амнион
жълтъчна торбичка
алантоис
хорион
плацента
Амнионобразува затворена кухина около ембриона (фиг. 26).
Функции на амниона:
Създаване на определена водна среда химичен състави натиск за свободно развитие на ембриона и плода;
Защита от механични и гравитационни натоварвания;
Предотвратяване на залепването на плода в околните тъкани.
Стената на амниона се образува от амниотичния епител (екстраембрионална ектодерма, която се развива от епибласта) отвътре и екстраембрионална мезодерма отвън. Постепенно амнионната кухина нараства. До 7-та седмица на развитие амниотичната мезодерма влиза в контакт с мезодермата на хориона (амнио-хориална мембрана). В допълнение, амниотичният епител расте над амниотичната дръжка. Амнионът функционира до раждането ( амниотичен сак). До края на бременността околоплодната кухина е пълна с 1-1,5 литра амниотична течност (амниотична течност).
Жълтъчна торбичка
Стената на жълтъчната торбичка се образува отвътре от екстраембрионалната ендодерма. Образува се от интензивно делящи се хипобластни клетки, които се движат по вътрешната повърхност на трофобласта. Отвън екстраембрионалната ендодерма е обрасла с екстраембрионална мезодерма.
При хората функционира само жълтъчната торбичка ранни стадииразвитие (7-8 седмици).
Функции на жълтъчната торбичка:
· стената на жълтъчната торбичка е мястото на първите огнища на хемопоезата и образуването на кръвоносни съдове (на 3-та седмица от развитието);
· стената на жълтъчната торбичка е мястото, където се появяват първичните зародишни клетки (гонобласти).
· след 7-8 седмици жълтъчната торбичка претърпява регресия и остава под формата на връв от клетки в пъпната връв, водеща кръвоносни съдовекъм плацентата.
Алант Ое
Алантоисът се развива на 16-17-ия ден под формата на малък израстък задна стенажълтъчната торбичка, следователно има същите мембрани като жълтъчната торбичка: екстраембрионална ендодерма отвътре и екстраембрионална мезодерма отвън (фиг. 26). Алантоисът расте в амниотичния крак и се развива в стената му. пъпни кръвоносни съдове , която довежда до хориона. По този начин алантоисът изпълнява същата функция като регресиращия жълтъчен сак - те играят ролята на проводници и насочват растежа на феталните съдове към плацентата. През втория месец от ембрионалното развитие алантоисът се редуцира и заедно с остатъците от жълтъчната торбичка образува клетъчна връв като част от пъпната връв. Освен това алантоисът участва в развитието на пикочния мехур.
Фиг.26. Схема на образуване на екстраембрионални органи в ембриогенезата на човека.
х ОРион
В образуването на хориона има три периода: превилозен (7-8 дни), период на образуване на вилози (до 50-ия ден) и котиледонен период (от 50 до 90 дни).
Формиран зрял хорион хорионна пластинка (екстраембрионална мезодерма ) и пластинчати израстъци – разклонени третични вили, покрита трофобласт. Частта от хориона, която разрушава стената на матката и участва в образуването на плацентата, образува сложно разклонени власинки и се нарича вилозен хорион (Фиг.25 ). Останалата повърхност е гладък хорион. Най-големите власинки, излизащи от хорионната пластина, се наричат стволови власинки . Стволовите вили се разклоняват обилно, най-малките разклонения се наричат крайни вили . Кръвоносните съдове в крайните вили са представени от фетални капиляри. Всички вили са покрити отвън с трофобласт. Власинките, които проникват през базалната ламина на ендометриума, се наричат котва въси . Обикновено стволовите власинки са закрепващи власинки.
Парад д nta
Плацентация– периодът на ембриогенезата, през който протича развитието на плацентата, един от критичните периоди на ембриогенезата, съответства на 3-6 седмици от бременността.
плацента- единственият орган, състоящ се от клетки от две генетично различни организми: фетална част (хорион с власинки) и майчина част.
Фетална част от плацентата– вилозен хорион(хориална пластина с власинки). Хорионните въси са потопени в празнини, пълни с кръвта на майката (фиг. 27).
Майчината част на плацентатапредставена от видоизменена маточна лигавица, която се нарича ендометриум. Ендометриумът, с изключение на най-дълбокия базален слой, се отделя при раждането на детето, поради което тези структури се наричат децидуален (отпадам)черупки. В зависимост от местоположението спрямо мястото на имплантиране има:
Decidua parietalis (париетална) - ендометриум, покриващ маточната кухина с изключение на мястото на имплантиране;
Decidua capsularis (bursal) - част от ендометриума, който обгражда развиващия се ембрион, образувайки капсула върху него и отделя ембриона от маточната кухина (до 16-та седмица);
decidua basalis (главна), майчината част на плацентата, тази част от ендометриума, която се намира между плода и базалния слой на ендометриума.
Така, майчината част на плацентатапредставени:
Базална плоча (decidua basalis) на ендометриума;
Лакуни, пълни с майчина кръв.
Фиг.27. Схема на структурата на плацентата
Кръвта на майката и детето не се смесва. Те са разделени кръвно-плацентарна бариера. Компоненти на кръвно-плацентарната бариера, разделяща кръвта на майката и плода (фиг. 28) :
капилярен ендотел на плода;
Базална мембрана в капилярната стена на плода;
Вилозна съединителна тъкан (с клетки от макрофаги);
Трофобластна базална мембрана;
Цитоторофобласт;
Синцитиотрофобласт.
Фиг.28. Хематоплацентарна бариера.
Терминални вили в напречно сечение.
EP - фетални червени кръвни клетки; 1.фетален капилярен ендотел; 2.базална мембрана в капилярната стена на плода; 3.екстраембрионална мезодерма (вилосна съединителна тъкан); 4. трофобластна базална мембрана;
5.цитотрофобласт; 6. синцитиотрофобласт; ЕМ – майчини червени кръвни клетки.
Власинките, обърнати към decidua basalis, са разпределени неравномерно, в групи, наречени котиледони. Котиледон– структурна и функционална единица на образуваната плацента. Котиледонът се образува от стволовата власинка и нейните разклонения. Котиледоните са частично разделени от прегради на съединителната тъкан (плацентарни прегради), простиращи се от базалната плоча (фиг. 29).
Фиг.29. Схема на структурата на човешката плацента
Към края на бременността плацентата има дисковидна форма.
Връзката между кръвообращението на плода и майката се осъществява чрез пъпната връв.
Функции на плацентата:
трофичен - от тялото на майката до плода идва голямо разнообразие от хранителни вещества, електролити, витамини, някои хормони (Таблица 2);
дихателна - пренос на кислород в кръвта на плода и пренос на въглероден диоксид в кръвта на майката;
отделителна - метаболитните продукти навлизат в кръвта на майката от кръвта на плода и се отделят през бъбреците на майката;
защитен - предотвратява развитието на имунен конфликт (имуносупресивна функция, поради синтеза на редица биологично активни вещества), предотвратява проникването на микроорганизми (бариерата не е абсолютна - табл. 3);
ендокринни – тук се осъществява синтезът на редица хормони и други биологично активни вещества (хорионгонадотропин, прогестерон, фибробластен растежен фактор, трансферин, пролактин, релаксин и други), които са важни за нормалното протичане на бременността и развитието на плода.
таблица 2
Хематоплацентарната бариера не е абсолютна и е пропусклива за редица вещества и патогени (Таблица 3)
Временно– органи, образувани по време на ембриогенезата, за да осигурят жизненоважни важни функции(дишане, хранене, отделяне, движение и др.), които функционират само в ембриона и не се запазват в зряла възраст.
Развитие, устройство и функции на жълтъчната торбичка.
Клетките, които изграждат екстраембрионалната (или жълтъчна) ендодерма, се изтласкват от хипобласта и, нараствайки отвътре, мезенхимният анлаг на жълтъчната торбичка, заедно с нея образуват стената на жълтъчната торбичка. Стената на жълтъчната торбичка се състои от:
1) екстраембрионална (жълтъчна) ендодерма;
2) екстраембрионален мезенхим.
Функции на жълтъчната торбичка:
1) хематопоеза (образуване на кръвни стволови клетки);
2) образуване на зародишни стволови клетки (гонобласти);
3) трофични (при птици и риби).
Развитие, устройство и функции на амниона.
Екстраембрионалният мезенхим, запълващ кухината на бластоциста, оставя свободни малки участъци от бластоцела, съседни на епибласта и хипобласта. Тези области изграждат мезенхимния зародиш на амниотичната и жълтъчната торбичка.
Стената на амниона се състои от:
1) екстраембрионална ектодерма;
2) екстра-ембрионален мезенхим (висцерален слой).
Функции на амниона- образуване на амниотична течност и защитна функция.
Развитие, структура и функции на алантоиса.
Част от ембрионалната ендодерма на хипобласта под формата на пръстовидна издатина расте в мезенхима на амниотичната дръжка и образува алантоиса.
Алантоисната стена се състои от:
1) зародишна ендодерма;
2) екстраембрионален мезенхим.
Функционална роля на алантоиса:
1) при птиците алантоисната кухина достига значително развитие и в нея се натрупва урея, поради което се нарича пикочна торбичка;
2) човек не трябва да натрупва урея, поради което кухината на алантоиса е много малка и е напълно обрасла до края на 2-рия месец.
Временни органи: определение, значение в развитието на гръбначните животни. Серозна мембрана, трофобласт, хорион: развитие, структура, функции.
Временни власти- това са временни органи, които функционират само в ембрионалния период.
Значение: осигуряване на растежа и развитието на ембриона.
Серозна или външна мембранаобразуван от екстраембрионалната ектодерма и париеталния слой на спланхнотоми, изпълнява защитни и трофични функции, граничи с протеина Основната функция на серозната мембрана е дихателна, което се извършва чрез доставяне на кислород от въздушния джоб през съдовете до ембриона. Среща се само при птици. В бъдеще при бозайниците серозата ще се трансформира в хорионИ плацента.
Трофобластобразуван от бластомери, образува външния слой на ембриона - куха топка. Трофобластът участва в имплантацията (прикрепване на ембриона към епитела на матката), както и в образуването на ектодермата на хорионните въси (ектодермалната част на плацентата).
Развитие, структура и функции на хориона.
трофобластът става трислоен – състои се от симпластотрофобласт, цитотрофобласт и родителен слой екстраембрионален мезенхим и се нарича хорион
хорион, или вилозна мембрана, присъства само при плацентарни бозайници и хора. Образува се през 2-та седмица от развитието на човека, когато трофобластраста екстраембрионална мезодерма, образувайки с него вторични вили.В началото на третата седмица кръвоносните съдове прорастват в хорионните въси и се т.нар. третични вили.По-нататъшното развитие на хориона е свързано с образуването на плацентата.
По време на развитието на хориона се разграничават два периода:
1) образуване на гладък хорион;
2) образуване на вилозен хорион.
Впоследствие плацентата се образува от вилосния хорион.
Функции на хориона:
1) защитно;
2) трофични, газообменни, отделителни и други, в които участва хоринът интегрална частплацента и които плацентата изпълнява.
Плацента: източници на развитие, основни компоненти, видове при бозайници, формиране, особености на организацията на ембрионалните и майчините части по време на бременност, функции.
плацента- това е образувание, което осъществява комуникацията между плода и тялото на майката.
Източници на развитие:трофобласт и екстраембрионален мезенхим; функционален слой на маточната лигавица.
Плацентата се състои от майчина част (базалната част на децидуата) и фетална част (вилозен хорион - производно на трофобласта и екстраембрионалната мезодерма).
Видове плаценти при бозайници:
1. Епителиохориални - хорионните въси проникват в лумена на маточните жлези, епителът не се разрушава (пример: при прасе).
2. Дезмохориални - хорионните въси проникват в епитела на матката и влизат в контакт с рехавата съединителна тъкан на ендометриума (пример: при преживни животни).
3. Ендотелиохориални - хорионните въси проникват в епитела на матката и прорастват в стената на майчините съдове до ендотела, но не проникват в лумена на съда (пример: при хищници).
4. Хемохориални - хорионните въси преминават през епитела на матката, прорастват през стените на кръвоносните съдове на майката и плават в кръвта на майката, т.е. вилите влизат в пряк контакт с кръвта на майката (пример: човешка).
Формиранепротича по следния начин: първоначално трофобластът е куха везикула от един слой клетки, впоследствие клетките на трофобласта започват да се размножават интензивно и следователно трофобластът става многослоен. Освен това клетките на външните слоеве се сливат помежду си и образуват симпласт - този слой се нарича симпластичен трофобласт; най-вътрешният слой на трофобласта се запазва клетъчна структураи се нарича клетъчен трофобласт (цитотрофобласт). Успоредно с това клетките се изхвърлят от ембриобласта - екстраембрионален мезенхим и покрива вътрешната повърхност на цитотрофобласта. Кръвта на плода във феталните съдове и кръвта на майката не се смесват, между тях има плацентарна бариера, която се състои от следните слоеве:
1. Ендотелиум на фетални капиляри в третата власинка.
2. Базална мембрана на феталните капиляри.
3. Екстраембрионален мезенхим.
4. Цитотрофобласт.
5. Симпластичен трофобласт.
Функции на плацентата:
1) обмен между организмите на майката и плода на газове, метаболити, електролити.
2) транспорт на майчини антитела, извършен с помощта на рецептор-медиирана ендоцитоза и осигурен пасивен имунитетплода Тази функция е много важна, тъй като след раждането плодът има пасивен имунитет към много инфекции (морбили, рубеола, дифтерия, тетанус и др.), които майката е имала или е била ваксинирана срещу.
3) ендокринна функция. Плацентата е ендокринен орган. Той синтезира хормони и биологично активни вещества, които играят много важна роля за нормалното физиологично протичане на бременността и развитието на плода. Тези вещества включват прогестерон, човешки хорионсоматомамотропин, фибробластен растежен фактор, трансферин, пролактин и релаксин. Кортиколиберините определят термина;
4) детоксикация. Плацентата помага за детоксикацията на някои лекарства;
Временните или временни органи, които се развиват по време на ембриогенезата извън тялото на ембриона, изпълняват различни функции, които осигуряват растежа и развитието на самия ембрион. Поради факта, че някои от тези органи обграждат ембриона, друго общоприето име е ембрионални мембрани. Те включват: вителлин, амниотични, серозни мембрани, алантоис, хорион, плацента.В еволюцията те не са се появили едновременно.
Жълтъчна торбичка
Сред хордовите екстраембрионалните органи се появяват за първи път при рибите под формата на жълтъчен сак, който отлага жълтъка, използван от ембриона по време на развитието. Неговото образуване започва в ранния стадий на гаструла, когато във вътрешния слой може да се разграничи ембрионалната (чревна) ендодерма и екстраембрионалната вителинна ендодерма, разположена по периферията на диска.
Със свободния си ръб ендодермата на жълтъка образува замърсяващ ръб, който започва да се движи върху жълтъка. След появата на хордомезодермален рудимент, париеталните и висцералните слоеве на мезодермата растат между екто- и ендодермата.
Жълтъкът е обрасъл и с четирите листа. Ембрионът се издига над диска и се отделя от жълтъка гънка на багажника.
Когато се образува гънката на багажника, ембрионалната ендодерма, предварително разпръсната върху жълтъка, се сгъва в чревна тръба. Ембрионът е свързан с жълтъчната торбичка чрез куха връв - жълтъчна дръжка. Жълтъчният сак при рибите изпълнява трофична функция.
Друга функция на торбичката – хематопоетичната – е образуването на стена от кръвни клетки в мезодермата.
С появата на животни на сушата (при влечуги и птици) под черупката се появяват нови ембрионални органи във връзка с развитието на ембриона: амнион, серозна мембранаИ алантоис.Подобно на рибите, влечугите и птиците развиват гънки на багажника, които отделят ембриона от жълтъчната торбичка. Тяхната жълтъчна торбичка също изпълнява трофични и хемопоетични функции.
Амнион
По-късно в ембриогенезата на влечугите и птиците, поради ектодермата и париеталния слой на мезодермата, амниотични гънки,расте към дорзалната повърхност на ембриона. Докато главата на ембриона расте, амниотичните гънки сякаш се движат пред ембриона и той едновременно се притиска в жълтъка. Гънките, растящи върху ембриона, се затварят и двата слоя - ектодерма и
париеталният слой на мезодермата, съседен на него, се слива с едноименните листа от противоположната страна. От два листа гънки се образуват две черупки - амниотичен,или вода, с лице към ембриона, и серозен^,външен (фиг. 30.1).
Амниотичната мембрана в ранните етапи е отделена от тялото на ембриона с тясна междина, която по-късно се превръща в пълна с течност. амниотична кухина.Тази течност, произведена от клетките на ектодермата на амниотичната мембрана, обърната към амнионната кухина, съдържа протеини и въглехидрати. Течната среда на амниона осигурява условия за свободно развитие на ембриона, както и поемане на евентуални удари и сътресения.
Не трябва да се бърка със серозната мембрана, която покрива външната част на повечето вътрешни органи.
хорион
Хорионът или вилозната мембрана се развива от трофобласти екстраембрионална мезодерма. Първоначално трофобластът е представен от мембрана с първични вили,поради което след имплантиране на ембриона се установява връзка с майчиния организъм. От момента, в който извънембрионалната мезодерма се появява в ембриобласта (при хората - на 2-3-та седмица от развитието), тя расте до трофобласта и се образува заедно с него вториепителиомезенхимни вили. От този момент нататък трофобластът се превръща в хорион,или вилозна обвивка.
Нахлувайки в лигавицата на матката, заедно с нея се образува хорионът плацента.
плацента
Функциите на плацентата са разнообразни: трофични, складови, дихателни, отделителни, ендокринни, защитни. Според структурата си има 4 вида плаценти: епителиохориален, дезмохориален, ендотелиохориален и хемохориален(фиг. 31, 1, A B C D),според характера на трофиката – два вида. При плацента тип 1 (M. Ya. Subbotin) хорионът абсорбира главно протеини от майчините тъкани и ги разгражда до полипептиди и аминокиселини; синтезът на специфични за ембриона протеини се осъществява главно в черния дроб на ембриона. Този тип включва дифузен епителиохориаленплаценти, в които хорионните въси, прорастващи в отворите на маточните жлези, влизат в контакт с епитела на тези жлези (например при камили, коне, прасета и китоподобни - делфини, китове); многократни дезмохориаленплаценти, при които хорионът частично разрушава епитела на маточните жлези и вилите прорастват в подлежащата съединителна тъкан, например при преживни парнокопитни бозайници (крави, овце). При плацентата тип 1 ембрионът се пренася до такова състояние, че към момента на раждането вече е способен на самостоятелно хранене и движение.
При плацентите тип 2 хорионът абсорбира главно аминокиселини от майчините тъкани и синтезира специфични за ембриона протеини; Така ембрионът получава готови протеини, които използва за изграждането на собствените си тъкани. Тези плаценти включват ендотелиохориален,образувани от въси, разположени под формата на пояс в средната част на хориона, които разрушават епитела и съединителната тъкан и влизат в контакт със съдовия ендотел. Плацентата от този вид е характерна за месоядни (котешки, кучешки, куници) и перконоги (тюлени, моржове) бозайници. Хемохориална плацента,характерен за насекомоядни (къртица, таралеж, ондатр), рукокрили (прилеп), гризачи (плъх, бобър), зайцеобразни (заек), примати и хора, по време на образуването си разрушава стената на маточните съдове и хорионните въси влизат в контакт директно с майчината кръв. Това е причината за името на тази плацента. Синтезът на ембриоспецифични протеини при животни и хора с плацента тип 2 се извършва предимно в хориона и следователно с раждането нивото на синтетичните процеси рязко намалява. Естествено, такива ембриони след раждането са относително за дълго времеметаболизират само майчиното мляко и не могат да се хранят сами.
Аминокиселини, глюкоза, липиди, електролити, витамини, хормони, имуноглобулини, вода, кислород, а също така преминават през плацентата от кръвта на майката. лекарстваи вируси. Метаболитните продукти и въглеродният диоксид се отделят от ембриона в кръвта на майката.
Кръвта на майката и плода обикновено никога не се смесва, поради наличието хематоплацентарна бариера.Състои се от ендотела на хорионните съдове, неговата основна мембрана, която обгражда този съд с рехави фиброзни съединителната тъкан, базална мембрана на трофобластния епител, цитотрофобласт, синцитиотрофобласт. Една от важните функции на тази бариера е да осигури имунологична хомеостаза в системата майка-плод.
Критични периоди на развитие
По време на онтогенезата, особено ембриогенезата, се наблюдават периоди на по-висока чувствителност на развиващите се зародишни клетки (по време на периода на прогенеза) и ембриона (по време на ембриогенезата). За пръв път това забелязва австралийският лекар Норман.
Грегт (1944). Съветският ембриолог П. Г. Светлов (1960) формулира теорията за критичните периоди на развитие и я тества експериментално. Същността на тази теория е твърдението обща позиция, че всеки етап от развитието на ембриона като цяло и неговата отделни организапочва с относително кратък период на качествено ново преструктуриране, придружено от определяне, пролиферация и диференциация на клетките. По това време ембрионът е най-податлив на вредни влияния от различно естество (рентгеново облъчване, лекарства и др.).
Такива периоди в прогенезата са спермио- и оогенезата (мейоза), а в ембриогенезата - оплождане, имплантация, по време на които се извършват гаструлация, диференциация на зародишните слоеве и полагане на органи, периодът на окончателно узряване и образуване на плацентата, образуването на много функционални системи, раждане.
Сред развиващите се човешки органи и системи специално място принадлежи на мозъка, който в ранните етапи действа като основен организатор на диференциацията на околните тъкани и органи (по-специално сетивни органи), а по-късно се характеризира с интензивна клетъчна пролиферация (приблизително 20 000 на минута), което изисква оптимални условиятрофизъм.
Увреждащи екзогенни фактори в критични периодиможе да бъде химически вещества, включително много лекарства, йонизиращо лъчение (например рентгенови лъчи в диагностични дози), хипоксия, гладуване, лекарства, никотин, вируси и др.
Химикалите и лекарствата, които преминават плацентарната бариера, са особено опасни за плода през първите месеци на бременността, тъй като не се метаболизират и се натрупват в повишени концентрациив тъканите и органите на ембриона. Наркотиците пречат на развитието на мозъка. Гладуването и вирусите причиняват малформации и дори вътреутробна смърт.
Характерно е образуването на временни (временни) органи като хорион, жълтъчна торбичка, алантоис и амнион. Последният от тях играе една от най-важните роли, тъй като произвежда амниотична течност, която осигурява среда за развитие на тялото. Прочетете, за да научите какво представлява амнионът, как се образува, каква е неговата структура и предназначение.
Какво представлява амниотичната мембрана?
Амниотичната мембрана или амнионът е временен орган, който осигурява удобна водна среда за развитието на ембриона. Това е непрекъсната мембрана, която участва в производството на амниотична течност, започвайки от седмата седмица на ембриогенезата.
Амнионът възниква в тясна връзка с хориона или, както често се нарича, серозата. Техният анлаг се появява на известно разстояние от главата на ембриона под формата на напречна гънка, която по-късно, докато расте, се огъва над него и го затваря като качулка. Освен това амниотичните гънки, или по-скоро техните странични участъци, растат от двете страни на ембриона в посока отпред назад, като се приближават все по-близо. В крайна сметка те се свързват помежду си и растат заедно. Ембрионът е затворен във водна мембрана (амниотична кухина).
Той обаче не се пълни с течност веднага, а постепенно. Първоначално кухината изглежда така тясна междинамежду вътрешна повърхностамниотична гънка и ембрион. След това се пълни с амниотична течност (отпадъчен продукт на клетките) и се разтяга. Ембрионът е свързан с екстраембрионалните части на тялото само чрез пъпната връв. Снимката по-горе показва човешки ембрион на 7 седмици развитие.
Амниоти и анамнии
Амнионът възниква в процеса на еволюция във връзка с прехода на гръбначните животни към сушата от водата. Първоначално основната му цел е да предпазва ембрионите от изсъхване по време на развитие в неводна среда. В тази връзка всички гръбначни животни, които снасят яйца (влечуги и птици), както и бозайниците, са амниоти или с други думи животни, чиито ембриони имат яйчни мембрани.
Предшестващите ги класове (амфибии, круглороти, главохордови) снасят яйца във водна среда и не се нуждаят от допълнителна черупка. Следователно тази група животни се нарича анамния. Тяхното съществуване е свързано с водната среда, в която прекарват по-голямата част от живота си, или начални етапи(яйце, ларва).
Развитие на амниона и структурни особености
Образуването на амниона става от екстраембрионалната ектодерма и мезенхима. В човешкия ембрион се появява на втория етап на гаструлацията под формата на малка везикула в епибласта. В края на седмата седмица съединителната тъкан на амниона и хориона влиза в контакт. Епителът на амниотичната торбичка преминава върху амниотичната дръжка, която по-късно се превръща в пъпна връв и се присъединява към епителната обвивка на кожата на ембриона в областта на пъпния пръстен. Амниотичната мембрана образува стената на един вид резервоар, пълен с течност, в който се намира ембрионът.
В ранния епител на амниона той е еднослоен, плосък ред от големи многоъгълни клетки, плътно съседни една на друга. Много от тях се делят чрез митоза. През третия месец от ембриогенезата епителът става призматичен и на повърхността му се появяват власинки. В апикалната част на клетките има вакуоли различни размери, тяхното съдържание се освобождава в амниотичната кухина. Епителът на амниона в областта на плацентарния диск е призматичен и еднослоен, само на места многоредов. Изпълнява предимно секреторна функция. Епителът извън плацентарния амнион извършва главно резорбцията на амниотичната течност.
Съединителната строма на амниотичната мембрана има основна мембрана, слой от влакнеста, плътна съединителна тъкан и слой от рехава, пореста съединителна тъкан, която свързва амниона с хориона.
Амнион при влечугите
Както бе споменато по-горе, амниотите са хордови животни, при които в процеса индивидуално развитиеобразуват се специални ембрионални мембрани (алантоис и амнион). При бозайниците, птиците и влечугите ембриогенезата има Общи черти. На най-ниския етап от еволюцията обаче са влечугите.
Временните (временни) органи, които включват амниона, се появяват в ембрионите на влечугите по същия начин, както при костните и хрущялните риби. Голям бройжълтък води до образуването на жълтъчна торбичка. Първите животни, чиито ембриони са развили водна черупка в процеса на еволюция, са влечугите. Яйцата им нямат протеин и развиващият се ембрион е плътно долепен до мембраните на подчерупката. Постепенно той потъва в разредения жълтък, огъвайки слоя екстраембрионална ектодерма и образува амниотични гънки около тялото си. Процесът на тяхното затваряне е постепенен. В крайна сметка се образува амниотична кухина. Гънките не се затварят само в задния край на ембриона. Остава тесен канал, свързващ амниотичната и серозната кухина.
Образуване на амнион при птици
Процесът на формиране на временни органи при птиците и влечугите има много общи черти. Жълтъчната торбичка при птиците се образува по същия начин. Образуването на серозната и амниотичната мембрана протича по различен начин. Птичи яйца имат дебел слойпротеин, разположен под мембраната на черупката. Ембрионът не се потапя в жълтъка, той се издига над него и от двете страни се образуват вдлъбнатини, наречени гънки на багажника. Нараствайки и задълбочавайки се, те повдигат ембриона и насърчават сгъването на чревната ендодерма в тръба. След това гънките на багажника продължават в амниотичните гънки, които се сливат над ембриона и образуват амниотичната кухина.
Разликата в и влечугите не повлия на механизма на развитие на алантоиса. При представителите на тези две групи амниоти това се случва по подобен начин. Алантоисът на птиците и влечугите изпълнява идентични функции.
Значение на амнион
Хорионът, алантоисът и амнионът са ембрионални мембрани, характерни за всички висши гръбначни и някои безгръбначни. От еволюционна гледна точка тези органи могат да се считат за развити в продължение на дълъг период на ембрионална адаптация. Те заедно с жълтъчната торбичка го предпазват от различни фактори външна среда. Тези ембрионални адаптации възникват и се подобряват чрез естествен подбор, т.е. под влияние на променящите се условия на биотичната и абиотичната среда.
Образно казано, амнионът е аквариум, в който ембрионите на гръбначни и някои безгръбначни животни повтарят водния начин на живот на своите далечни предци. Наличието на черупката гарантира развитието на плода в среда с най-оптимален състав на протеини, електролити и въглехидрати.
Амниотичната течност съдържа антитела, които предпазват ембриона от патогенни фактори. В допълнение, водната среда изпълнява амортисьорна функция по време на различни удари, удари и превантивна - по време на механични повредиплода
Наличието или отсъствието на амнион и други временни органи е в основата на разделянето на гръбначните животни на две групи: Амниота (Amniotes)И Анамния (Анамния).
Амниоти -група гръбначни животни, характеризиращи се с наличието на ембрионални мембрани. анамнезия -група, която включва гръбначни животни, които нямат ембрионални мембрани. Зародишни мембрани -мембрани, образувани около ембриона по време на неговото развитие. Служат за поддържане на жизнените функции и защита на ембриона от увреждане. Ембрионалните мембрани присъстват при някои безгръбначни и всички висши гръбначни. Образува се от ембрионални клетки по време на ембрионалното развитие. Ембрионалните мембрани се делят на амнион (вътрешна водна мембрана), хорион (серозна мембрана) и алантоис (сляп израстък на вентралната стена на крайното черво). При яйценосни амнионсе развива от ектобластен везикул, гънки на външния и средния зародишен лист (ектодерма и мезенхим) и образува кухина, пълна с фетална течност. При хора и примати амнионвъзниква в ранните етапи на ембрионалното развитие, дори преди образуването на зародишните слоеве и образуването на аксиалните органи. В резултат на сплескване на ембриобластните клетки се образува зародишен диск, хомоложен на бластодиска на влечуги и птици. В началото на седмия ден след оплождането човешкият ембрион изпитва движение на клетките на ембрионалния щит, в резултат на което между клетките на ембриобласта се появява кухина. Този тип образуване на кухини в клетъчната маса се нарича кавитация. Тази кухина е амниотичната кухина. Функция на амниона:
1. Защитна - предпазва плода от проникване на микроби от влагалището и в по-малка степен от механични повреди. 2. Осигурява стабилни условия за развитие на плода.
53. Ембрионални мембрани. Образуване и функции на амниона, алантоиса, серозата, хориона при плацентните и яйценосните амниоти.
Има първична мембрана, образувана от самата яйцеклетка, вторична мембрана, която е продукт на дейността на фоликуларните клетки, и третични мембрани, които обграждат яйцеклетката по време на преминаване през яйцепровода. Първичната мембрана, понякога наричана вителлинна мембрана, присъства в яйцата на всички животни. При гръбначните животни, включително бозайници и хора, първичната черупка е част от плътната черупка, образувайки нейната вътрешна част. Външната част на tunica densa се произвежда от фоликуларни клетки и е вторичната туника. Плътната обвивка е пробита отвътре от микроворсите на яйцеклетката, а отвън от микроворсинките на фоликулните клетки, поради което при голямо увеличениетя изглежда набраздена и се нарича лъчиста обвивка (corona radiata). Заради оптичните си свойства при бозайниците се нарича zona pellucida.
Третичните мембрани са добре развити при хрущялните риби и земноводните, но те придобиват особена сложност при сухоземните гръбначни животни - влечуги, птици и нисши бозайници. Образувани от секретите на яйцепроводните жлези, тези мембрани нямат клетъчна структура. При всички гръбначни животни те изпълняват функциите за защита на ембриона от механични повреди и действието на вредни биотични фактори, като бактерии, гъбички и протозои. ембрион. При влечугите черупката действа като помпа, извличайки вода от почвата и въздуха. При птиците водоснабдяването е в протеиновата обвивка. Абсорбцията и изпарението на водата се регулира от порите в черупката. Черупката съдържа много минерални соли, необходими за развитието на скелета на ембриона.
Влечугите и птиците имат повече резерви от жълтък в яйцето, но развитието се случва не във вода, а на сушата. В тази връзка много рано възниква необходимостта от осигуряване на дишане и отделяне, както и предпазване от изсъхване. Още в ранната ембриогенеза, почти успоредно с неврулацията, започва образуването на временни органи, като амнион, хорион и жълтъчен сак. При плацентарните бозайници същите тези временни органи се образуват дори по-рано, тъй като в яйцето има много малко жълтък. Развитието на такива животни се случва вътреутробно, образуването на временни органи в тях съвпада във времето с периода на гаструлация.
Амнионът е ектодермален сак, съдържащ ембриона и пълен с амниотична течност. Амниотичната мембрана е специализирана за секрецията и абсорбцията на амниотичната течност, която къпе ембриона. Амнионът играе основна роля в защитата на ембриона от изсушаване и механични повреди, създавайки за него най-благоприятната и естествена водна среда. Амнионът също има мезодермален слой от екстраембрионална соматоплевра, който поражда гладкомускулни влакна. Контракциите на тези мускули карат амниона да пулсира и бавните осцилаторни движения, предавани на ембриона, очевидно помагат да се гарантира, че неговите растящи части не си пречат една на друга.
Хорионът (сероза) е най-външната ембрионална мембрана, съседна на черупката или майчините тъкани, възникваща, подобно на амниона, от ектодермата и соматоплеврата. Хорионът служи за обмен между ембриона и заобикаляща среда. При яйценосните видове основната му функция е респираторен газообмен; при бозайниците изпълнява много по-обширни функции, участвайки освен в дишането в храненето, отделянето, филтрирането и синтеза на вещества, като хормони.
Алантоисът се развива малко по-късно от другите екстраембрионални органи. Представлява торбовиден израстък на вентралната стена задно черво. Следователно, той се образува от ендодерма отвътре и спланхноплевра отвън. При влечуги и птици алантоисът бързо прераства в хориона и изпълнява няколко функции. На първо място, това е контейнер за урея и пикочна киселина, които са крайни продукти от метаболизма на азотсъдържащите органични вещества. Алантоисът има добре развита съдова мрежа, поради което участва в газообмена заедно с хориона. При излюпването външната част на алантоиса се изхвърля, а вътрешната се запазва под формата на пикочен мехур.