Omtrent 0,2-0,5 sekunder etter stimulansen stimulerer refleksfleksjon i ett lem begynner det motsatte lem å utvide seg. Dette kalles den kryssede ekstensorrefleksen. Forlengelse av det kontralaterale lemmet kan skyve hele kroppen bort fra objektet og forårsake smertefull stimulus i det tilbaketrukne lemmet.

Nervøs mekanisme krysset ekstensorrefleks. På høyre side Figuren viser den nevrale kretsen som er ansvarlig for den kryssede ekstensorrefleksen, og viser at signaler fra sensoriske nerver overføres til motsatt side for å begeistre ekstensormusklene ryggmarg. Fordi kryssekstensorrefleksen vanligvis ikke begynner før 200 til 500 ms etter utbruddet av den skadelige stimulansen, rekrutteres mange interneuroner inn i kretsen mellom det primære sensoriske nevronet og de motoriske nevronene på den kontralaterale siden av ryggmargen som er ansvarlig for kryss. -Utvidelse.

Etter fjerning av den smertefulle stimulansen krysset ekstensorrefleks har enda mer en lang periode ettervirkning enn fleksjonsrefleksen. Denne langvarige ettervirkningen antas å skyldes funksjonen til gjenklangskretser blant interneuronene.

Bildet viser en typisk myogram, registrert fra muskelen involvert i den kryssede ekstensorrefleksen. Myogrammet viser en relativt lang latensperiode før refleksen starter og en lang ettervirkning etter slutten av stimulansen. Den langvarige ettervirkningen er nyttig for å holde det smertefullt irriterte området av kroppen på avstand fra det patogene middelet til andre nervøse reaksjoner vil ikke føre til fjerning av hele kroppen fra irritanten.

Gjensidig hemming og gjensidig innervasjon

I tidligere avsnitt understreket flere ganger at eksitasjon av en muskelgruppe ofte er ledsaget av hemming av en annen muskelgruppe. For eksempel, når strekkrefleksen eksiterer en muskel, hemmes antagonistmuskelen ofte samtidig. Dette er et fenomen med gjensidig hemming; den nevrale kretsen som gir denne gjensidige forbindelsen kalles gjensidig innervering. Lignende gjensidige forbindelser eksisterer ofte mellom muskler på to sider av kroppen, slik som bøye- og ekstensormuskelrefleksene som er skissert tidligere.

Bildet viser en typisk eksempel på gjensidig hemming. I dette tilfellet er en moderat men langvarig fleksjonsrefleks begeistret i en lem av kroppen; På bakgrunn av denne refleksen eksiteres en sterkere fleksjonsrefleks i lemmet på den andre siden av kroppen. Denne sterkere refleksen sender gjensidige hemmende signaler til første lem og reduserer fleksjonsgraden. Til slutt, fjerning av den sterkere refleksen gjør at primærrefleksen kan gjenvinne sin tidligere intensitet.

Det ble angitt ovenfor at når spinale segmentrefleksmekanismer isoleres fra hjernebarken (skade på pyramidale kanalen), i tillegg til endringer i de normalt eksisterende refleksene, utvikler pasientene en rekke patologiske reflekser som normalt er fraværende. Å bli kjent med dem er av stor diagnostisk betydning.

Patologiske fingerreflekser. Alle patologiske fingerreflekser observert i klinikken, avhengig av arten av den motoriske reaksjonen når de fremkalles, kan deles inn i to grupper - ekstensor og fleksjon.

Ekstensorreflekser. Den mest klinisk viktige representanten for denne gruppen er Babinskis symptom, som representerer det meste pålitelig tegn lesjoner i de pyramidale kanalene over Lv - S1-segmentene. Den består i det faktum at når en sløv gjenstand føres langs ytterkanten av foten fra hælen og oppover, i stedet for normal fleksjon av fingrene, oppstår en langsom tonisk dorsal ekstensjon tommel. Noen ganger vifter resten av tærne ut. Dissosiasjon av refleksen oppstår ofte når kun en vifteformet divergens av fingrene oppstår (viftesymptom).

Hva er essensen av dette viktigste pyramidale symptomet? Dorsal forlengelse av tommelen er normalt assosiert med andre motoriske komponenter i den komplekse handlingen å gå. Hver gang du går, etter at sålen berører bakken, oppstår dorsal forlengelse av stortåen. Den biologiske betydningen av denne bevegelsen er åpenbar; det faktum at når sålen løftes fra bakken og når foten deretter føres frem, klamrer ikke stortåen seg til bakken. Denne koblingen er nært knyttet til alle andre elementer i gåhandlingen og er vanskelig å isolere fra en kontinuerlig serie av sekvensielle bevegelser. Men når ryggmargen er frigjort fra kontrollen av pyramidesystemet, de individuelle komponentene i komplekset funksjonelt system trinnrefleksen begynner å vises i isolert form og i all sin fullstendige isolasjon.

Andre patologiske fingerreflekser av ekstensorgruppen inkluderer følgende.

Oppenheims skilt. Tonic forlengelse av tommelen er forårsaket av å holde tommelen og pekefinger langs ryggen tibia ovenfra og ned.

Gordons tegn. Den samme effekten oppnås når du klemmer med fingrene leggmuskler syk.

Schaeffers symptom. Tommelekstensjon er forårsaket av kompresjon av gastrocnemiusenen.

Grossmans tegn. Den samme effekten oppnås noen ganger ved å klemme lilletåen.

Fleksjonsreflekser. Rossolimo-symptomet er en av de viktigste refleksene i denne gruppen. Det er forårsaket av et kort slag av forskerens fingre på kjøttet av de terminale phalanges av II-V tærne. Responsen er en refleks plantarfleksjon av disse fingrene.

Den samme refleksen på hendene oppnås når du legger et kort slag på kjøttet av fingrene på en pronerert hånd.

Mendels - Bekhterevs symptom. Den samme bøyningen av fingrene er forårsaket av å treffe den fremre ytre overflaten av fotryggen i området av IV-V metatarsal bein med en hammer. Den samme refleksen i hendene er forårsaket av å slå på baksiden av hånden med en hammer.

Zhukovskys symptom. Plantarfleksjon av tærne oppnås ved å påføre et kort hammerslag på sålen rett under tærne. Den samme refleksen fremkalles på hendene når du treffer håndflatens håndflate med en hammer.

Hirshbergs tegn. Når slag irritasjon av den indre kanten av sålen resulterer i fleksjon og rotasjon av foten innover.

Wartenbergs tegn. Med venstre hånd tar legen fast håndleddet på pasientens supinerte hånd nedenfra. Bøy 4 fingre av deg høyre hånd legen tar tak i pasientens tilsvarende 4 bøyde fingre. Pasienten blir bedt om å fortsette å bøye fingrene så mye som mulig (mot motstand). I dette tilfellet blir tommelen addert, bøyd og vendt innover over håndflaten. U friske individer tommelen forblir ubevegelig eller dens terminale falanx bøyer seg litt.

Av alle de oppførte patologiske refleksene er ekstensorreflekser, og av dem hovedsakelig Babinskis symptom, det tidligste og mest pålitelige symptomet på skade på pyramidale kanaler. Det oppstår ofte når alle normale ryggmargsreflekser undertrykkes og muskeltonus reduseres på grunn av bestråling av hemming til segmentrefleksapparatet i ryggmargen.

Når det gjelder gruppen av fleksjonsreflekser, oppstår de i de fleste tilfeller i senere perioder av sykdommen, ofte kombinert med en økning i refleks Muskelform. Noen forfattere tilskriver utseendet til disse refleksene skade på både de pyramidale og ekstrapyramidale kanalene.

Forsvarsrefleks. En av de mest slående manifestasjonene av spinal automatisme som en konsekvens av isolasjonen av spinale refleksmekanismer fra de overliggende seksjonene er den nevnte beskyttende eller defensive refleksen. Dens essens ligger i det faktum at når irritasjon (smertefull eller kald) påføres sålen til et lammet og ufølsomt ben, oppstår en refleksfleksjon av benet i hoften og kneledd og dorsalfleksjon av foten inn ankelleddet. Refleksen oppnås også når stimulering påføres hele området som ligger under nedre grense for bruddet i forbindelsen mellom hjernen og ryggmargen. Refleksen kan også fremkalles ved tvungen plantarfleksjon av tommelen eller alle fingrene ifølge Marie Foix. Noen ganger er det mulig å oppnå en kryssbeskyttende refleks: i det ene benet, når irritert, oppstår trippelfleksjon (forkorting), i det andre - forlengelse (forlengelse). Ved å vekselvis irritere et eller annet ben, er det mulig å fremkalle reflekssynergi i form av fasebevegelser av "stepping". Forutsetning utseendet til en beskyttende refleks - skade på pyramidale kanaler. Skader på pyramidene alene er imidlertid ikke nok for fremveksten av en beskyttende refleks. Det er klart at bare en mer massiv lesjon på tvers av diameteren av ryggmargen med involvering av de ekstrapyramidale kanalene i kombinasjon med den irritative tilstanden til de afferente systemene skaper forholdene for fremveksten av en beskyttende refleks. I nærvær av et ekstra fokus på konstant irritasjon (i dorsale røtter og indre organer), har pasienter noen ganger en tendens til en konstant bøyningsstilling av bena.

Beskyttelsesrefleksen brukes ofte klinisk for å etablere nedre grense for det patologiske fokuset. Det øvre nivået som den beskyttende refleksen fremkalles tilsvarer Nedre grense mistenkt patologisk prosess.

Beskyttelsesrefleksen med øvre lemmer. Det er også forårsaket av smertefull eller kald irritasjon av huden. Formen for svar avhenger av startposisjonen til den berørte hånden. Oftest manifesteres de ved fleksjon av underarmen, fleksjon og pronasjon av hånden, fleksjon av fingrene, og sjeldnere ved forlengelse av underarmen. Med uttalte beskyttende reflekser på hendene, får responsen noen ganger karakter av rytmiske, sekvensielt forekommende fleksjons- og ekstensjonsbevegelser av hånden.

En av variantene av den beskyttende refleksen kan betraktes som den såkalte dorsal adduktorrefleks. Det undersøkes med en pasient som sitter med bena litt fra hverandre. Hammeren brukes til å treffe ryggvirvlenes prosesser eller, bedre, paravertebralt (fra korsbenet oppover eller fra topp til bunn). Hos pasienter med lesjoner i pyramidalkanalen observeres adduksjon av begge hofter eller en ved unilaterale lesjoner. Den lokale diagnostiske verdien av ryggadduktorrefleksen er den samme som den beskyttende: øvre grense, som refleksen fremkalles med, tilsvarer den nedre grensen til det antatte patologiske fokuset.

Patologisk synkinese. Samtidig med utseendet av patologiske reflekser, er skade på de pyramidale kanalene også ledsaget av patologisk synkinesis - vennlige bevegelser. Essensen av synkinesis er at på grunn av svekkelsen av de hemmende reaksjonene fra hjernebarken til det utøvende-motoriske apparatet, kommer motorimpulser ikke bare inn i det tilsvarende segmentet, men stråler også ut til nærliggende, noen ganger svært fjerne segmenter av deres egne og motsatt side. Synkinesia viser seg ved en rekke konjugale bevegelser i de berørte lemmer, både når musklene på den friske siden er anspente, og på de berørte lemmer når pasienten prøver å gjøre en eller annen bevegelse.

Det er tre hovedtyper av synkinesis:

1. Global, eller krampaktig, synkinesis: for øyeblikket sterk sammentrekning muskler i friske lemmer med en eller annen bevegelse på den lamme siden gir også sterke muskelspenninger.

2. Koordinasjonssynkinesis: diverse ekstra synergistiske bevegelser som oppstår under frivillige bevegelser.

3. Imitativ synkinesis: i lammede lemmer gjentas symmetriske bevegelser som pasienten gjør med friske lemmer.

Et eksempel på global synkinesis er en test der en pasient, når han sterkt knytter sin friske hånd inn i en knyttneve, får den lammede armen til å bøye seg i albueleddet. Noen tilskriver her utseendet til ufrivillige bevegelser i lammede lemmer når de hoster, nyser, gjesper og ler.

Det er mange tester for å bestemme koordinasjonssynkinese. Dette inkluderer adduktoren og abduktoren Raymists symptom (hvis pasientens friske ben abduceres eller bringes til midtlinjen med motstand, blir det lammede beinet henholdsvis adduktert eller abducert), Strumpels tibiale fenomen (hvis pasienten, med motstand gitt av forskeren, prøver å bøye det lammede benet ved kneet, viser det seg samtidig forlengelse av foten og noen ganger stortåen), symptom
Grasset-Gossel (når pasienten prøver å løfte et lammet ben fra sengen, sunt ben klamrer seg refleksivt til sengen), etc.

Ved imitativ synkinesis gjentar lammede lemmer frivillige bevegelser som fleksjon og ekstensjon av fingrene, pronasjon og supinasjon av hånden, etc.

Disse synkinesene er en konsekvens av skade ikke bare på de pyramidale kanalene. Opprinnelsen deres er mer kompleks. Subkortikale formasjoner og forstyrrelser av deres forbindelser med cortex spiller en stor rolle i forekomsten av synkinesis. Oftest observeres patologisk synkinesis når den indre kapselen er skadet.

Så langt har det blitt vektlagt funksjonell verdi muskelspindler og Golgi seneorganer i spinal regulering av motorisk funksjon, men disse to sanseorgan også informere høyere motoriske kontrollsentre om umiddelbare endringer som skjer i musklene. For eksempel overfører de bakre spinocerebellar-kanalene umiddelbar informasjon fra både muskelspindler og Golgi-seneorganer direkte til lillehjernen med hastigheter som når 120 m/sek, den raskeste ledningshastigheten til noen del av hjernen eller ryggmargen.

Ytterligere stier bære den samme informasjonen til de retikulære områdene i hjernestammen og til i mindre grad- direkte til de motoriske områdene i cortex stor hjerne. Informasjon fra disse reseptorene er avgjørende for regulering basert på tilbakemelding motorsignaler som kommer fra alle disse områdene.

I spinal eller decerebrate dyr Med nesten alle typer irritasjon av huden på et lem, trekker bøyemusklene seg sammen, noe som fører til tilbaketrekning av dette lemmet fra det irriterende objektet. Dette kalles fleksjonsrefleksen.

Spesielt kraftig fleksjonsrefleks i sin klassiske form oppstår det når smertereseptorer stimuleres, for eksempel av et nålestikk, varme eller skade, og kalles derfor også den nociseptive refleksen, eller rett og slett smerterefleksen. Stimulering av berøringsreseptorer kan også forårsake en fleksjonsrefleks, som er svakere og kortere varig.

Hvis smertefulle effekter ikke et lem, men en annen del av kroppen er påvirket, den vil også trekke seg fra stimulansen, men refleksen er kanskje ikke begrenset til involvering av bøyemusklene, selv om den samme typen refleks er basert, derfor mange manifestasjoner av slike reflekser i ulike områder kropper kalles tilbaketrekningsreflekser.

Nevral mekanisme for fleksjonsrefleksen. Den venstre siden av figuren viser nevrale banene til fleksjonsrefleksen. I i dette tilfellet en smertefull stimulans påvirker hånden; som et resultat blir skulderbøyemusklene opphisset, og når de trekker seg sammen, trekkes hånden tilbake fra den smertefulle stimulansen.

Måter for eksitasjon av fleksjonsrefleksen men gå ikke direkte til de fremre motorneuronene, men nærmer deg først poolen av interneuroner i ryggmargen og bare sekundært til de motoriske nevronene. Den korteste mulige kretsen er en tre- eller fire-nevronbane; imidlertid passerer de fleste reflekssignaler gjennom stor kvantitet nevroner og involverer følgende hovedtyper av kretsløp: (1) divergerende kretsløp, som fremmer spredningen av refleksen til musklene som er nødvendige for tilbaketrekning; (2) kretser som hemmer antagonistiske muskler, kalt resiproke hemmingskretser (3) kretser for å produsere en ettervirkning som varer en brøkdel av et sekund etter at stimulansen opphører.

Figuren viser en typisk myogram, registrert fra bøyemuskelen under fleksjonsrefleksen. I løpet av noen få millisekunder etter at smertenerven begynner å bli stimulert, vises en fleksjonsrefleks. Så, i løpet av de neste sekundene, begynner refleksen å bli sliten, noe som er karakteristisk for i hovedsak alle komplekse integrerende reflekser i ryggmargen. Etter at stimulansen avsluttes går muskelkontraksjonskurven tilbake til hovedlinjen, men på grunn av ettervirkningen skjer dette etter millisekunder. Varigheten av ettervirkningen avhenger av intensiteten av den sensoriske stimulansen som forårsaket refleksen; en svak taktil stimulus forårsaker praktisk talt ingen ettervirkning, men som svar på en sterk smertefull stimulus kan ettervirkningen vare et sekund eller mer.

Ettereffekt, som utvikler seg med fleksjonsrefleksen, er nesten helt sikkert relatert til funksjonen til begge typer kretser med lang utladning ved utgangen. Elektrofysiologiske studier viser at den første delen av ettervirkningen, som varer 6-8 ms, er et resultat av gjentatte pulsutladninger av de eksiterte interneuronene selv. I tillegg er den langvarige ettervirkningen etter sterke smertefulle stimuli utvilsomt assosiert med inkludering av tilbakevendende veier, som initierer den gjentatte genereringen av impulser i den gjenklangende kretsen av interneuroner. De leder på sin side impulser til de fremre motoriske nevronene, noen ganger innen noen få sekunder etter at det innkommende sensoriske signalet har opphørt.

Dermed er den organisert slik at den trekker tilbake den delen av kroppen som er utsatt for smerte eller annen irritasjon fra den skadelige stimulansen. På grunn av ettervirkningen kan refleksen dessuten holde den irriterte delen på avstand fra stimulansen i 0,1-3 sekunder etter at dens virkning er opphørt. På dette tidspunktet, andre reflekser og handlinger av den sentrale nervesystemet kan fjerne hele kroppen fra en smertefull stimulans.

Struktur av tilbaketrekningsrefleksen. Settet med muskler som er involvert i tilbaketrekning når fleksjonsrefleksen er opphisset, avhenger av den stimulerte sensorisk nerve. Således, hvis en smertefull stimulans virker med innsiden armer, sammentrekning skjer ikke bare i bøyemusklene, men også i abduktormusklene for å trekke armen utover. Med andre ord, de integrerende sentrene i ryggmargen forårsaker muskelkontraksjon, som effektivt kan fjerne kroppsdelen som er utsatt for den smertefulle stimulansen fra objektet, forårsaker smerte. Dette prinsippet, kalt prinsippet om lokalt tegn, gjelder alle deler av kroppen, men det er spesielt uttalt i lemmer på grunn av deres høyt utviklede fleksjonsreflekser.

Hvis irritasjon påføres huden på bakbenet til et dyr med en gjennomskåret ryggmarg, fjernes lemmet fra virkningen av irritanten ved refleksiv fleksjon av lemmet i suprapyatio-tibial, kne og hofteledd. 0,2-0,5 s etter stimulering, som førte til en beskyttende bøyerefleks av en lem, observeres forlengelse av det motsatte (kontralaterale) lem, kalt kryssekstensor

RIS. 4.5.

RIS. 4.6. Plantar refleks

refleks(Fig. 4.7). Nociseptiv (smertefull) stimulans til hudreseptorene i lemmet aktiverer fire refleksbuer på segmentnivå: på samme side (ipsilaterale) er flexormotorneuroner begeistret, extensormotoriske nevroner hemmes; på motsatt (kontralateral) side, tvert imot, er ekstensormotoriske nevroner begeistret, flexormotoriske nevroner hemmes. Denne koordinasjonsmekanismen er basert på gjensidig innervasjon og gjensidig hemming av antagonistmuskler.

Slik koordinering av reflekser kan observeres ikke bare hos spinaldyret, men også hos husdyr i de første dagene av livet og hos spedbarn, når de høyere motoriske sentrene ennå ikke har modnet, og spinalrefleksene ennå ikke er integrert i de komplekse bevegelsene som følger med atferd.

Proprioseptorer og proprioseptive reflekser

Proprioseptorer inkluderer reseptorer lokalisert i muskel- og skjelettsystemet: muskelfibre, Golgi senereseptorer, reseptorer leddkapsler og leddbånd. Strekkreflekser av muskelspindler kalles myotatiske reflekser.

Komplekse bevegelser kan bare utføres hvis effektorimpulsene konstant justeres for å ta hensyn til endringene som skjer hvert øyeblikk i muskelen under sammentrekningen. Derfor muskelsystemet er en kilde til mange afferente impulser. Ryggmargen mottar hele tiden informasjon om graden av spenning muskelfibre og deres lengde, både i hvile og under sammentrekning.

Muskelspindler. Skjelettmuskulaturen inneholder muskelfibre som er 2-3 ganger tynnere og kortere enn andre. De er plassert i små bunter (fra 2 til 10 fibre) i bindevevskapselen - perimysium. På grunn av deres form (spisse ender og utvidet midten), kalles disse strukturene intrafusal(lat. Fusus- spindel), mens de kontraktile fibrene, som utgjør hoveddelen av muskelen, kalte ekstrafusal. Sannsynligvis er endene festet til glykokalyxen til membranene til de omkringliggende ekstrafusale fibrene skjelettmuskulatur. Den sentrale delen av de intrafusale fibrene har ikke actomyosin filamenter, men er aktivt involvert i funksjonen berøringsreseptor(Fig. 4.8).

Det er to typer intrafusale muskelfibre, som er forskjellige i plasseringen av kjernene deres: atompose- kjernene er plassert i den utvidede delen av spindelen (posen) og kjernefysisk kjede- kjernene er plassert i form av en kjede. Det er fastslått at disse to fibertypene er funksjonelt forskjellige.

Afferent innervasjon. Hver spindel penetreres av en tykk myelinisert nervefiber, som sender en separat gren til hver intrafusal fiber, som ender ved dens midtre del,

RIS. 4.7. "+" tegn - eksitasjon, "-" tegn - hemming. 1 - irritasjon av hudreseptorer, 2 - afferent nevron, 3 - hemmende nevron - Renshaw celle, 4 - eksitatorisk nevron, 5 - motoriske nevroner

RIS. 4.8.

spiral vikler seg rundt den og danner de såkalte annulospirale endene, opphisset av intrafusale fibre. Disse afferentene er Ia-fibre (Aα) med en diameter på 16 mikron, og endene deres kalles primære sensoriske avslutninger. En tilstrekkelig stimulans for dem er endringshastigheten i lengden på intrafusale fibre - dynamisk respons. Noen spindler er innervert av afferenter Gruppe II-fibre (Αβ) diameter 8 µm - sekundære sensoriske avslutninger, som bare ta kontakt med de perifere prosessene til intrafusale fibre i kjernekjeden. deres eksitabilitet er lavere, og deres følsomhet for dynamiske parametere er mindre. De formidler informasjon om statiske endringer og intrafusal fiber.

Efferent innervering av intrafusale fibre utføres av nervefibre Au gruppe, som danner nevromuskulære synapser med disse strukturene i deres distale del. Nervecelle, som de går fra, γ-motoneuron, som mottar informasjon fra ulike motoriske strukturer i hjernen.

Betydningen av det β-efferente systemet er bevist av det faktum at mer enn 30 % av alle motoriske nervefibre som går til musklene er tynne efferente Au-fibre, og ikke tykke Αα-typer. Under påvirkning av signaler fra hjernens motoriske strukturer, kommer de først inn i det bulboretikulære området av hjernestammen, og aktiverer samtidig både A- og Au-spinal motoriske nevroner (dette fenomenet kalles koaktivering), noe som gjør det mulig å opprettholde sammentrekningen av ekstrafusale fibre i skjelettmuskler og intrafusale fibre i muskelspindler , som konstant overfører informasjon om dynamiske og statiske endringer i muskler.

Disse effektene oppnås gjennom to typer B-motoriske nerver. Den første typen - y-dynamiske fibre begeistrer hovedsakelig intrafusale fibre med kjernefysisk bursa; andre - statiske fibre begeistrer intrafusale fibre med en kjernekjede. Når γ-dynamiske kjernefysiske fibre stimuleres, økes den dynamiske responsen til muskelspindelen betydelig, men den statiske responsen endres ikke. Motsatt, når γ-statiske fibre er opphisset, øker den statiske responsen uten endringer i den dynamiske komponenten.

Konjugert sammentrekning av intrafusale fibre med muskelkontraksjon forårsaker to effekter:

1 stabiliserer lengden av reseptordelen av muskelfiberen fra virkningene av sammentrekning av hele muskelen.

2 Spiller en rolle i servomekanismen, der lengden på muskelspindelene (kontrollvariabelen) regulerer lengden på selve muskelen og endringshastigheten (den kontrollerte variabelen). Samtidig er hovedformålet med gamma-afferenter å forhindre avslapning av muskelspindler under sammentrekning av ekstrafusale fibre og å jevne ut plutselige bevegelser ulike deler kroppen når du går og løper.

Siden den retikulære dannelsen av hjernestammen har faciliterende effekter på anti-gravitasjonsmusklene, som har mest høy tetthet muskelfibre, antas gammasystemet å stabilisere muskelarbeid, noe som krever presis regulering av kroppsdelenes stilling for å utføre ubevisste bevegelser under komplekse motoriske reaksjoner (fig. 4.9).

RIS. 4.9.

Den mest demonstrative manifestasjonen av funksjonen til muskelspindler er strekkrefleks, ellermyotisk . Det oppstår når en generell muskel strekkes, som svar på at dens reflekssammentrekning utvikler seg. Refleksbue den myotatiske refleksen er monosynaptisk (fig. 4.10, a). På grunn av muskelstrekking strekkes de intrafusale fibrene i muskelspindelene og de primære spiralformede fibrene på dem. Nerveender, utvikler spenningen deres. Informasjon fra dem overføres via afferente nervefibre av type Aα direkte til α-motoneuroner i ryggmargen, hvis aktivering fører til overføring nerveimpuls langs efferente nervefibre til muskelen, noe som resulterer i dens sammentrekning. Samtidig, langs Aα-fibergrenen, overføres informasjon til hemmende interneuroner, som forårsaker hemming av motoriske nevroner i antagonistmuskler.

Strekkreflekser er toniske og fasiske avhengig av strekkhastigheten til muskelspindlene. Tonic strekkreflekser opprettholder muskeltonen, og fase forårsake bevegelse kinematisk par- fleksjon eller ekstensjon i leddet (fig. 4.10, B).

I fravær av aktiverende påvirkninger av hjernens motoriske sentra på spinale α- og β-motoneuroner, svekkes myotatiske reflekser. Naturen til svekkelsen er assosiert med den defekte virkningen av γ-motoneuroner som innerverer de distale endene av intrafusale muskelfibre, hvis sammentrekning fører til strekking av kjernevesen og større aktivering av de primære ringens spiralformede reseptorer.

Denne delen omtaler kun somatiske reflekser (vegetative reflekser, se avsnitt 3.7). Ryggmargsreflekser er ganske enkle. Formmessig er dette hovedsakelig fleksjons- og ekstensjonsreflekser av segmentell karakter. Suprasegmentale reflekser, sammen med segmentelle, utføres bare ved hjelp av cervikal ryggraden.

EN. Klassifisering av somatiske reflekser i ryggmargen. Alle spinalreflekser kan kombineres i to grupper i henhold til følgende egenskaper. For det første, ifølge reseptorer, hvis irritasjon forårsaker en refleks: a) proprioseptiv, b) visceroceptive og c) kutane reflekser. Sistnevnte er beskyttende. Reflekser som oppstår fra proprioseptorer er involvert i dannelsen av gåhandlingen og reguleringen av muskeltonen. Visceroreseptive reflekser oppstår fra interoreseptorer (reseptorer Indre organer) og manifesterer seg i sammentrekninger av musklene i fremre bukveggen, bryst og ryggforlengere. For det andre, Det er tilrådelig å kombinere spinalreflekser fra organer (reflekseffektorer): a) lemmereflekser, b) abdominale reflekser, c) bekkenorganer. La oss se på lemmenes reflekser: fleksjon, ekstensjon, rytmiske og posturale reflekser.

B. Fleksjonsreflekser - Phasic og tonic.

Fasiske reflekser - Dette er en enkelt fleksjon av et lem med en enkelt irritasjon av hudreseptorer eller proprioseptorer. Samtidig med eksitasjonen av de motoriske nevronene i bøyemusklene, oppstår gjensidig hemming av de motoriske nevronene i ekstensormusklene. Reflekser som oppstår fra hudreseptorer har en beskyttende verdi. Fasiske reflekser fra proprioseptorer er involvert i dannelsen av gåhandlingen.

Tonisk fleksjon(som ekstensor) reflekser oppstår ved langvarig strekking av muskler og stimulering av proprioseptorer; deres hovedformål er å opprettholde holdning. Tonisk sammentrekning av skjelettmuskulatur er bakgrunnen for gjennomføringen av alle motoriske handlinger utført ved hjelp av fasiske muskelsammentrekninger.

I. Ekstensorreflekser, som fleksjon er de fasiske og toniske, stammer fra proprioseptorene til ekstensormusklene og er monosynaptiske.

Fasiske reflekser oppstår som respons på en enkelt irritasjon av muskelreseptorer, for eksempel når det er et slag mot quadriceps-senen under patella. Hvori kneekstensorrefleks oppstår på grunn av reduksjon

quadriceps muskel (motoneuroner i bøyemusklene hemmes under ekstensorrefleksen - postsynaptisk resiprok hemming ved hjelp av Renshaw interkalære hemmende celler) - se fig. 5.13. Refleksbuen til kne-refleksen lukkes i det andre - fjerde lumbale segmentet (C-L 4). Fasiske ekstensorreflekser er involvert, som fleksjonsreflekser, i dannelsen av gåhandlingen.

Toniske ekstensorreflekser representerer en forlenget sammentrekning av ekstensormusklene med forlenget strekking av sener. Deres rolle er å opprettholde posituren. I stående stilling forhindrer tonisk sammentrekning av ekstensormusklene fleksjon nedre lemmer og sikrer opprettholdelse av en vertikal naturlig holdning. Tonisk sammentrekning av ryggmuskulaturen holder overkroppen inne vertikal posisjon, som sikrer menneskelig holdning. Toniske strekkreflekser av muskler (fleksorer og ekstensorer) kalles også myotatiske.

G. Holdningsreflekser - omfordeling av muskeltonus som oppstår når posisjonen til kroppen eller dens individuelle deler endres. Posturale reflekser utføres med deltakelse ulike avdelinger CNS. På nivået av ryggmargen er cervikale posturale reflekser lukket, hvis tilstedeværelse ble etablert av den nederlandske fysiologen R. Magnus (1924) i eksperimenter på en katt. Det er to typer av disse refleksene - de som oppstår når du vipper og når du snur hodet.

Når du vipper hodet ned (forover) Tonen til bøyemuskulaturen i forbenene og tonen i ekstensormusklene i bakbenene øker, som et resultat av at forbenene bøyer seg og bakbenene strekker seg. Når du vipper hodet opp (bakover) motsatte reaksjoner oppstår - forbenene strekker seg på grunn av en økning i tonen i ekstensormusklene deres, og baklemmer bøye på grunn av økt tonus i bøyemusklene deres. Disse refleksene oppstår fra proprioseptorene til musklene i nakken og fascia dekker livmorhalsregionen ryggrad. Under forhold med naturlig atferd øker de dyrets sjanser for å nå mat som ligger over eller under hodet.

Andre gruppe av cervikale posturale reflekser oppstår fra de samme reseptorene, men bare når du snur eller vipper hodet høyre eller venstre. Samtidig øker tonen i ekstensormuskulaturen til begge lemmer på siden hvor hodet er vendt (tilt), og tonen i bøyemusklene på motsatt side øker. Refleksen er rettet mot å opprettholde en holdning som kan forstyrres på grunn av en forskyvning av tyngdepunktet mot rotasjonen (tilt) av hodet - det er på denne siden at tonen i ekstensormusklene til begge lemmer øker.

D. Rytmiske reflekser - gjentatt gjentatt fleksjon og ekstensjon av lemmene. Et eksempel på disse refleksene kan være tråkke refleks, som er observert i spinal hund opphengt med stropper i maskinen.

Når en muskel (fleksor eller ekstensor) slappes av og forlenges, eksiteres muskelspindlene, impulser fra dem beveger seg til deres a-motoneuroner i ryggmargen og eksiterer dem (fig. 5.14 - A). Deretter sender a-motoneuroner impulser til den samme skjelettmuskelen, noe som fører til sammentrekning. Så snart muskelen trekker seg sammen (fig. 5.14 - B), stopper eller svekkes eksitasjonen av muskelspindelene (de strekkes ikke lenger), og senereseptorene begynner å bli opphisset. Impulser fra sistnevnte kommer også først og fremst til senteret deres i ryggmargen, men til de Renshaw-hemmende cellene. Eksitering av hemmende celler forårsaker hemming av motorneuronene i samme skjelettmuskel, som et resultat av at den slapper av. Imidlertid fører dens avslapning (forlengelse) igjen til eksitasjon av muskelspindler og a-motoneuroner - muskelen trekker seg sammen igjen. Som et resultat av sammentrekningen, begeistrer de

Det er senereseptorer og hemmende celler i ryggmargen som igjen fører til avspenning av skjelettmuskulaturen mv. Muskelen trekker seg vekselvis sammen og slapper av som et resultat av mottak av impulser fra sine egne reseptorer til sine motoriske nevroner. De beskrevne prosessene gjelder likt for både bøye- og ekstensormuskulaturen. I dette tilfellet utløser avslapning av skjelettmuskelen mekanismene for sammentrekningen, og sammentrekning av skjelettmuskelen aktiverer mekanismene som slapper av muskelen.

For å sikre vekselvis fleksjon og ekstensjon av lemmene under stepprefleksen, må bøye- og ekstensormusklene trekke seg sammen og slappe av etter hverandre, noe som oppnås gjennom inhibering av antagonistsenteret mens eksitasjon av agonistsenteret. Dessuten, hvis på ett ben fleksorer trakk seg sammen på det andre beinet ekstensorkontrakt, som sikres ved mottak av afferente impulser fra muskel- og senereseptorer og vekslende eksitasjon og inhibering av flexor- og ekstensorsentre. På samme side når midten av bøyemuskelen er opphisset, hemmes midten av ekstensormuskelen.

Koordinerte trinnbevegelser hos et spinaldyr er mulig i fravær av omvendt afferentasjon fra proprioseptorer. De utføres ved hjelp av intersegmentelle forbindelser på nivået av ryggmargen. Tilstedeværelsen av intersegmentelle forbindelser er også bevist av det faktum at alle fire lemmer av spinalhunden er involvert i gangrefleksen med tilstrekkelig lang og sterk stimulering av en lem med intakte afferente baner.

Når ryggmargen er skadet, utvikles hypertonisitet i musklene som mottar innervering fra de nedre segmentene, spesielt hypertonisitet i musklene i underekstremitetene (fig. 5.15). Årsaken til hypertonisitet er eksitasjon av α-motoneuroner under påvirkning av afferente impulser fra muskelreseptorer (de har spontan aktivitet og aktiveres også av α-motoneuroner) og utkobling av de hemmende påvirkningene av de overliggende delene av sentralnervesystemet system.