviklingspotensialet som innehas av kjernen som er introdusert i egget.
R. Briggs, T. King og forfatterne av denne artikkelen, i samarbeid med J. Gordon, utførte lignende eksperimenter på forskjellige typer frosker og fikk stort sett de samme resultatene. Det viste seg at hvis kjernene ble fjernet på de tidlige stadiene av embryoutvikling (blastula), utviklet det seg i de fleste tilfeller normale rumpetroll fra de transplanterte embryoene. Hvis kjernene ble tatt fra embryoer som var i senere utviklingsstadier, var antallet normale rumpetroll betydelig mindre. De fleste av de transplanterte embryoene døde helt i begynnelsen, eller utviklingen deres forløp unormalt og stoppet opp i flere år. sent stadium. Resultatene av dette eksperimentet viser at kjernene endres under utvikling og differensiering. De ser ut til å miste totipotensen og evnen til å regissere normal utvikling blir mer begrenset.
Et av de mest overraskende trekkene ved disse eksperimentene er at når kjerner tatt fra et bestemt organ (for eksempel tarmen) til et gitt embryo overføres til egg som kjernen er fjernet fra, viser de transplanterte embryoene som utvikler seg fra disse eggene. å være ikke det samme, men veldig mangfoldig. Utviklingen av noen av dem stopper ved blastula-stadiet, andre gir ulike abnormiteter, og bare fra noen få egg er det mulig å få normale rumpetroll. Derfor kan vi konkludere med at ikke bare cellekjernene som tilhører forskjellige organer er forskjellige, men selv kjernene tatt fra celler i samme organ er forskjellige. Med andre ord, det utviklende organet til embryoet inneholder en svært heterogen populasjon av kjerner. Hvis kjerner tatt fra nyklekkede rumpetroll blir transplantert inn i cytoplasmaet på den måten som er beskrevet ovenfor, vil embryoene som utvikler seg i dette tilfellet vise seg å være mye mer homogene. Denne reduksjonen i variabiliteten til transplanterte embryoer kan tyde på at på rumpetrollstadiet blir kjernene mer like, siden de fleste av dem på dette tidspunktet allerede har gjennomgått en rekke identiske endringer (mens i eksperimenter der kjerner tas fra embryoer, kjerner er inne ulike faser Endringer). Imidlertid ligger kanskje grunnen et annet sted, nemlig at de potensielle egenskapene til rumpetrollkjerner er ekstremt begrensede, som et resultat av at utviklingen av transplanterte embryoer som inneholder slike kjerner vanligvis forsinkes i de tidligste stadiene.
Et annet spørsmål dukker opp: er de observerte endringene i kjernen reversible i naturen, eller er de stabile, irreversible og arvelige? Dette spørsmålet kan besvares ved å ty til hjelp av "atomkloner". For å lage en slik klon, blir kjernen til et donorembryo introdusert i et ubefruktet egg, hvorfra dens egen kjerne først fjernes. Dette egget utvikler seg til en blastula, og det skjer ingen ytterligere differensiering av kjernene.
Cellene i denne blastulaen separeres deretter fra hverandre og kjernene deres introduseres en om gangen i ubefruktede egg. Embryoene som utvikler seg som et resultat av denne sekundære transplantasjonen danner en klon der hvert embryo inneholder kjerner avledet fra den felles opprinnelige kjernen som ble brukt for den første transplantasjonen; derfor har alle embryoer av en gitt klon samme genetiske konstitusjon. Hele denne prosedyren gjentas flere ganger for å oppnå et antall slike kloner.
Likheten innenfor en klon er tydelig avslørt mot bakgrunnen av variasjon observert mellom forskjellige kloner. Hver klon gjenspeiler egenskapene til en enkelt original kjerne, og forskjellene mellom kloner gjenspeiler forskjellene mellom individuelle originalkjerner. Disse forsøkene viser at endringene som kjernene gjennomgår under naturlig differensiering er relativt stabile og går i arv. I tillegg støtter de oppfatningen om at variasjonen observert etter den første transplantasjonen er ekte og ikke representerer resultatet av skade på kjernene under transplantasjon.
Stabiliteten, arven og tilsynelatende irreversibiliteten til disse kjernefysiske endringene tvinger oss naturligvis til å reise en rekke nye spørsmål. Jeg vil for eksempel finne ut hvilken del av kjernen som er påvirket av endringene? Forekommer de i kjernekonvolutten, kjernesaften, kjernen eller kromosomene som inneholder gener? Mest sannsynlig påvirker endringene kromosomene, siden kromosomer, så vidt vi vet, er den eneste kjernestrukturen som opprettholder kontinuitet gjennom mitosen og når de overføres fra generasjon til generasjon. Vi kan imidlertid ikke avgjøre dette spørsmålet helt definitivt før eksperimentene som pågår er fullført.
For flere år siden virket det helt utenkelig at de genetiske egenskapene til kjernene kunne gjennomgå endringer under differensieringsprosessen. Imidlertid har det nylig blitt avslørt flere og flere eksempler på irreversible endringer forårsaket i kjernen av cytoplasmatiske faktorer. Slike eksempler finnes i protozoer, rundorm, frosker og enkelte insekter. Sistnevnte lignende endringer påvirker kromosomer og kan tydelig observeres med et vanlig mikroskop.
Voksne gallina-insekter er uvanlige ved at de har et stort antall kromosomer i kjønnscellene og svært få i de somatiske cellene som utgjør hele organismen. Vi vil beskrive hvordan denne forskjellen i kromosomantall oppstår hos én art, nemlig Mayetiola destructor.
Som andre insekter danner ikke denne arten cellemembraner i de tidlige stadiene av utviklingen. Zygotekjernen, som inneholder omtrent 40 kromosomer, deles først i to, deretter i fire og deretter i åtte kjerner. På grunn av fraværet av membraner kan disse kjernene være jevnt fordelt gjennom eggets cytoplasma. På stadiet med åtte kjerner går en av kjernene til eggets bakre pol og er lokalisert ved siden av et spesielt cytoplasma - kimplasmaet, som alltid samles ved denne polen.
Under neste mitose deler alle 8 kjerner seg igjen, slik at det produseres 16 kjerner. Samtidig er cytoplasmaet som ligger ved den bakre polen satt sammen til to celler, som inkluderer de to kjernene som ligger nærmest den bakre polen og hele kimplasmaet. Under denne fjerde delingen skilles to nydannede celler fra hele egget. Disse to cellene blir de opprinnelige kjønnscellene, hvorfra alle fremtidige egg eller sædceller, så vel som ernæringsceller, deretter produseres.
En helt unik, femte, mitose begynner, hvor alle de 14 kjernene som ligger i den somatiske delen av egget deler seg, og de to primære kjønnscellene deltar ikke i mitose. Når tiden kommer for de doble kromosomene å bevege seg fra hverandre (i anafasestadiet), blir det klart at mitosen fortsetter fullstendig på en uvanlig måte. Av de 40 kromosomene som finnes i hver kjerne, er bare 8 delt i lengderetningen i to halvdeler, som divergerer til motsatte poler av den mitotiske spindelen. I de resterende 32 kromosomene er ikke spaltningen fullført; søsterkromosomene forblir forbundet i endene og fortsetter å ligge ubevegelig på ekvatorialplaten til spindelen. I mellomtiden danner de åtte kromosomene som beveger seg til spindelpolene to små datterkjerner. Like etter dette begynner de 32 kromosomene "etterlatt" å oppløses og til slutt smelte sammen med cytoplasmaet, og blir helt umulige å skille. Dermed mister somatiske celler 32 kromosomer.
Primære kjønnsceller deltar ikke bare i denne mitosen, men kromosomeliminering skjer heller ikke i dem: under påfølgende delinger beholdes hele antallet kromosomer i kjønnscellene og dermed cellene som reproduksjonsorganene senere vil utvikle seg fra er isolert. Små kjerner (som inneholder 8 kromosomer) fortsetter å dele seg og gir opphav til kjernene til alle somatiske celler.
Det er ganske åpenbart at oppførselen til kjerner under den femte mitotiske deling bestemmes av tilstedeværelsen eller fraværet av en eller annen cytoplasmatisk faktor. Nøye observasjoner av kjernene til fremtidige kjønnsceller viser at kimplasma, rik på RNA og mitokondrier, omslutter tett membranene til disse kjernene etter den fjerde mitosen. Det ser ut til at kimplasmaet ser ut til å beskytte kjernene mot påvirkning fra det omkringliggende cytoplasmaet – et inntrykk forsterket av dannelsen av cellemembraner som avskjærer de to kjønnscellene fra resten av egget.
I et forsøk på å finne ut årsakene til det beskrevne tapet av kromosomer, bestrålte K. Bantock med ultrafiolett selve spissen av baksiden av gallina-eggene, der kimplasmaet er lokalisert, før kjernene til fremtidige kjønnsceller migrerte inn i den. Resten av egget, som inneholdt alle kjernene, ble nøye beskyttet mot stråling. I egg behandlet på denne måten migrerte de to bakre kjernene på vanlig måte inn i kimplasmaet, men denne gangen led de samme skjebne som alle andre kjerner, det vil si at antallet kromosomer ble redusert fra 40 til 8. opprinnelige kjønnsceller, til tross for tap av 32 kromosomer, ga ikke mindre opphav til celler som reproduksjonsorganene senere utviklet seg fra. Hvis embryoene fikk utvikle seg, ville de bli voksne kvinner og hanner, normale i utseende, men faktisk sterile. Histologisk undersøkelse av kjønnsorganene til slike insekter hentet fra ultrafiolett-bestrålte egg viste at deres kjønnsceller ikke utviklet seg.
Det ser ut til at kimplasma normalt forhindrer kromosomtap. Dette kan skyldes undertrykkelsen av den femte divisjonen i kjernene til fremtidige kjønnsceller eller en annen forsvarsmekanisme, hvis handling faller sammen i tid med denne undertrykkelsen. Fraværet av kjønnsceller i gallinas frigjort fra bestrålte egg indikerer at utviklingen av disse cellene krever nettopp de kromosomene som gikk tapt.
Dessuten så sterk effekt eksponering for stråling tyder på at den beskyttende faktoren i kimplasmaet består av RNA, siden RNA er spesielt følsomt for ultrafiolett lys.
Bantocks arbeid med gallines gir oss et godt eksempel på kjernefysisk-plasma-interaksjon. De viser at normal eggdannelse bare er mulig hvis hele kromosomsettet til en gitt art er involvert i denne prosessen; somatisk differensiering kan foregå normalt selv med et kraftig redusert (opptil åtte) antall kromosomer, forutsatt at cytoplasmaet til egget inneholder produktene av aktiviteten til gener som var i aktiv tilstand under dannelsen av egget.
Det er mulig at i andre, mer komplekse organismer, spiller kimplasma den samme beskyttende rollen, og lar kjønnsceller unngå spesialisering og opprettholde sin totipotens. Hos frosker ble det oppdaget kimplasma som var lik i sin kjemisk oppbygning med lignende gallinaplasma; også i dette tilfellet førte ultrafiolett bestråling til delvis eller fullstendig sterilitet av frosker som utviklet seg fra bestrålte egg.
For å oppsummere bør det sies at differensiering mest sannsynlig er et resultat av kjernefysisk-plasma-interaksjon, som forårsaker en gradvis separasjon av cytoplasma og en stadig økende spesialisering av kjernene til individuelle celler. Det grunnleggende spørsmålet som stilles her, hvordan celler spesialiserer seg, forblir ubesvart; imidlertid ser det ut til at vi har vært i stand til å vise at kompleksiteten til cytoplasmaet til det modne egget uunngåelig må føre til spesialisering.
Huske!
Hva er et gen og en genotype?
Et gen er et fragment (seksjon eller segment) av DNA som inneholder informasjon om ett proteinmolekyl. En genotype er settet av alle gener i en organisme.
Hva vet du om moderne prestasjoner innen genetikk?
– Utsikter for genterapi ved behandling av vaskulær aterosklerose i underekstremitetene.
– Bruk av molekylærgenetiske markører for å diagnostisere en rekke mentalt syk
- Behandling sjelden form lammelse ved hjelp av genterapi
– Genetikk går inn i kampen mot aldring
– Genetikk for å hjelpe antropologer
– Fremskritt innen stamterapi
– Oppdagelse av genet som er ansvarlig for utviklingen av type 1 Usher syndrom
– En ny måte å diagnostisere kreft av alle typer ved hjelp av en blodprøve
Gjennomgå spørsmål og oppgaver
1. Hva er et genom? Velg dine egne sammenligningskriterier og sammenlign begrepene "genom" og "genotype".
Genom - et sett med gener inneholdt i et enkelt sett med kromosomer til en gitt organisme. For eksempel har det menneskelige genomet kromosom 23. En genotype er settet av alle gener i en organisme i diploid tilstand, for eksempel har den menneskelige genotypen 46 kromosomer.
2. Hva bestemmer eksisterende spesialisering av celler?
Den ledende rollen i celledifferensiering i de første stadiene av embryoutvikling spilles av cytoplasmaet og overflatelaget til egget, som er heterogent i struktur. Alle celler i embryoet på blastulastadiet er like i gensammensetning (genotype), men forskjeller i sammensetningen av cytoplasmaet sikrer celledifferensiering, derfor er cellene til embryoet spesialiserte på gastrulastadiet. Det er viktig å understreke at mekanismen for ytterligere spesialisering og dannelsen av vev og organer blir mer kompleks og bestemmes av samspillet mellom ulike deler av embryoet.
3. Hvilke essensielle elementer inngår i gensammensetningen til en eukaryot celle?
Hvis et gen er et stykke DNA, betyr det at det består av nukleotider koblet til hverandre.
I samsvar med moderne vitenskapelige ideer genet eukaryote celler, som koder for et spesifikt protein, består alltid av flere nødvendige elementer. Som regel er spesielle regulatoriske regioner lokalisert i begynnelsen og slutten av genet; de bestemmer når, under hvilke omstendigheter og i hvilke vev dette genet vil virke. Slike regulatoriske regioner kan i tillegg være lokalisert utenfor genet, lokalisert ganske langt unna, men likevel delta aktivt i dets kontroll. I tillegg til reguleringssonene er det en strukturell del av genet, som faktisk inneholder informasjon om den primære strukturen til det tilsvarende proteinet. I de fleste eukaryote gener er den betydelig kortere enn den regulatoriske sonen.
4. Gi eksempler på geninteraksjon.
Som et eksempel på geninteraksjon, vurder hvordan blomsterfarge er arvet i noen planter. I cellene til ertekronen syntetiseres et bestemt stoff, det såkalte propigmentet, som under påvirkning av et spesielt enzym kan
blir til antocyaninpigment, noe som får blomsten til å bli lilla. Dette betyr at tilstedeværelsen av farge avhenger av den normale funksjonen til minst to gener, hvorav det ene er ansvarlig for syntesen av propigment, og det andre for syntesen av enzymet. En forstyrrelse i funksjonen til noen av disse genene vil føre til forstyrrelse av pigmentsyntesen og, som et resultat, til mangel på farge; i dette tilfellet vil kronen på blomstene være hvit. Noen ganger oppstår den motsatte situasjonen, når ett gen påvirker utviklingen av flere egenskaper og egenskaper ved organismen. Dette fenomenet kalles pleiotropi eller multippel genhandling. Som regel er en slik effekt forårsaket av gener hvis funksjon er svært viktig i de tidlige stadiene av ontogenese. Hos mennesker er et lignende eksempel et gen involvert i dannelsen bindevev. En forstyrrelse i dens funksjon fører til utvikling av flere symptomer samtidig (Marfan syndrom): lange "edderkopp" fingre, svært høy vekst på grunn av sterk forlengelse av lemmer, høy leddmobilitet, forstyrrelse av strukturen til linsen og aneurisme ( fremspring av veggen) av aorta.
Synes at! Huske!
1. Mitokondrier inneholder DNA, hvis gener koder for syntesen av mange proteiner som er nødvendige for konstruksjon og funksjon av disse organellene. Vurder hvordan disse ekstranukleære genene vil bli arvet.
I de fleste studerte organismer inneholder mitokondrier bare sirkulære DNA-molekyler; i noen planter er det også sirkulære DNA-molekyler. Gener kodet i mitokondrielt DNA tilhører gruppen av plasmagener som ligger utenfor kjernen (utenfor kromosomet). Helheten av disse arvelighetsfaktorene, konsentrert i cellens cytoplasma, utgjør plasmonen til en gitt type organisme (i motsetning til genomet). I de fleste flercellede organismer arves mitokondrielt DNA gjennom morslinjen. Et egg inneholder flere størrelsesordener flere kopier av mitokondrielt DNA enn en sædcelle. Det er vanligvis ikke mer enn et dusin mitokondrier i en sædcelle (hos mennesker er det en spiralformet mitokondrie), i små egg kråkebolle- flere hundre tusen, og i store froskeoocytter - titalls millioner. I tillegg oppstår vanligvis nedbrytning av sædmitokondrier etter befruktning.
3. Lag en portefølje om emnet "Human DNA Research: Hopes and Fears."
Verdens første digitaliserte menneskelige genom ble dannet i løpet av 15 år, og det kostet 3 milliarder dollar. Nå kan du få et genetisk pass på 1 dag og for 1 tusen dollar. Men etter å ha mottatt genomet, må du lagre det et sted (og det veier 1000 GB) og på en eller annen måte analysere det.
DNA genetisk analyse er studiet av det menneskelige genomet for å diagnostisere og bestemme individuell risiko for å utvikle sykdommer og toleranse medisiner, samt å skaffe data om en persons genetiske egenskaper, tilbøyeligheter og evner. Hver person har et unikt sett med gener (genotype), som bestemmer hans individualitet og disposisjon for en bestemt sykdom.
Hvorfor trenger jeg genetisk analyse? Kanskje om et par år vil dette spørsmålet virke dumt for deg. Du blir vel ikke overrasket når en lege ber deg ta en blodprøve? Og veldig snart vil genetisk analyse være obligatorisk for hvert barn på fødesykehuset og hver pasient som kommer til klinikken. Fordi ditt DNA kan bestemme hvilke sykdommer du er disponert for og hvilke medisiner som er mer effektive for deg.
Bekymringer.
Genetikere fra USA, ved hjelp avi, har gjort et nytt forsøk på å modifisere DNAet til et menneskelig egg. Dette eksperimentet ble utført med sikte på å kvitte fremtidige avkom arvelige sykdommer overføres til embryoet fra foreldrene. En rekke biologiske eksperter motsatte seg slik forskning. I Storbritannia, som i mange andre land, er det ulovlig å endre kromosomer i en persons egg eller sæd for å lage et kunstig inseminert embryo på grunn av frykt for at "baby engineering" vil bli satt ut i livet.
Spørsmål 1. Hva er et genom?
Genom er et sett med gener som er karakteristiske for det haploide settet av kromosomer til en gitt biologisk art. Genomet, i motsetning til genotypen, er et kjennetegn ved en art, ikke et individ, siden det beskriver et sett med gener som er karakteristiske denne arten, og ikke deres alleler, som forårsaker individuelle forskjeller i individuelle organismer. Graden av likhet mellom genomene til forskjellige arter gjenspeiler deres evolusjonære slektskap.
Spørsmål 2. Hva bestemmer eksisterende spesialisering av celler?
Spesialiseringen av kroppsceller bestemmes av den selektive funksjonen til gener. I hver celle virker gener som er karakteristiske for denne spesielle typen vev og organer: i muskelceller - gener for muskelproteiner, i celler i mageveggene - gener fordøyelsesenzymer etc. De fleste av de gjenværende genene er blokkert, og deres aktivering kan føre til utvikling av alvorlige sykdommer (for eksempel utseendet til en kreftsvulst).
Spørsmål 3. Hvilke essensielle elementer er inkludert i genet til en eukaryot celle?
De obligatoriske elementene i et eukaryotisk gen er:
1. regulatoriske regioner lokalisert i begynnelsen og slutten av genet, og også noen ganger utenfor genet (i en viss avstand fra det). De bestemmer når, under hvilke omstendigheter og i hvilke typer vev dette genet vil fungere (venstre, mellomliggende og høyre regulatoriske elementer).
2. en del av DNA som koder for det primære transkriptet, inkludert nukleotidsekvensen funnet i RNA-molekyler; introner (for mRNA), mellomsekvenser - spacere (for rRNA). Introner og spacere fjernes under behandling av primære transkripsjoner; utranslaterte nukleotidsekvenser.
3. Minimumssekvenser som kreves for start av transkripsjon (promoter) og slutten av transkripsjon (terminator).
4. Sekvenser som regulerer frekvensen av transkripsjonsinitiering; ansvarlig for induserbarhet og undertrykkelse av transkripsjon, så vel som cellulær, vev og tidsspesifisitet av transkripsjon. De er forskjellige i struktur, posisjon og funksjoner.
5. Disse inkluderer forsterkere (fra engelske enhance - to strengthen) og silencers (fra engelsk silence - to drown out) - dette er DNA-sekvenser lokalisert tusenvis av nukleotidpar fra promoteren til et eukaryotisk gen og har en fjern innflytelse på dets gen. transkripsjon.
6. DNA-sekvenser er inkludert som påvirker den romlige konfigurasjonen av genet i kromatin, sekvenser som regulerer dets topologi.
Figuren (fig. 3) viser et diagram over strukturen til et eukaryotisk gen som er ansvarlig for å kode for proteinsyntese.
Ris. 3. Struktur av et eukaryotisk gen som koder for et protein.
+1 - transkripsjonsinitieringspunkt; 5" - NTR og 3" - NTR:
5" og 3" er uoversatte sekvenser.
Spørsmål 4. Gi eksempler på geninteraksjon.
Et eksempel på geninteraksjon er pigmenteringen (fargen) av en kanins pels. Dannelsen av en bestemt farge reguleres av to gener. En av dem (la oss kalle det A) er ansvarlig for tilstedeværelsen av pigment, og hvis arbeidet til dette genet blir forstyrret (recessiv allel), vil kaninens pels bli hvit(genotype aa). Det andre genet (la oss kalle det B) er ansvarlig for den ujevne fargen på pelsen. Ved normal funksjon av dette genet (dominant allel), samler det syntetiserte pigmentet seg ved bunnen av håret, og kaninen har en grå farge (genotypene AaBb, AABb, AaBB, AABB). Hvis det andre genet bare er representert av recessive alleler, fordeles det syntetiserte pigmentet jevnt. Disse kaninene har svart pels (genotyper Aabb, AAbb).
Histologi- vitenskapen som studerer vev.
Til tross for at cellene i en flercellet organisme har samme sett med kromosomer og gener, kan de ikke bare være svært forskjellige i form, men også ha forskjellige strukturelle egenskaper.
Ervervelse av individuelle forskjeller av celler under utvikling (differensiering) fører til dannelse av vevssystemer i de fleste flercellede organismer (histogenese) og organdannelse (organogenese) . Imidlertid beholder ikke alle celler evnen til å dele seg.
Helheten er strukturell lignende celler, så vel som intercellulære stoffer assosiert med dem, forent av utførelsen av visse funksjoner, kalles vev.
Hvis vevet består av celler av én type, så snakker de om enkelt vev, og hvis det består av to eller flere celler, så snakker de om komplekst vev. Vanligvis har vevsceller en felles opprinnelse.
Stofftyper:
♦ epitel,
♦ muskuløs,
♦ nervøs,
♦ vev i det indre miljøet.
1) Epitelvev Det er borderline og dekker kroppen fra utsiden, og kler også mange hulrom og organer, er en del av leveren, lungene og forskjellige kjertler.
Hovedfunksjonene utført av epitelvev:
♦ beskyttende;
♦ trofisk (ernæringsmessig);
♦ integumentær;
♦ sekretær.
Cellulære elementer er vanligvis ordnet i et lag og har høy evne til å regenerere. Epitelvev har ingen blodkar, og ernæringen er diffus gjennom basalplaten, bestående av en sammenvevning av kollagenfibre dannet av det underliggende vevet. Morfologisk klassifisering er basert på formen til celler og egenskapene til deres plassering i forhold til hverandre.
kubikk
sylindrisk (avhengig av formen på cellene).
Funksjonelt er epitelet delt inn i:
1. Dekker epitel - dette inkluderer epitelet i huden.
2. Epitel av slimhinnene - linjer hule organer som er dekket med slim (for eksempel absorberende tarmepitel).
3. Epitel av serøse membraner - linjer veggene i tre store hulrom - perikardial, abdominal og pleura.
4. Parenkym epitel Indre organer- representert ved epitelet i lungen og leveren. Denne typen inkluderer også kjertelepitel, hvis hovedfunksjon er frigjøring av forskjellige stoffer.
2) Nervevev. Utfører funksjonene for å motta, behandle, lagre og overføre informasjon som kommer fra eksternt miljø og fra indre organer. Det sikrer regulering og koordinering av aktivitetene til alle kroppssystemer. Fra nervevev bestå av et hode og ryggmarg, nerveganglier og fibre. De cellulære elementene i nervevev er nevroner og gliaceller.
Nevroner består av en cellekropp og to typer prosesser - aksoner og dendritter.
Axon(den er alltid alene) kan nå 1,5 m i lengde, forgrener seg ikke, leder nerveimpuls fra cellekroppen til terminaldelen.
Dendritter- korte, relativt tykke og sterkt forgrenede prosesser (en celle har vanligvis flere av dem), leder impulser til cellekroppen.