Хипоталамус
Хипоталамусът е най-висшият нервен център за регулиране на ендокринните функции. Тази част от диенцефалона е и център на симпатикуса и парасимпатикови отделивегетативен нервна система. Той контролира и интегрира всички висцерални функции на тялото и съчетава ендокринните регулаторни механизми с нервните. Нервни клеткихипоталамуса, които синтезират и отделят хормони в кръвта, се наричат невросекреторни клетки. Тези клетки получават аференти нервни импулсиот други части на нервната система, а аксоните им завършват на кръвоносните съдове, образувайки аксо-вазални синапси, през които се отделят хормони.
Невросекреторните клетки се характеризират с наличието на невросекреторни гранули, които се транспортират по аксона. На някои места невросекретът се натрупва в големи количества, разтягане на аксона. Най-големите от тези области са ясно видими под светлинен микроскоп и се наричат телца на херинга. В тях е концентрирана по-голямата част от невросекрета, само около 30% от него е в областта на терминалите.
Хипоталамусът условно се разделя на предна, средна и задна част.
IN преден хипоталамусИма сдвоени супраоптични и паравентрикуларни ядра, образувани от големи холинергични невросекреторни клетки. В невроните на тези ядра се произвеждат протеинови неврохормони - вазопресин, или антидиуретичен хормон, и окситоцин. При хората производството на антидиуретичен хормон се извършва предимно в супраоптичното ядро, докато производството на окситоцин преобладава в паравентрикуларните ядра.
Вазопресинът предизвиква повишаване на тонуса на гладкомускулните клетки на артериолите, което води до повишаване на кръвно налягане. Второто име на вазопресин е антидиуретичен хормон (ADH). Като действа върху бъбреците, той осигурява реабсорбцията на течността, филтрирана в първичната урина от кръвта.
Окситоцинът предизвиква контракции muscularis propriaматка по време на раждане, както и миоконстрикция епителни клеткимлечна жлеза.
IN среден хипоталамусразположени са невросекреторни ядра, съдържащи малки адренергични неврони, които произвеждат аденохипофизиотропни неврохормони - либерини и статини. С помощта на тези олигопептидни хормони хипоталамусът контролира активността на аденохипофизата, произвеждаща хормони. Либерините стимулират освобождаването и производството на хормони от предния и средния дял на хипофизната жлеза. Статините инхибират функциите на аденохипофизата.
Невросекреторната активност на хипоталамуса се влияе от висшите части на мозъка, особено лимбичната система, амигдалата, хипокампуса и епифизната жлеза. Невросекреторните функции на хипоталамуса също са силно повлияни от някои хормони, особено ендорфини и енкефалини.
хипофиза
Хипофизната жлеза, долният придатък на мозъка, също е централен орган ендокринна система. Регулира дейността на редица жлези вътрешна секрецияи служи като място за освобождаване на хипоталамични хормони (вазопресин и окситоцин).
Хипофизната жлеза се състои от две части, различни по произход, структура и функция: аденохипофиза и неврохипофиза.
IN аденохипофизаразграничават предния лоб, междинния лоб и туберкулозната част. Аденохипофизата се развива от вдлъбнатината на хипофизата, покриваща горната част устната кухина. Хормонопродуциращите клетки на аденохипофизата са епителни и имат ектодермален произход (от епитела на устния залив).
IN неврохипофизаправи разлика между задния лоб, стеблото и инфундибулума. Неврохипофизата се образува като издатина на диенцефалона, т.е. има невроектодермален произход.
Хипофизната жлеза е покрита с капсула от плътна фиброзна тъкан. Неговата строма е представена от много тънки слоеве съединителната тъкан, свързан с мрежа от ретикуларни влакна, която в аденохипофизата обгражда нишки от епителни клетки и малки съдове.
Предният лоб на хипофизната жлеза се образува от разклонени епителни нишки - трабекули, образуващи сравнително гъста мрежа. Пространствата между трабекулите са изпълнени с рехава фиброзна съединителна тъкан и синусоидални капиляри, обвиващи трабекулите.
Ендокриноцитите, разположени по периферията на трабекулите, съдържат в цитоплазмата си секреторни гранули, които интензивно възприемат багрила. Това са хромофилни ендокриноцити. Други клетки, заемащи средата на трабекулата, имат неясни граници и тяхната цитоплазма е слабо оцветена - това са хромофобни ендокриноцити.
ХромофиленЕндокриноцитите се делят на ацидофилни и базофилни според оцветяването на техните секреторни гранули.
Ацидофилните ендокриноцити са представени от два вида клетки.
Първият тип ацидофилни клетки е соматотропи- произвеждат соматотропен хормон (GH) или хормон на растежа; действието на този хормон се медиира от специални протеини - соматомедини.
Вторият тип ацидофилни клетки е лактотропи- произвеждат лактотропен хормон (LTH) или пролактин, който стимулира развитието на млечните жлези и лактацията.
Базофилните клетки на аденохипофизата са представени от три вида клетки (гонадотропи, тиротропи и кортикотропи).
Първият тип базофилни клетки е гонадотропи- произвеждат два гонадотропни хормона - фоликулостимулиращ и лутеинизиращ:
- фоликулостимулиращият хормон (FSH) стимулира растежа на яйчниковите фоликули и сперматогенезата;
- Лутеинизиращият хормон (LH) насърчава секрецията на женски и мъжки полови хормони и образуването на жълтото тяло.
Вторият тип базофилни клетки е тиреотропи- произвеждат тироид-стимулиращ хормон (TSH), който стимулира активността щитовидната жлеза.
Третият тип базофилни клетки е кортикотропи- произвеждат адренокортикотропен хормон (АКТН), който стимулира дейността на надбъбречната кора.
Повечето клетки на аденохипофизата са хромофобни. За разлика от описаните хромофилни клетки, хромофобните клетки слабо възприемат багрила и не съдържат отделни секреторни гранули.
Хромофобниклетките са хетерогенни, те включват:
- хромофилни клетки - след отделяне на секретни гранули;
- слабо диференцирани камбиални елементи;
- т.нар фоликуларни звездовидни клетки.
Средният (междинен) лоб на хипофизната жлеза е представен от тясна ивица епител. Ендокриноцитите на междинния лоб са способни да произвеждат меланоцит-стимулиращхормон (MSH) и липотропенхормон (LPG), който подобрява липидния метаболизъм.
Характеристики на хипоталамо-аденохипофизното кръвоснабдяване
Хипоталамо-аденохипофизната система за кръвоснабдяване се нарича портална или портална. Аферентните хипофизни артерии навлизат в медиалното възвишение на хипоталамуса, където се разклоняват в мрежа от капиляри - първичния капилярен плексус на порталната система. Тези капиляри образуват бримки и гломерули, с които контактуват невросекреторните клетки на аденохипофизиотропната зона на хипоталамуса, освобождавайки либерини и статини в кръвта. Капилярите на първичния плексус се събират в портални вени, преминаващи по хипофизното стъбло в предния дял на хипофизната жлеза, където се разпадат на синусоидални капиляри - вторична капилярна мрежа, разклонена между трабекулите на паренхима на жлезата. Накрая, синусоидите на вторичната капилярна мрежа се събират в еферентните вени, през които кръвта, обогатена с хормони на предния лоб, навлиза в общото кръвообращение.
Задният лоб на хипофизната жлеза или неврохипофизата съдържа:
- процеси и терминали на невросекреторни клетки на супраоптичните и паравентрикуларните ядра на хипоталамуса, през които се транспортират и освобождават в кръвта хормоните вазопресин и окситоцин; разширените зони по протежение на процесите и терминалите се наричат складови тела на херинга;
- множество фенестрирани капиляри;
- питуицит - разклонен глиални клетки, изпълняващи поддържащи и трофични функции; многобройните им тънки процеси покриват аксоните и терминалите на невросекреторните клетки, както и капилярите на неврохипофизата.
Свързани с възрастта промени в хипофизната жлеза. В постнаталния период се активират предимно ацидофилни клетки (очевидно поради осигуряването на повишено производство на соматотропин, който стимулира бърз растежтяло), а тиреотропоцитите преобладават сред базофилите. IN пубертеткогато дойде пубертет, броят на базофилните гонадотропи се увеличава.
Аденохипофизата има ограничен регенеративен капацитет, главно поради специализацията на хромофобните клетки. Задният дял на хипофизната жлеза, образуван от невроглия, се регенерира по-добре.
Епифизна жлеза
Епифизната жлеза е горният придатък на мозъка или епифизното тяло (corpus pineale), участващо в регулирането на цикличните процеси в тялото.
Епифизната жлеза се развива като издатина на покрива на третата камера на диенцефалона. Епифизната жлеза достига своето максимално развитие при деца под 7-годишна възраст.
Структурата на епифизната жлеза
Отвън епифизата е заобиколена от тънка съединителнотъканна капсула, от която се простират разклонени прегради в жлезата, образувайки нейната строма и разделяйки нейния паренхим на лобули. При възрастни в стромата се откриват плътни слоести образувания - епифизни възли или мозъчен пясък.
В паренхима има два вида клетки - секретиращи пинеалоцитии поддържащи глиален, или интерстициални клетки. Пинеалоцитите са разположени в централната част на лобулите. Те са малко по-големи от поддържащите невроглиални клетки. Дългите процеси се простират от тялото на пинеалоцита, разклонени като дендрити, които се преплитат с процесите на глиалните клетки. Процесите на пинеалоцитите са насочени към фенестрираните капиляри и влизат в контакт с тях. Сред пинеалоцитите се разграничават светли и тъмни клетки.
В периферията на лобулите преобладават глиалните клетки. Техните процеси са насочени към интерлобуларните прегради на съединителната тъкан, образувайки вид маргинална граница на лобула. Тези клетки изпълняват главно поддържаща функция.
Хормони на епифизната жлеза:
Мелатонин- фотопериодичен хормон, - се отделя главно през нощта, т.к неговата секреция се инхибира от импулси, идващи от ретината. Мелатонинът се синтезира от пинеалоцитите от серотонин, инхибира секрецията на GnRH от хипоталамуса и гонадотропините на предния дял на хипофизната жлеза. При дисфункция на епифизната жлеза в детствоНаблюдава се преждевременен пубертет.
В допълнение към мелатонина, инхибиторният ефект върху половите функции се определя и от други хормони на епифизната жлеза - аргинин-вазотоцин, антигонадотропин.
Адреногломерулотропинепифизната жлеза стимулира образуването на алдостерон в надбъбречните жлези.
Пинеалоцитите произвеждат няколко десетки регулаторни пептиди. От тях най-важни са аргинин-вазотоцин, тиреолиберин, люлиберин и дори тиротропин.
Образуването на олигопептидни хормони заедно с невроамини (серотонин и мелатонин) показва, че епифизните клетки на епифизната жлеза принадлежат към системата APUD.
При човека епифизната жлеза достига максимално развитиедо 5-6 години живот, след което, въпреки продължаващото му функциониране, започва неговата възрастова инволюция. Определен брой пинеалоцити претърпяват атрофия, а стромата нараства и в нея се увеличава отлагането на нодули - фосфатни и карбонатни соли под формата на слоести топчета - т.нар. мозъчен пясък.
(виж също от общата хистология)
Някои термини от практическата медицина:
- диабет-- общо наименование на група заболявания, характеризиращи се с прекомерно отделяне на урина от организма;
- безвкусен диабет, безвкусен диабет, безвкусен диабет - диабет, причинен от липсата или намалената секреция на антидиуретичен хормон или нечувствителността на бъбречния тубулен епител към него;
- нанизъм, нанизъм -- клиничен синдромхарактеризиращ се с изключително нисък ръст (в сравнение с нормата за пол и възраст);
- хипофизен нанизъм, хипофизен нанизъм - нанизъм, съчетан с пропорционално телосложение, причинено от недостатъчност на предния лоб на хипофизната жлеза; в комбинация с други нарушения на развитието ендокринни жлезии гениталиите;
- пинеалома-- тумор, възникващ от паренхимните клетки на епифизното тяло (пинеалоцити);
- Синдром на Pellizzi, епифизален вирилизъм - поява на мъжки вторични полови белези при момичетата, причинени от дисфункция на епифизната жлеза поради нейните тумори - тератом, хорионепителиом, пинеалома;
хипофиза(хипофизна жлеза) заедно с хипоталамуса съставлява хипоталамо-хипофизната невросекреторна система. Това е мозъчен придатък. Хипофизната жлеза е разделена на аденохипофиза (преден лоб, междинни и туберални части) и неврохипофиза (заден лоб, инфундибулум).
развитие. Аденохипофизата се развива от епитела на покрива на устната кухина. На 4-та седмица от ембриогенезата се образува епителна издатина под формата на хипофизна торбичка (торбичка на Rathke), от която първо се образува жлеза с външен тип секреция. Тогава проксималната част на торбичката се намалява и аденомерът се превръща в отделна ендокринна жлеза. Неврохипофизата се образува от материала на инфундибуларната част на дъното на третата камера на мозъка и има неврален произход. Тези две части, различни по произход, влизат в контакт, за да образуват хипофизната жлеза.
Структура. Аденохипофизата се състои от епителни нишки - трабекули. Между тях преминават синусоидални капиляри. Клетките са представени от хромофилни и хромофобни ендокриноцити. Сред хромофилните ендокриноцити се разграничават ацидофилни и базофилни ендокриноцити.
Ацидофилни ендокриноцити- това са средно големи клетки, кръгли или овална форма, с добре развит гранулиран ендоплазмен ретикулум. Ядрата са разположени в центъра на клетките. Те съдържат големи плътни гранули, които са оцветени с киселинни багрила. Тези клетки лежат по периферията на трабекулите и съставляват 30-35% от общия брой аденоцити в предния лоб на хипофизната жлеза. Има два вида ацидофилни ендокриноцити: соматотропоцити, които произвеждат растежен хормон (соматотропин), и лактотропоцити или мамотропоцити, които произвеждат лактотропен хормон (пролактин). Соматотропинът стимулира растежните процеси на всички тъкани и органи.
С хиперфункция на соматотропоцититеМоже да се развие акромегалия и гигантизъм, а в условията на хипофункция - забавяне на растежа на тялото, което води до хипофизен нанизъм. Лактотропният хормон стимулира секрецията на мляко в млечните жлези и прогестерон в жълто тялояйчник.
Базофилни ендокриноцити- това са големи клетки, в цитоплазмата на които има гранули, които са оцветени с основни багрила (анилиново синьо). Те съставляват 4-10% от общ бройклетки в предния дял на хипофизната жлеза. Гранулите съдържат гликопротеини. Базофилните ендокриноцити се делят на тиреотропоцити и гонадотропоцити.
Тиротропоцити- това са клетки с Голям бройплътни малки гранули, оцветени с алдехид фуксин. Те произвеждат хормон, стимулиращ щитовидната жлеза. При липса на хормони на щитовидната жлеза в организма тироцитите се трансформират в тиреоидектомични клетки с голям брой вакуоли. В същото време се увеличава производството на тиреотропин.
Гонадотропоцити- заоблени клетки, в които ядрото е смесено към периферията. В цитоплазмата има макула - светло петно, където се намира комплексът на Голджи. Малките секреторни гранули съдържат гонадотропни хормони. При липса на полови хормони в организма в аденохипофизата се появяват кастрационни клетки, които се характеризират с пръстеновидна форма поради наличието на голяма вакуола в цитоплазмата. Тази трансформация на гонадотропната клетка е свързана с нейната хиперфункция. Има две групи гонадотропоцити, които произвеждат фоликулостимулиращи или лутеинизиращи хормони.
Кортикотропоцити- това са клетки с неправилна, понякога процесна форма. Те са разпръснати из целия преден дял на хипофизната жлеза. В тяхната цитоплазма се откриват секреторни гранули под формата на везикула с плътно ядро, заобиколено от мембрана. Между мембраната и сърцевината има лек ръб. Кортикотропоцитите произвеждат ACTH (адренокортикотропен хормон) или кортикотропин, който активира клетките на zona fasciculata и zona reticularis на надбъбречната кора.
Хромофобни ендокриноцитисъставляват 50-60% от общия брой клетки на аденохипофизата. Разположени са в средата на трабекулите, малки са по размер, не съдържат гранули, цитоплазмата им е слабо оцветена. Това е колективна група клетки, сред които има млади хромофилни клетки, които все още не са натрупали секреторни гранули, зрели хромофилни клетки, които вече са секретирали секреторни гранули, и резервни камбиални клетки.
По този начин, в аденохипофизаоткрива се система от взаимодействащи клетъчни диферони, образуващи водещата епителна тъкан на тази част на жлезата.
Среден (междинен) лоб на хипофизната жлезапри хората тя е слабо развита, като представлява 2% от общия обем на хипофизната жлеза. Епителът в този лоб е хомогенен, клетките са богати на мукоиди. На места има колоид. В междинния лоб ендокриноцитите произвеждат меланоцит-стимулиращ хормон и липотропен хормон. Първият адаптира ретината към зрението привечер и също така активира надбъбречната кора. Липотропният хормон стимулира метаболизма на мазнините.
Ефект на хипоталамичните невропептидивърху ендокриноцитите се извършва с помощта на хипоталамо-аденохипофизната кръвоносна система (портал).
В първичната капилярна мрежаСредната еминентност отделя хипоталамични невропептиди, които след това навлизат в аденохипофизата и нейната вторична капилярна мрежа през порталната вена. Синусоидалните капиляри на последния са разположени между епителните нишки на ендокриноцитите. Ето как невропептидите от хипоталамуса действат върху целевите клетки на аденохипофизата.
Неврохипофизаима невроглиална природа, не е жлеза, произвеждаща хормони, а играе ролята на неврохемална формация, в която се натрупват хормони на някои невросекреторни ядра на предния хипоталамус. В задния лоб на хипофизната жлеза има множество нервни влакна на хипоталамо-хипофизния тракт. Това са нервни процеси на невросекреторни клетки на супраоптичните и паравентрикуларните ядра на хипоталамуса. Невроните на тези ядра са способни на невросекреция. Невросекретът (трансдюсер) се транспортира по нервните процеси до задния дял на хипофизната жлеза, където се открива под формата на телца на херинга. Аксоните на невросекреторните клетки завършват в неврохипофизата с невроваскуларни синапси, през които невросекрецията навлиза в кръвта.
Невросекретсъдържа два хормона: антидиуретичен (ADH) или вазопресин (действа върху нефроните, регулирайки реабсорбцията на вода, а също така свива кръвоносните съдове, увеличавайки кръвно налягане); окситоцин, който стимулира свиването на гладката мускулатура на матката. Лекарство, получен от задния дял на хипофизната жлеза, се нарича питуитрин и се използва за лечение на безвкусен диабет. Неврохипофизата съдържа невроглиални клетки, наречени питуицити.
Реактивност на хипоталамо-хипофизната система. Бойните травми и съпътстващият ги стрес водят до комплексни разстройстваневроендокринна регулация на хомеостазата. В същото време невросекреторните клетки на хипоталамуса увеличават производството на неврохормони. В аденохипофизата броят на хромофобните ендокриноцити намалява, което отслабва репаративните процеси в този орган. Броят на базофилните ендокриноцити се увеличава и в ацидофилните ендокриноцити се появяват големи вакуоли, което показва тяхното интензивно функциониране. За дълго време радиационно уврежданев ендокринните жлези настъпват деструктивни промени в секреторните клетки и инхибиране на тяхната функция.
1. Основните етапи на образуване на хемацитопоеза и имуноцитопоеза във филогенезата.
2. Класификация на хемопоетичните органи.
3. Обща морфофункционална характеристика на хемопоетичните органи. Концепцията за специфична микросреда в хемопоетичните органи.
4. Червен костен мозък: развитие, структура и функции.
5. Тимусът е централен орган на лимфоцитопоезата. Развитие, структура и функции. Свързана с възрастта и случайна инволюция на тимуса.
В процеса на еволюцията топографията на кръвотворните органи (ОКТ) се променя, структурата им се усложнява и функциите им се диференцират.
1. При безгръбначни: все още няма ясна органна локализация на хематопоетичната тъкан; примитивните хемолимфни клетки (амебоцити) са дифузно разпръснати из тъканите на органите.
2. При нисши гръбначни (циклостоми): първите изолирани огнища на хемопоеза се появяват в стената на храносмилателната тръба. Основата на тези огнища на хемопоеза е ретикуларната тъкан, има синусоидални капиляри.
3. При хрущялни и костни риби, заедно с огнища на хематопоеза, в стената на храносмилателната тръба се появяват отделни OCTs на далака и тимуса; КТ фокуси има в гонадите, междубъбречните тела и дори в епикарда.
4. При високо организирани риби, CT фокусите се появяват първо в костната тъкан.
5. При земноводните има органно разделяне на миелопоезата и лимфопоезата.
6. При влечугите и птиците има ясно органно отделяне на миелоидната и лимфоидна тъкан; основен OCT - червен Костен мозък.
7. При бозайниците - основният ОСТ е червеният костен мозък, при другите органи - лимфоцитопоезата.
OCT класификация:
I. Централен OCT
1. Червен костен мозък
II. Периферен OCT
1. Същинските лимфоидни органи (по протежение на лимфните съдове - лимфни възли).
2. Хемолимфоидни органи (по протежение на кръвоносни съдове- далак, хемолимфни възли).
3. Лимфоепителни органи (лимфоидни натрупвания под епитела на лигавиците на храносмилателната, дихателната и пикочно-половата система).
Обща морфофункционална характеристика на OCT
Въпреки значителното разнообразие, ОСТ имат много общо - в източниците на развитие, в структурата и функциите:
1. Източник на развитие – всички ОСТ се образуват от мезенхима; изключение прави тимусът - той се развива от епитела на 3-4-та хрилни торбички.
2. Еднаквост в структурата - в основата на всички ОСТ е съединителната тъкан със специални свойства - ретикуларна тъкан. Изключение прави тимусът: основата на този орган е ретикуларният епител (ретикулоепителна тъкан).
3. Кръвоснабдяване OCT - обилно кръвоснабдяване; имат хемокапиляри от синусоидален тип (диаметър 20 или повече микрона; между ендотелните клетки има големи празнини, пори, базалната мембрана не е непрекъсната - на места липсва; кръвта тече бавно).
Ролята на ретикуларната тъкан в OCT
Спомняте си, че RT се състои от клетки (ретикуларни клетки, в малки количества фибробластоподобни клетки, макрофаги, мастоцити и плазмени клетки, остеогенни клетки) и междуклетъчно вещество, представено от ретикуларни влакна и основно аморфно вещество. Ретикуларната тъкан в OCT изпълнява следните функции:
1. Създава специфична микросреда, която определя посоката на диференциация на зреещите кръвни клетки.
2. Трофика на зреещите кръвни клетки.
3. Фагоцитоза и изхвърляне на мъртви кръвни клетки поради фагоцитоза на ретикуларни клетки и макрофаги.
4. Опорно-механична функция - представлява опорна рамка за узряването на кръвните клетки.
ЧЕРВЕН КОСТЕН МОЗЪК - централен OCT, където се появяват както миелопоезата, така и лимфоцитопоезата. В ембрионалния период BMC се образува от мезенхима през 2-ия месец, а до 4-ия месец става център на хемопоезата. KKM е тъкан с полутечна консистенция, тъмночервена на цвят поради високото съдържание на червени кръвни клетки. Малко количество CMC за изследване може да се получи чрез пункция на гръдната кост или илиачен гребен.
Стромата на CCM се състои от ретикуларна тъкан, изобилно проникната от синусоидални хемокапиляри. В бримките на ретикуларната тъкан зреещите кръвни клетки са разположени в острови или колонии:
1. Еритроидните клетки в техните островни колонии са групирани около макрофаги, натоварени с желязо, получено от стари червени кръвни клетки, умрели в далака. Макрофагите в RMC пренасят желязо в еритроидните клетки, което е необходимо за техния синтез на хемоглобин.
2. Лимфоцити, гранулоцити, моноцити и мегакариоцити са разположени в отделни колонии острови около синусоидалните хемокапиляри. Острови от различни кълнове се пресичат един в друг и създават мозаечна картина.
Зрелите кръвни клетки проникват през стените в синусоидалните гамакапиляри и се отвеждат от кръвния поток. Преминаването на клетките през стените на кръвоносните съдове се улеснява от повишената пропускливост на синусоидалните хемокапиляри (прорези, липса на базална мембрана на места), високо хидростатично налягане в ретикуларната тъкан на органа. Високото хидростатично налягане се причинява от 2 обстоятелства:
1. Кръвните клетки се размножават в ограничена костна тъкан затворено пространство, чийто обем не може да се промени и това води до повишаване на налягането.
2. Общият диаметър на аферентните съдове е по-голям от диаметъра на еферентните съдове, което също води до повишаване на налягането.
Свързани с възрастта характеристики на CMC: При деца CMC изпълва както епифизите, така и диафизите тръбести кости, гъбесто вещество на плоски кости. При възрастни BMC в диафизата се замества от жълт костен мозък (мастна тъкан), а в напреднала възраст от желатинозен костен мозък.
Регенерация: физиологична - благодарение на клетки от клас 4-5; репаративни - 1-3 степени.
ТИМУСЪТ е централен орган на лимфоцитопоезата и имуногенезата. Тимусът се образува в началото на 2-ия месец от ембрионалното развитие от епитела на 3-4 хрилни торбички като екзокринна жлеза. Впоследствие кабелът, свързващ жлезата с епитела на хрилните торбички, претърпява обратно развитие. В края на 2-ия месец органът се заселва с лимфоцити.
Устройството на тимуса - отвън органът е покрит с тимусна капсула, от която навътре се простират прегради, изградени от рехав тимус, които разделят органа на лобули. Основата на тимусния паренхим е ретикуларният епител: епителните клетки са разклонени, свързани помежду си чрез процеси и образуват примкова мрежа, в бримките на която са разположени лимфоцити (тимоцити). В централната част на лобула стареещите епителни клетки образуват слоести тимусни телца или телца на Хасал - концентрично слоести епителни клетки с вакуоли, кератинови гранули и фибриларни влакна в цитоплазмата. Броят и размерът на телата на Hassall се увеличава с възрастта. Функция на ретикуларния епител:
1. Създава специфична микросреда за узряването на лимфоцитите.
2. Синтез на хормона тимозин, необходим в ембрионалния период за нормалното формиране и развитие на периферните лимфоидни органи, а в постнаталния период за регулиране функцията на периферните лимфоидни органи; синтез на инсулиноподобен фактор, клетъчен растежен фактор, калцитонин-подобен фактор.
3. Трофика - хранене на зреещи лимфоцити.
4. Опорно-механична функция - опорна рамка за тимоцити.
Лимфоцитите (тимоцитите) са разположени в бримките на ретикуларния епител, особено много от тях по периферията на лобула, поради което тази част на лобула е по-тъмна и се нарича кортикална част. Центърът на лобула съдържа по-малко лимфоцити, така че тази част е по-светла и се нарича медуларна част на лобула. В кората на тимуса Т-лимфоцитите се „обучават“, т.е. те придобиват способността да разпознават „своите“ или „своите“. Каква е същността на това обучение? В тимуса се формират строго специфични лимфоцити (със строго комплементарни рецептори) за всички възможни А-гени, дори срещу собствените им клетки и тъкани, но в процеса на „обучение“ всички лимфоцити, които имат рецептори за техните тъкани, се унищожават, оставяйки само онези лимфоцити, които са насочени срещу чужди антигени. Ето защо в кората, наред с повишеното възпроизводство, наблюдаваме и масова смърт на лимфоцити. По този начин в тимуса се образуват субпопулации от Т-лимфоцити от предшествениците на Т-лимфоцитите, които впоследствие навлизат в периферните лимфоидни органи, узряват и функционират.
След раждането масата на органа се увеличава бързо през първите 3 години, бавният растеж продължава до пубертета, след 20 години тимусният паренхим започва да се замества от мастна тъкан, но минимално количество лимфоидна тъкан остава до старост .
Случайна инволюция на тимуса (AIT): Причината за случайна инволюция на тимуса може да бъде прекалено силен стимул (травма, инфекции, интоксикация, силен стрес и др.). Морфологично AIT се придружава от масова миграция на лимфоцити от тимуса в кръвния поток, масова смърт на лимфоцити в тимуса и фагоцитоза на мъртви клетки от макрофаги (понякога фагоцитоза на нормални, не мъртви лимфоцити), пролиферация на епителната основа на тимуса и повишен синтез на тимозин, изтриване на границата между кортикалните и медуларните части на лобулите. Биологично значение на AIT:
1. Умиращите лимфоцити са донори на ДНК, която се транспортира от макрофаги до лезията и се използва там от пролифериращите клетки на органа.
2. Масовата смърт на лимфоцити в тимуса е проява на селекция и елиминиране на Т-лимфоцити, които имат рецептори срещу собствените си тъкани в лезията и е насочена към предотвратяване на възможна автоагресия.
3. Растежът на основата на епителната тъкан на тимуса, повишеният синтез на тимозин и други хормоноподобни вещества са насочени към повишаване на функционалната активност на периферните лимфоидни органи, засилване на метаболитните и регенеративните процеси в засегнатия орган.
32. Хипофизна жлеза
Хипофизната жлеза има няколко дяла: аденохипофиза, неврохипофиза.
Аденохипофизата е разделена на предна, средна (или междинна) и туберална част. Предната част има трабекуларна структура. Трабекулите, силно разклонени, са вплетени в мрежа с тясна бримка. Пространствата между тях са изпълнени с рехава съединителна тъкан, през която преминават множество синусоидални капиляри.
Хромофилните клетки се разделят на базофилни и ацидофилни. Базофилните клетки или базофилите произвеждат гликопротеинови хормони и техните секреторни гранули се оцветяват с основни багрила върху хистологични препарати.
Сред тях има два основни вида: гонадотропни и тиреотропни.
Някои от гонадотропните клетки произвеждат фоликулостимулиращ хормон (фолитропин), докато други са отговорни за производството на лутеинизиращ хормон (лутропин).
Тиреотропен хормон (тиротропин) - има неправилна или ъглова форма. При недостиг на тиреоиден хормон в организма се увеличава производството на тиротропин и тиреотропоцитите се трансформират частично в тиреоидектомични клетки, които се характеризират с по-големи размери и значително разширение на цистерните на ендоплазмения ретикулум, в резултат на което цитоплазмата заема върху появата на груба пяна. В тези вакуоли се откриват алдехид-фуксинофилни гранули, по-големи от секреторните гранули на първоначалните тиреотропоцити.
Ацидофилните клетки или ацидофилите се характеризират с големи плътни гранули, които се оцветяват в препарати с киселинни багрила. Ацидофилните клетки също се разделят на два вида: соматотропни или соматотропоцити, произвеждащи растежен хормон (соматотропин) и мамотропни или мамотропоцити, произвеждащи лактотропен хормон (пролактин).
Кортикотропните клетки в предния дял на хипофизната жлеза произвеждат адренокортикотропен хормон (АКТН или кортикотропин), който активира надбъбречната кора.
Тубералната част е участък от аденохипофизния паренхим, съседен на стеблото на хипофизата и в контакт с долната повърхност на медиалното възвишение на хипоталамуса.
Задният дял на хипофизната жлеза (неврохипофиза) се образува от невроглия. Глиалните клетки на този лоб са представени предимно от малки разклонени или вретеновидни клетки - питуоцити. Задният лоб включва аксоните на невросекреторните клетки на супраоптичните и паравентрикуларните ядра на предния хипоталамус.
Инервация. Хипофизната жлеза, както и хипоталамусът и епифизната жлеза, получават нервни влакна от цервикалните ганглии (главно от горната част) на симпатиковия ствол.
Кръвоснабдяване. Горните хипофизни артерии навлизат в медиалното възвишение, където се разпадат на първичната капилярна мрежа.
Регулира дейността на редица ендокринни жлези и служи като място за освобождаване на хипоталамични хормони от големите клетъчни ядра на хипоталамуса. Съдържа двеембриологично, структурно и функционално различни части - неврохипофиза- растеж на диенцефалона и аденохипофиза, чиято водеща тъкан е епитела. Аденохидофизата се разделя на по-голяма преден лоб, тесни междинени слабо развита грудковчаст (фиг. 1).
Ориз. 1. Хипофизна жлеза. AP - преден лоб, PRD - междинен лоб, ZD - заден лоб, PM - туберална част, K - капсула.
Хипофизната жлеза е покрита капсулаизработени от плътна влакнеста тъкан. Неговата стромаПредставен е от много тънки слоеве от свободна съединителна тъкан, свързана с мрежа от ретикуларни влакна, която в аденохипофизата обгражда нишки от епителни клетки и малки съдове.
При хората съставлява около 75% от масата му; образува се от анастомозиращи връзки (трабекули) аденоцити, тясно свързани със системата синусоидални капиляри
. Формата на аденоцитите варира от овална до многоъгълна. Базиран цветови характеристикитяхната цитоплазма секретира:
1)хромофилен(интензивно оцветени) и
2)хромофобни(слабо възприемчиви към багрила) клетки, които се съдържат в приблизително равни количества (фиг. 2).
Фигура 2. Преден дял на хипофизната жлеза. AA - ацидофилни аденоцити, BA - базофилни аденоцити, CFA - хромофобни аденоцити, FZK - фоликуларни звездовидни клетки, CAP - капилярни.
Ориз. 3. Ултраструктура на соматотропа: grEPS - гранулиран ендоплазмен ретикулум, CG - комплекс на Голджи, SG - секреторни гранули.
1. Хромофилни аденоцити(chromophiles) се характеризират с развит синтетичен апарат и натрупване на секреторни гранули, съдържащи хормони в цитоплазмата (фиг. 3). В зависимост от цвета на секреторните гранули хромофилите се делят на ацидофилиИ базафили.
а) ацидофили(около 40% от всички аденоцити) - малки кръгли клетки с добре развити органели и високо съдържание големи гранули- включват два вида:
(1) соматотропи- произвеждат растежен хормон (GH) или растежен хормон (GH); неговия ефект стимулиране на растежамедииран от специални пептиди - соматомедини;
(2) лактотропи- произвеждат пролактин (PRL) или лактотропен хормон (LTH), който стимулира развитие на млечните жлези и кърмене.
б) базофили(10-20%) са по-големи от ацидофилуса, но техните гранули са по-малки и обикновено се намират в по-малки количества. Включва гонадотропи, тиреотропи и адренокортикотропи:
(1) гонадотропи- произвеждат
а) фоликулостимулиращ хормон(FSH), който стимулира растежа на яйчниковите фоликули и сперматогенезата, и
б) лутеинизиращ хормон(LH), който насърчава секрецията на женски и мъжки полови хормони, осигурява развитието на овулация и образуването на жълтото тяло.
(2) тиреотропи- произвеждат тиреоиден стимулиращ хормон (TSH), което повишава активността на тироцитите.
(3) кортикотропи- произвеждат адренокортикотропен хормон (ACTH), който стимулира дейността на надбъбречната кора и е продукт на разпадане на голяма молекула проопиомеланокортин (POMC). POMC също образува MSG и LPG.
2. Хромофобни аденоцити(хромофоби) - хетерогенна група от клетки, която включва:
- хромофили следекскреция на секреторни гранули,
- слабо диференцирани камбиални елементи, способен да се превърне в базофилиили ацидофили,
- фоликуларни звездовидни клетки- несекреторни, звездовидни, покриващи секреторни клетки с техните процеси и покриващи малки фоликуларни структури. Способен фагоцитиратумиращи клетки и повлияват секреторната активност на базофилите и ацидофилите.
Междинен дялпри хората тя е много слабо развита и се състои от тесни прекъсващи нишки базофилни и хромофобниклетки, които секретират MSH - меланоцит-стимулиращ хормон(активира меланоцитите) и LPG - липотропен хормон(стимулира метаболизма на мазнините). MSH и LPG (като ACTH) са разпадни продукти на POMC. Има кистозни кухини, облицовани с ресничести клетки и съдържащи нехормонално протеиново вещество - колоиден.
Грудкова частпод формата на тънък (25-60 µm) ръкав, покрива стеблото на хипофизата, отделено от него с тесен слой съединителна тъкан. Състои се от нишки хромофобни и хромофилни клетки;
Заден лобсъдържа:
- процеси и терминали на невросекреторни клетки на SOY и PVNхипоталамуса, през който ADH и окситоцинът се транспортират и освобождават в кръвта; разширени зони по протежение на процесите и в областта на терминалите се наричат складови невросекреторни тела (херинга);
- многобройни фенестрирани капиляри;
- питуитит- процес глиаленклетки (заемат до 25-30% от обема на лоба) - образуват 3-измерни мрежи, покриват аксони и терминали на невросекреторни клетки и изпълняват поддържащи и трофични функции,и също така е възможно да повлияе на процесите на освобождаване на невросекреция.