ТонЧервата условно се разделят на 3 части: дванадесетопръстник, йеюнум и илеум. Дължина тънко червое 6 метра, а при хора, които се хранят предимно с растителна храна, може да достигне 12 метра.
Стената на тънките черва се състои от 4 черупки:лигавични, субмукозни, мускулни и серозни.
Лигавицата на тънките черва има собствено облекчение, включително чревни гънки, чревни власинки и чревни крипти.
Чревни гънкиобразувани от лигавиците и субмукозните мембрани и имат кръгъл характер. Кръговите гънки са най-високи в дванадесетопръстника. С напредването на тънките черва височината на кръговите гънки намалява.
Чревни власинкиТе са пръстовидни израстъци на лигавицата. В дванадесетопръстника чревните въси са къси и широки, а след това по протежение на тънките черва стават високи и тънки. Височината на вилите в различни части на червата достига 0,2 - 1,5 mm. Между власинките се отварят 3-4 чревни крипти.
Чревни криптипредставляват вдлъбнатини на епитела в собствения слой на лигавицата, които се увеличават по протежение на тънките черва.
Най-характерните образувания на тънките черва са чревните власинки и чревните крипти, които многократно увеличават повърхността си.
На повърхността лигавицата на тънките черва (включително повърхността на вилите и криптите) е покрита с еднослоен призматичен епител. Продължителността на живота на чревния епител варира от 24 до 72 часа. Твърдата храна ускорява смъртта на клетките, които произвеждат крипти, което води до повишаване на пролиферативната активност на епителните клетки на криптата. Според съвременните представи, генеративна зонаЧревният епител е дъното на криптите, където 12-14% от всички епителни клетки са в синтетичен период. По време на живота си епителните клетки постепенно се придвижват от дълбините на криптата до върха на вилуса и в същото време изпълняват многобройни функции: размножават се, абсорбират вещества, усвоени в червата, секретират слуз и ензими в чревния лумен. . Отделянето на ензимите в червата става главно заедно със смъртта на жлезистите клетки. Клетките, издигащи се до върха на вилите, се отхвърлят и се разпадат в чревния лумен, където освобождават своите ензими в храносмилателния химус.
Сред чревните ентероцити винаги присъстват интраепителни лимфоцити, които проникват тук от lamina propria и принадлежат към Т-лимфоцити (цитотоксични, Т-клетки на паметта и естествени клетки убийци). Съдържанието на интраепителни лимфоцити се увеличава при различни заболявания и имунни нарушения. Чревен епителвключва няколко типа клетъчни елементи (ентероцити): граничещи, чашковидни, без граници, кичури, ендокринни, М-клетки, клетки на Панет.
Клетки на крайниците(колона) представляват основната популация от чревни епителни клетки. Тези клетки имат призматична форма, на апикалната повърхност има множество микровили, които имат способността да се свиват бавно. Факт е, че микровилите съдържат тънки нишки и микротубули. Във всяка микровила в центъра има сноп от актинови микрофиламенти, които са свързани от едната страна с плазмалемата на върха на вилуса, а в основата са свързани с терминална мрежа - хоризонтално ориентирани микрофиламенти. Този комплекс осигурява намаляване на микровласинките по време на абсорбцията. На повърхността на граничните клетки на вилите има от 800 до 1800 микровили, а на повърхността на граничните клетки на криптите има само 225 микровили. Тези микровили образуват набраздена граница. Повърхността на микровилите е покрита с дебел слой гликокаликс. Граничните клетки се характеризират с полярно разположение на органелите. Ядрото лежи в базалната част, над него е апаратът на Голджи. Митохондриите също са локализирани на апикалния полюс. Имат добре развит гранулиран и агрануларен ендоплазмен ретикулум. Между клетките лежат крайни пластини, които затварят междуклетъчното пространство. В апикалната част на клетката има добре изразен краен слой, който се състои от мрежа от нишки, разположени успоредно на клетъчната повърхност. Терминалната мрежа съдържа актинови и миозинови микрофиламенти и е свързана с междуклетъчните контакти на страничните повърхности на апикалните части на ентероцитите. С участието на микрофиламенти в терминалната мрежа се осигурява затварянето на междуклетъчните празнини между ентероцитите, което предотвратява навлизането на различни вещества в тях по време на храносмилането. Наличието на микровили увеличава повърхността на клетките 40 пъти, поради което общата повърхност на тънките черва се увеличава и достига 500 m. На повърхността на микровилите има множество ензими, които осигуряват хидролитично разцепване на молекули, които не са унищожени от ензимите на стомашния и чревния сок (фосфатази, нуклеозиддифосфатази, аминопептидази и др.). Този механизъм се нарича мембранно или париетално храносмилане.
Мембранно храносмиланене само много ефективен механизъмразделяне на малки молекули, но и най-напредналият механизъм, съчетаващ процесите на хидролиза и транспорт. Ензимите, разположени върху мембраните на микровилите, имат двоен произход: отчасти те се адсорбират от химуса, отчасти се синтезират в гранулирания ендоплазмен ретикулум на граничните клетки. По време на мембранното смилане се разграждат 80-90% от пептидните и глюкозидните връзки и 55-60% от триглицеридите. Наличието на микровили превръща повърхността на червата в един вид порест катализатор. Смята се, че микровилите са способни да се свиват и отпускат, което засяга процесите на мембранно храносмилане. Наличието на гликокаликс и много малки пространства между микровилите (15-20 микрона) осигурява стерилност на храносмилането.
След разцепването продуктите на хидролизата проникват през мембраната на микровилите, която има способността за активен и пасивен транспорт.
Когато мазнините се абсорбират, те първо се разграждат до нискомолекулни съединения и след това се извършва ресинтез на мазнини в апарата на Голджи и в тубулите на гранулирания ендоплазмен ретикулум. Целият този комплекс се транспортира до страничната повърхност на клетката. Чрез екзоцитоза мазнините се отстраняват в междуклетъчното пространство.
Разцепването на полипептидните и полизахаридните вериги става под действието на хидролитични ензими, локализирани в плазмената мембрана на микровилите. Аминокиселините и въглехидратите навлизат в клетката чрез активни транспортни механизми, тоест използвайки енергия. След това те се освобождават в междуклетъчното пространство.
По този начин основните функции на граничните клетки, които се намират върху власинките и криптите, са париеталното храносмилане, което протича няколко пъти по-интензивно от интракавитарното и е придружено от разграждането на органичните съединения до крайните продукти и абсорбцията на продуктите на хидролизата. .
Бокаловидни клеткиразположени единично между оградените ентероцити. Съдържанието им нараства в посока от дванадесетопръстника към дебелото черво. В епитела на криптата има малко повече бокалисти клетки, отколкото във вилозния епител. Това са типични мукозни клетки. Те изпитват циклични промени, свързани с натрупването и отделянето на слуз. Във фазата на натрупване на слуз ядрата на тези клетки са разположени в основата на клетките и имат неправилна или дори триъгълна форма. Органелите (апарат на Голджи, митохондрии) са разположени близо до ядрото и са добре развити. В същото време цитоплазмата е изпълнена с капки слуз. След освобождаването на секрета клетката намалява по размер, ядрото става по-малко и цитоплазмата се освобождава от слуз. Тези клетки произвеждат слуз, необходима за овлажняване на повърхността на лигавицата, която, от една страна, предпазва лигавицата от механични повреди, а от друга, насърчава движението на хранителните частици. Освен това слузта предпазва от инфекциозни увреждания и регулира бактериалната флора на червата.
М клеткиразположени в епитела в областта на локализирането на лимфоидните фоликули (както група, така и единични).Тези клетки имат сплескана форма, малък брой микровили. В апикалния край на тези клетки има множество микрогънки, поради което се наричат „микрогънати клетки“. С помощта на микрогънки те са в състояние да улавят макромолекули от чревния лумен и да образуват ендоцитни везикули, които се транспортират до плазмената мембрана и се освобождават в междуклетъчното пространство и след това в lamina propria на лигавицата. След което лимфоцитите t. propria, стимулирани от антиген, мигрират към Лимфните възли, където се размножават и навлизат в кръвта. След като циркулират в периферната кръв, те повторно заселват lamina propria, където В лимфоцитите се трансформират в плазмени клетки, които секретират IgA. По този начин антигените, идващи от чревната кухина, привличат лимфоцити, което стимулира имунен отговор в чревната лимфоидна тъкан. М клетките имат много слабо развит цитоскелет, така че лесно се деформират под въздействието на интерепителни лимфоцити. Тези клетки нямат лизозоми, така че те транспортират различни антигени, използвайки везикули без модификация. Липсва им гликокаликс. Джобовете, образувани от гънките, съдържат лимфоцити.
Туфирани клеткина повърхността си имат дълги микровили, изпъкнали в чревния лумен. Цитоплазмата на тези клетки съдържа много митохондрии и тубули на гладкия ендоплазмен ретикулум. Апикалната им част е много тясна. Предполага се, че тези клетки изпълняват функцията на хеморецептори и, вероятно, извършват селективна абсорбция.
Клетки на Панет(екзокриноцити с ацидофилна гранулация) лежат на дъното на криптите на групи или поединично. В апикалната им част има плътни оксифилно-оцветяващи гранули. Тези гранули лесно се оцветяват с еозин в яркочервен цвят, разтварят се в киселини, но са устойчиви на основи.Тези клетки съдържат големи количества цинк, както и ензими (киселинна фосфатаза, дехидрогенази и дипептидази. Органелите са умерено развити (т.е. Апаратът на Голджи е най-добре развит). Клетките на Панет изпълняват антибактериална функция, която е свързана с производството на лизозим от тези клетки, който разрушава клетъчните стени на бактерии и протозои. Тези клетки са способни на активна фагоцитоза на микроорганизми. Благодарение на тези свойства, клетките на Панет регулират чревната микрофлора.При редица заболявания броят на тези клетки намалява.През последните години в тези клетки се откриват IgA и IgG.В допълнение, тези клетки произвеждат дипептидази, които разграждат дипептидите до аминокиселини. Предполага се, че тяхната секреция неутрализира съдържащата се в химуса солна киселина.
Ендокринни клеткипринадлежат към дифузни ендокринна система. Всички ендокринни клетки се характеризират с
o наличие на секреторни гранули в базалната част под ядрото, поради което се наричат базално гранулирани. На апикалната повърхност има микровили, които очевидно съдържат рецептори, които реагират на промените в рН или на липсата на аминокиселини в стомашния химус. Ендокринните клетки са предимно паракринни. Те секретират своя секрет през базалната и базално-латералната повърхност на клетките в междуклетъчното пространство, като пряко влияят на съседните клетки, нервни окончания, гладкомускулни клетки, съдови стени. Частично хормоните на тези клетки се освобождават в кръвта.
В тънките черва най-често срещаните ендокринни клетки са: EC клетки (секретиращи серотонин, мотилин и вещество P), A клетки (произвеждащи ентероглюкагон), S клетки (произвеждащи секретин), I клетки (произвеждащи холецистокинин), G клетки (произвеждащи гастрин). ), D-клетки (произвеждащи соматостатин), D1-клетки (секретиращи вазоактивен интестинален полипептид). Клетките на дифузната ендокринна система са разпределени неравномерно в тънките черва: най-голям брой от тях се съдържат в стената на дванадесетопръстника. Така в дванадесетопръстника има 150 ендокринни клетки на 100 крипти, а в йеюнума и илеума има само 60 клетки.
Клетки без граници или без границилегнете долни секциикрипта. Те често показват митози. Според съвременните концепции клетките без граници са слабо диференцирани клетки и действат като стволови клетки за чревния епител.
Собствен слой на лигавицатаизградена от рехава, неоформена съединителна тъкан. Този слой съставлява по-голямата част от вилите, между криптите той лежи под формата на тънки слоеве. Съединителната тъкан тук съдържа много ретикуларни влакна и ретикуларни клетки и е много рехава. В този слой, във власинките под епитела се намира плексус от кръвоносни съдове, а в центъра на власинките има лимфен капиляр. Тези съдове получават вещества, които се абсорбират в червата и се транспортират през епитела и съединителната тъкан t.propria и през капилярната стена. Продуктите от хидролизата на протеините и въглехидратите се абсорбират в кръвоносните капиляри, а мазнините в лимфните капиляри.
В съответния слой на лигавицата има множество лимфоцити, които лежат поединично или образуват групи под формата на единични единични или групирани лимфоидни фоликули. Големите лимфоидни натрупвания се наричат петна на Peyre. Лимфоидните фоликули могат дори да проникнат през субмукозата. Пластирите на Peyre се намират главно в илеума, по-рядко в други части на тънките черва. Най-високото съдържание на петна на Peyre се открива по време на пубертета (около 250), при възрастни броят им се стабилизира и рязко намалява в напреднала възраст (50-100). Всички лимфоцити, разположени в t.propria (поотделно и групирани), образуват чревно-асоциирана лимфоидна система, съдържаща до 40% имунни клетки (ефектори). В допълнение, лимфоидната тъкан на стената на тънките черва в момента се приравнява към бурсата на Фабрициус. Еозинофили, неутрофили, плазмени клетки и други клетъчни елементи се намират постоянно в lamina propria.
Мускулна пластина (мускулен слой) на лигавицатаСъстои се от два слоя гладкомускулни клетки: вътрешен кръгъл и външен надлъжен. От вътрешния слой единичните мускулни клетки проникват в дебелината на власинките и допринасят за свиването на власинките и изстискването на кръвта и лимфата, богати на абсорбирани продукти от червата. Такива контракции се случват няколко пъти в минута.
Подлигавицаизградена от рехава, неоформена съединителна тъкан, съдържаща голям брой еластични влакна. Тук има мощен съдов (венозен) плексус и нервен сплит(субмукозен или мейснерски). В дванадесетопръстника в субмукозата има множество дуоденални (на Брунер) жлези. Тези жлези са сложни, разклонени и алвеоларно-тръбести по структура. Техните крайни части са облицовани с кубични или цилиндрични клетки със сплескано базално ядро, развит секреторен апарат и секреторни гранули в апикалния край. Техните отделителни канали се отварят в криптите или в основата на вилите директно в чревната кухина. Мукоцитите съдържат ендокринни клетки, принадлежащи към дифузната ендокринна система: Ec, G, D, S – клетки. Камбиалните клетки лежат в устието на каналите, така че обновяването на жлезистите клетки се извършва от каналите към крайните участъци. Секретът на дуоденалните жлези съдържа слуз, която има алкална реакция и по този начин предпазва лигавицата от механично и химично увреждане. Секретът на тези жлези съдържа лизозим, който има бактерициден ефект, урогастрон, който стимулира пролиферацията на епителните клетки и инхибира секрецията на солна киселина в стомаха, и ензими (дипептидази, амилаза, ентерокиназа, които превръщат трипсиногена в трипсин). Като цяло секрецията на дуоденалните жлези изпълнява храносмилателна функция, като участва в процесите на хидролиза и абсорбция.
Muscularis изградена от гладка мускулна тъкан, образувайки два слоя: вътрешен кръгъл и външен надлъжен. Тези слоеве са разделени от тънък слой от свободна, неоформена съединителна тъкан, където лежи междумускулният (Ауербахов) нервен сплит. Благодарение на мускулната мембрана се извършват локални и перисталтични контракции на стената на тънките черва по дължината.
СерозаПредставлява висцерален слой на перитонеума и се състои от тънък слой рехава, неоформена съединителна тъкан, покрита отгоре с мезотелиум. В серозната мембрана винаги има голям брой еластични влакна.
Характеристики на структурната организация на тънките черва в детството. Лигавицата на новороденото е изтънена, а релефът е изгладен (броят на вилите и криптите е малък). До периода на пубертета броят на вилите и гънките се увеличава и достига максималната си стойност. Криптите са по-дълбоки от тези на възрастен. Повърхността на лигавицата е покрита с епител, чиято отличителна черта е високо съдържаниеклетки с ацидофилни гранули, разположени не само на дъното на криптите, но и на повърхността на вилите. Лигавицата се характеризира с обилна васкуларизация и висока пропускливост, което създава благоприятни условия за абсорбция на токсини и микроорганизми в кръвта и развитие на интоксикация. Лимфоидните фоликули с реактивни центрове се образуват едва към края на неонаталния период. Субмукозният нервен плексус е незрял и съдържа невробласти. В дванадесетопръстника жлезите са малко на брой, малки и неразклонени. Мускулната мембрана на новороденото е изтънена. Окончателното структурно формиране на тънките черва настъпва едва на 4-5 години.
ТЪНКО ЧЕРВО
Анатомично тънките черва се разделят на дуоденум, йеюнум и илеум. В тънките черва протеините, мазнините и въглехидратите се обработват химически.
развитие.Дванадесетопръстникът се образува от крайния участък на предното черво на началния участък на средата и от тези примордии се образува бримка. Йеюнумът и илеумът се образуват от останалата част на средното черво. 5–10 седмици развитие: примка от нарастващо черво се „изтласква“ от коремната кухина в пъпната връв и мезентериумът расте към примката. Следващ цикъл чревна тръба"връща" към коремна кухина, настъпва нейното завъртане и по-нататъшен растеж. Епителът на вилите, криптите и дуоденалните жлези се образуват от ендодермата на първичното черво. Първоначално епителът е едноредов кубичен, на 7-8 седмица е еднослоен призматичен.
8-10 седмица – образуване на вили и крипти. 20-24 седмици - появата на кръгли гънки.
6-12 седмици – диференциация на епителните клетки, появяват се колонни епителни клетки. Началото на феталния период (от 12 седмици) - образуването на гликокаликс на повърхността на епителните клетки.
Седмица 5 – диференциране на гоблетни екзокриноцити, седмица 6 – ендокриноцити.
Седмица 7-8 - образуване на lamina propria и субмукоза от мезенхима, появата на вътрешния кръгов слой на muscularis мукоза. 8-9 седмици - появата на външния надлъжен слой на мускулния слой. 24-28 седмици се появява мускулната пластина на лигавицата.
Серозната мембрана се образува на 5-та седмица от ембриогенезата от мезенхима.
Структура на тънките черва
Тънкото черво е разделено на лигавица, субмукоза, мускулна и серозна мембрана.
1. Структурната и функционална единица на лигавицата е чревни власинки– издатини на лигавицата, свободно излизащи в лумена на червата и крипти(жлези) - вдлъбнатини на епитела под формата на множество тръби, разположени в lamina propria на лигавицата.
лигавица се състои от 3 слоя - 1) еднослоен призматично ограничен епител, 2) вътрешен слой на лигавицата и 3) мускулен слой на лигавицата.
1) Има няколко клетъчни популации в епитела (5): колонни епителни клетки, гоблетни екзокриноцити, екзокриноцити с ацидофилни гранули (клетки на Панет), ендокриноцити, М клетки. Източникът на тяхното развитие са стволови клетки, разположени на дъното на криптите, от които се образуват прогениторни клетки. Последните, като се разделят митотично, след това се диференцират в специфичен тип епител. Прекурсорните клетки, разположени в криптите, се придвижват по време на процеса на диференциация към върха на вилуса. Тези. епителът на криптите и вилите представлява единна система с клетки на различни етапи на диференциация.
Физиологичната регенерация се осигурява чрез митотично делене на прекурсорни клетки. Репаративна регенерация - епителният дефект също се елиминира чрез клетъчна пролиферация или - в случай на грубо увреждане на лигавицата - се заменя с белег на съединителната тъкан.
В епителния слой в междуклетъчното пространство има лимфоцити, които осъществяват имунната защита.
Системата крипта-вила играе важна роля в смилането и усвояването на храната.
Чревни власинки – повърхността е облицована с еднослоен призматичен епител с три основни типа клетки (4 вида): колонни, М-клетки, чашковидни, ендокринни (описанието им е в раздел Крипта).
Колонни (оградени) епителни клетки на вилите– на апикалната повърхност има набраздена граница, образувана от микровили, поради което се увеличава абсорбционната повърхност. Микровилите съдържат тънки нишки, а на повърхността има гликокаликс, представен от липопротеини и гликопротеини. Плазмалема и гликокаликсът съдържат високо съдържание на ензими, участващи в разграждането и транспорта на усвоимите вещества (фосфатази, аминопептидази и др.). Най-интензивните процеси на разделяне и абсорбция протичат в областта на набраздената граница, което се нарича париетално и мембранно храносмилане. Крайната мрежа, разположена в апикалната част на клетката, съдържа актинови и миозинови нишки. Тук се намират и съединителни комплекси от плътни изолационни контакти и адхезивни ленти, които свързват съседните клетки и затварят комуникацията между чревния лумен и междуклетъчните пространства. Под крайната мрежа има тръби и цистерни на гладкия ендоплазмен ретикулум (процеси на абсорбция на мазнини), митохондрии (снабдяване с енергия за абсорбция и транспорт на метаболити).
В базалната част на епителната клетка има ядро, синтетичен апарат (рибозоми, гранулиран EPS). Лизозомите и секреторните везикули, образувани в областта на апарата на Голджи, се придвижват към апикалната част и се намират под крайната мрежа.
Секреторна функция на ентероцитите: производство на метаболити и ензими, необходими за париетално и мембранно храносмилане. Синтезът на продуктите се извършва в гранулирания ER, образуването на секреторни гранули в апарата на Голджи.
М клетки– клетки с микрогънки, вид колонни (оградени) ентероцити. Те са разположени на повърхността на пейеровите петна и единичните лимфни фоликули. На апикалната повърхност на микрогънките, с помощта на които се улавят макромолекули от чревния лумен, се образуват ендоцитни везикули, които се транспортират до базалната плазмалема и след това в междуклетъчното пространство.
Бокаловидни екзокриноцитиразположени единично сред колонни клетки. Към крайния отдел на тънките черва броят им нараства. Промените в клетките настъпват циклично. Фазата на натрупване на секреция - ядрата са притиснати към основата, близо до ядрото има апарат на Голджи и митохондрии. В цитоплазмата над ядрото има капчици слуз. Образуването на секрета се извършва в апарата на Голджи. По време на етапа на натрупване на слуз в клетката митохондриите се променят (големи, светли с къси кристи). След секрецията чашковидната клетка е тясна, в цитоплазмата няма секретиращи гранули. Освободената слуз овлажнява повърхността на лигавицата, улеснявайки преминаването на хранителни частици.
2) Под епитела на вилата има базална мембрана, зад която има рехава влакнеста съединителна тъкан на lamina propria на лигавицата. Съдържа кръвоносни и лимфни съдове. Кръвоносните капиляри са разположени под епитела. Те са от висцерален тип. Артериолата, венулата и лимфният капиляр са разположени в центъра на вилите. Стромата на вилите съдържа отделни гладки мускулни клетки, чиито снопове са преплетени с мрежа от ретикуларни влакна, които ги свързват със стромата на вилите и базалната мембрана. Свиването на гладките миоцити осигурява "изпомпващ" ефект и подобрява абсорбцията на съдържанието на междуклетъчното вещество в лумена на капилярите.
Чревна крипта . Разлика от вилите - освен колонни епителни клетки, М-клетки, гоблетни клетки, съдържа и стволови клетки, прогениторни клетки, диференциращи клетки различни етапиразвитие, ендокриноцити и клетки на Панет.
Клетки на Панетразположени поединично или на групи в дъното на криптите. Те отделят бактерицидно вещество - лизозим, антибиотик с полипептидна природа - дефензин. В апикалната част на клетките, силно пречупващи светлината, рязко ацидофилни гранули при оцветяване. Те съдържат протеиново-полизахариден комплекс, ензими и лизозим. В базалната част цитоплазмата е базофилна. В клетките са открити голямо количество цинк и ензими - дехидрогенази, дипептидази и кисела фосфатаза.
Ендокриноцити.Има повече от тях, отколкото във вилите. ЕК клетките секретират серотонин, мотилин, субстанция Р. А клетки - ентероглюкагон, S клетки - секретин, I клетки - холецистокинин и панкреозимин (стимулират функциите на панкреаса и черния дроб).
lamina propria на лигавицата съдържа голям брой ретикуларни влакна, образуващи мрежа. Тясно свързани с тях са процесните клетки от фибробластен произход. Има лимфоцити, еозинофили и плазмени клетки.
3) Мускулна пластина на лигавицата се състои от вътрешен кръгъл слой (отделните клетки се простират в lamina propria на лигавицата) и външен надлъжен слой.
2. Подлигавицаобразувани от рехави влакнести неоформени съединителната тъкани съдържа лобули от мастна тъкан. Съдържа съдови колектори и субмукозен нервен плексус. .
Натрупване на лимфоидна тъкан в тънките червапод формата на лимфни възли и дифузни натрупвания (петна на Peyer). Единични навсякъде и дифузни - по-често в илеума. Осигурете имунна защита.
3. Muscularis. Вътрешен кръгов и външен надлъжни слоеве от гладка мускулна тъкан. Между тях има слой от хлабава влакнеста съединителна тъкан, където са разположени съдовете и възлите на мускулно-чревния нервен плексус. Осъществява смесване и изтласкване на химуса по червата.
4. Сероза. Покрива червата от всички страни, с изключение на дванадесетопръстника, който е покрит с перитонеум само отпред. Състои се от съединителнотъканна пластина (PCT) и еднослоен плосък епител (мезотел).
дванадесетопръстника
Особеност на структурата е наличието дуоденални жлезив субмукозата това са алвеоларно-тръбни, разклонени жлези. Техните канали се отварят в криптите или в основата на вилите директно в чревната кухина. Гландулоцитите в крайните участъци са типични мукозни клетки. Тайната е богата на неутрални гликопротеини. В гландулоцитите се наблюдава едновременно синтез, натрупване на гранули и секреция. Функцията на секрета е: храносмилателна - участие в пространствената и структурна организация на процесите на хидролиза и абсорбция и защитна - предпазва чревната стена от механични и химични увреждания. Липсата на секреция в химуса и париеталната слуз ги променя физикохимични характеристики, това намалява сорбционния капацитет за ендо- и екзохидролази и тяхната активност. Каналите на черния дроб и панкреаса се отварят в дванадесетопръстника.
Васкуларизациятънко черво . Артериите образуват три плексуса: междумускулни (между вътрешния и външния слой на мускулната мембрана), широко примкови - в субмукозата, тясно примкови - в лигавицата. Вените образуват два плексуса: в лигавицата и субмукозата. Лимфните съдове са централно разположен, сляпо завършващ капиляр в чревните власинки. От него лимфата се влива в лимфния плексус на лигавицата, след това в субмукозата и в лимфните съдове, разположени между слоевете на мускулния слой.
Инервация тънко черво. Аферентно-миентериален плексус, който се образува от сензорни нервни влакна на гръбначните ганглии и техните рецепторни окончания. Еферентна - в дебелината на стената има парасимпатиков мускулно-чревен (най-развит в дванадесетопръстника) и субмукозен (Meissner) нервен сплит.
ХРАНОСМИЛАНЕ
Париеталното смилане, извършвано върху гликокаликса на колонните ентероцити, представлява около 80-90% от общото смилане (останалото е храносмилане в кухини). Париеталното смилане се извършва при асептични условия и е силно конюгирано.
Протеините и полипептидите на повърхността на микровилите на колонните ентероцити се усвояват до аминокиселини. Активно абсорбирани, те навлизат в междуклетъчното вещество на lamina propria на лигавицата, откъдето дифундират в кръвоносните капиляри. Въглехидратите се усвояват в монозахариди. Те също се абсорбират активно и влизат в кръвта на капилярите от висцерален тип. Мазнините се разграждат до мастни киселинии глицериди. Уловени от ендоцитоза. В ентероцитите те са ендогенизирани (променят химическа структураспоред организма) и се ресинтезират. Преносът на мазнини се осъществява главно през лимфните капиляри.
Храносмиланевключва по-нататъшна ензимна обработка на веществата до крайни продукти, подготовката им за абсорбция и самия процес на абсорбция. В чревната кухина има извънклетъчно храносмилане, близо до чревната стена - париетално, върху апикалните части на плазмалемата на ентероцитите и техния гликокаликс - мембрана, в цитоплазмата на ентероцитите - вътреклетъчно. Абсорбцията се отнася до преминаването на продукти от окончателното разграждане на храната (мономери) през епитела, базалната мембрана, съдова стенаи навлизането им в кръвта и лимфата.
ДЕБЕЛО ЧЕРВО
Анатомично дебелото черво се разделя на сляпо черво с апендикса, възходящо, напречно, низходящо и сигмоидно дебело черво и право черво. В дебелото черво електролитите и водата се абсорбират, фибрите се усвояват и изпражнения. Секрецията на големи количества слуз от бокалните клетки насърчава евакуацията на изпражненията. В ролите чревни бактерииВитамините В12 и К се синтезират в дебелото черво.
развитие.Епител дебело червоа тазовата част на ректума е производна на ендодермата. Той расте на 6-7 седмица от вътрематочното развитие. Мускулната пластина на лигавицата се развива на 4-ия месец от вътрематочното развитие, а мускулният слой се развива малко по-рано - на 3-ия месец.
Структурата на стената на дебелото черво
Дебело черво.Стената е изградена от 4 мембрани: 1. мукозна, 2. субмукозна, 3. мускулна и 4. серозна. Релефът се характеризира с наличието на кръгови гънки и чревни крипти. Няма власинки.
1. Лигавица има три слоя - 1) епител, 2) lamina propria и 3) мускулна пластинка.
1) Епителеднослойна призматична. Съдържа три вида клетки: колонни епителни клетки, бокалисти клетки, недиференцирани (камбиални). Колонни епителни клеткина повърхността на лигавицата и в нейните крипти. Подобни на тези в тънките черва, но имат по-тънка набраздена граница. Бокаловидни екзокриноцитиоткрити в големи количества в криптите, отделят слуз. В основата на чревните крипти лежат недиференцирани епителни клетки, поради което се извършва регенерацията на колоновидни епителни клетки и гоблетни екзокриноцити.
2) lamina propria на лигавицата– тънки съединителнотъканни слоеве между криптите. Има единични лимфни възли.
3) Мускулна пластина на лигавицатапо-добре изразени отколкото в тънките черва. Външен слойнадлъжни, мускулните клетки са разположени по-свободно, отколкото във вътрешните - кръгови.
2. Подлигавица.Представен е PBST, където има много мастни клетки. Разположени са съдовият и нервният субмукозен плексус. Много лимфоидни възли.
3. Мускулен мускул. Външният слой е надлъжен, събран под формата на три ленти и между тях малък брой снопчета гладки миоцити, а вътрешният слой е кръгъл. Между тях има рехава влакнеста съединителна тъкан с кръвоносни съдове и мускулно-чревния нервен плексус.
4. Сероза. Покрива различни участъци неравномерно (изцяло или от три страни). Образува израстъци на местата, където се намира мастната тъкан.
Приложение
Растежът на дебелото черво се счита за рудимент. Но го прави защитна функция. Характеризира се с наличието на лимфоидна тъкан. Има луфт. Интензивното развитие на лимфоидната тъкан и лимфните възли се наблюдава на 17-31 седмица от вътрематочното развитие.
лигавица има крипти, покрити с еднослоен призматичен епител с малко съдържание на бокалисти клетки.
lamina propriaбез рязка граница преминава в субмукозата, където се намират множество големи натрупвания на лимфоидна тъкан. IN субмукозасе намират кръвоносни съдовеи субмукозен нервен плексус.
Muscularis има външни надлъжни и вътрешни кръгови слоеве. Външната страна на апендикса е покрита серозна мембрана.
ректума
Мембраните на стената са еднакви: 1. лигавица (три слоя: 1)2)3)), 2. субмукоза, 3. мускулна, 4. серозна.
1 . лигавица. Състои се от епител, lamina propria и muscularis. 1) Епителв горната част е еднослойна, призматична, в колонната зона - многослойна кубична, в междинната част - многослойна плоска некератинизираща, в кожата - многослойна плоска кератинизираща. Епителът съдържа колонни епителни клетки с набраздена граница, чашковидни екзокриноцити и ендокринни клетки. Епителът на горната част на ректума образува крипти.
2) Собствен записучаства в образуването на ректални гънки. Тук се намират единични лимфни възли и съдове. Колонна зона - има мрежа от тънкостенни кръвни празнини, кръвта от тях се влива в хемороидалните вени. Междинната зона съдържа много еластични влакна, лимфоцити и тъканни базофили. Неженен мастни жлези. Кожна област - мастни жлези, коса. Се появи потни жлезиапокринен тип.
3) Мускулна пластинаЛигавицата се състои от два слоя.
2. Субмукоза. Разположени са нервни и хориоидни плексуси. Ето сплит от хемороидални вени. Когато тонусът на стената е нарушен, в тези вени се появяват разширени вени.
3. Мускулен мускулсе състои от външни надлъжни и вътрешни кръгли слоеве. Външният слой е непрекъснат, а удебеленията на вътрешния слой образуват сфинктери. Между слоевете има слой от рехава влакнеста неоформена съединителна тъкан със съдове и нерви.
4. Серозапокрива ректума в горната част, а в долните части има съединителнотъканна мембрана.
Следващият раздел следва стомаха храносмилателен тракттънко черво. Тънкото черво е с дължина до пет метра и се състои от три части: дванадесетопръстник, йеюнум и илеум. Цялото тънко черво е разделено на две части: дванадесетопръстника и мезентериалната част на тънките черва, която образува множество бримки.
Дуоденумът започва непосредствено зад пилорния сфинктер и има формата на подкова, която обикаля панкреаса. Има три части на панкреаса: горна, низходяща и хоризонтална. На лигавицата на дванадесетопръстника има туберкулоза, на върха на която се отварят панкреатичният канал и общият жлъчен канал.
Зад дванадесетопръстника, който завършва на нивото на първия - втория лумбален прешлен, започва мезентериалната част на тънките черва, чийто начален участък е йеюнума. Йеюнумът е с дължина 0,9 - 1,8 m и без видими граници преминава в илеума, който завършва с илеоцекалната клапа, разположена на кръстопътя на тънкото черво и дебелото черво.
Стената на дебелото черво се състои от лигавица, субмукозен и мускулен слой, както и серозна мембрана.
Лигавицата на тънките черва е представена от епител, съдържащ:
- Колонни клетки - образуват власинки, които покриват цялата лигавица на тънките черва, а също така произвеждат ензими и участват в транспорта на вещества.
- Бокаловидни клетки - произвеждат париетална слуз и бактерицидни вещества.
- Пенет клетки - произвеждат лизозим и други бактерицидни вещества, които осигуряват защита срещу патогенна микрофлора.
- М клетките участват в разпознаването на патогени и техните частици и активират лимфоцитите.
Субмукозният слой на тънките черва съдържа кръвоносни и лимфни съдове, както и чревни жлези и области на лимфоидна тъкан (петна на Peyre и единични фоликули).
Мускулният слой на тънките черва е представен от два слоя гладка мускулатура: надлъжна и кръгова, чиито контракции допринасят за движението на химуса и неговото смесване.
Тънкото черво има следните отдели:
- дванадесетопръстник (лат. duodenum);
- йеюнум (лат. jejunum);
- илеум (лат. ileum).
Стомашно-чревният тракт е най-голямото местообитание на микрофлората в тялото, тъй като неговата повърхност е повече от 300 m2. Чревната биоценоза е отворена, тоест микробите отвън могат лесно да влязат там с храна и вода. За поддържане на относително постоянство на вътрешната среда храносмилателният тракт разполага с мощни антимикробни защитни механизми, основните от които са бариерата на стомашната киселина, активната подвижност и имунитет.
Клетъчни елементи:
Структурни елементи:
Структурните елементи на системата GALT осъществяват адаптивен имунен отговор, чиято същност е взаимодействието между антиген-представящи клетки (APC) и Т-лимфоцити, което се контролира от клетки на имунологичната памет.
Защитна мукозна бариера включва не само имунни, но и неимунни фактори: непрекъснат слой колонен епителс тесен контакт на клетките една с друга, гликокаликса, покриващ епитела, мембранните храносмилателни ензими, както и мембранната флора, свързана с повърхността на епитела (М-флора). Последният, чрез гликоконюгирани рецептори, се свързва с повърхностните структури на епитела, засилва производството на слуз и удебелява цитоскелета на епителните клетки.
Тол-подобни рецептори (TLR) принадлежат към елементите на вродената имунна защита на чревния епител, разпознавайки „приятели“ от „непознати“. Те са трансмембранни молекули, които свързват екстра- и вътреклетъчните структури. Идентифицирани са 11 вида TLR. Те са в състояние да разпознават специфични модели на чревни бактериални антигенни молекули и да ги свързват. По този начин TLR-4 е основният сигнален рецептор за липополизахариди (LPS) на Грам (-) бактерии, протеини на термичен шок и фибронектин, TLR-1,2,6 - липопротеини и LPS на Грам (+) бактерии, липотейхоеви киселини и пептидогликани , TLR-3 - вирусна РНК. Тези TLR са разположени върху апикалната мембрана на чревния епител и свързват антигени на повърхността на епитела. В този случай вътрешната част на TLR може да служи като рецептор за цитокини, например IL-1, IL-14. TLR-5 се намира върху базолатералната мембрана на епителната клетка и разпознава флагелини от ентероинвазивни бактерии, които вече са проникнали в епитела.
TLR рецепторите в стомашно-чревния тракт осигуряват:
- Толерантност към местната флора
- Намаляване на вероятността от алергични реакции
- Доставяне на антиген към антиген представящи клетки (APC)
- Повишаване плътността на междуклетъчните връзки
- Индукция на антимикробни пептиди
Антимикробни пептиди секретирани както от циркулиращите клетки, така и от епителните клетки на стомашно-чревния тракт и са неспецифични фактори на хуморалната имунна защита. Те могат да се различават по структура и функция. Големите протеини изпълняват функция протеолитични ензими, лизиращите клетки и малките нарушават структурата на мембраните, образувайки празнини с последваща загуба на енергия и йони от засегнатата клетка и последващ лизис. При хората основните класове антимикробни пептиди са кателицидини и дефензини; сред последните се разграничават алфа- и бета-дефензини.
Дефензините са малки катионни пептиди, в неутрофилите те участват в независимото от кислорода унищожаване на фагоцитирани микроби. В червата те контролират процесите на прикрепване и проникване на микробите. Бета-дефензините се характеризират с индивидуална вариабилност и присъстват в почти всички части на стомашно-чревния тракт, панкреаса и слюнчените жлези. Те се свързват с дендритни клетки, които експресират хемокиновия рецептор и регулират хемотаксиса дендритни клеткии Т клетки. В резултат на това дефензините участват в адаптивната фаза на имунния отговор. Дефензините могат да стимулират производството на IL-8 и хемотаксиса на неутрофилите и да причинят дегранулация мастни клетки. Те също инхибират фибринолизата, която допринася за разпространението на инфекцията; алфа дефензините HD-5 и HD-6 се намират в клетките на Панет дълбоко в криптите на тънките черва. Експресията на HD-5 се повишава при всяко чревно възпаление, а HD-6 се повишава само при възпалителни заболявания на червата; алфа-дефензин hBD-1 представлява основната защита на чревния епител, предотвратявайки прикрепването на микроорганизми при липса на възпаление . Експресията на hBD-2 е отговор на възпалителни и инфекциозни стимули.
При хората е изолиран само един кателицидин - LL-37/hCAP-18, който се намира в горната част на криптите на дебелото черво. Повишена експресия се наблюдава при определени чревни инфекции, има бактерициден ефект.
Чревен епител изпълнява не само бариерна функция, но и гарантира, че тялото получава хранителни вещества, витамини, микроелементи, соли и вода, както и антигени. Мукозната бариера не представлява абсолютно непреодолима пречка, тя е високоселективен филтър, който осигурява контролиран физиологичен транспорт на частиците през „епителни отвори“, като по този начин позволява абсорбцията на частици с размер до 150 mm. Вторият механизъм за навлизане на антигени от чревния лумен е транспортирането им през М-клетки, които са разположени над пейеровите петна и нямат микровили, но имат микрогънки (М-микрогънки). Чрез ендоцитоза те транспортират макромолекули през клетката, по време на транспортния процес антигенните структури на веществото се разкриват, дендритните клетки се стимулират върху базолатералната мембрана, а в горната част на пластира на Пейер антигенът се представя на Т-лимфоцитите. Антигените, представени на Т хелперните клетки и макрофагите, се разпознават и ако има рецептори, съответстващи на антигена на клетъчната повърхност, Th0 клетките се трансформират в Th1 или Th2. Трансформацията в Th1 се придружава от производството на така наречените провъзпалителни цитокини: IL-1, TNF-α, IFN-γ, активиране на фагоцитозата, миграция на неутрофили, повишени окислителни реакции, синтез на IgA, всички тези реакции са насочени при елиминирането на антигена. Диференциацията в Th2 насърчава производството на противовъзпалителни цитокини: IL-4, IL-5, IL-10, обикновено придружава хроничната фаза на възпаление с производството на IgG и също така насърчава образуването на IgE с развитието на атопия.
В лимфоцити По време на реакцията GALT системите се трансформират в плазмени клетки и напускат червата в мезентериалните лимфни възли, а оттам през гръдния лимфен канал в кръвта. Те се пренасят чрез кръвта в лигавиците различни органи: устната кухина, бронхите, пикочно-половата система, а също и в млечните жлези. 80% от лимфоцитите се връщат обратно в червата, този процес се нарича хоминг.
При възрастни имуноглобулини от всички класове се намират в стомашно-чревния тракт. IN йеюнумна 1 mm 3 тъкан има 350 000 клетки, секретиращи IgA, 50 000 секретиращи IgM, 15 000 IgG, 3000 IgD, съотношението на клетките, произвеждащи Ig A, M и G, е 20:3:1. Чревната стена е в състояние да синтезира до 3 g имуноглобулини на ден и няма връзка между тяхното съдържание в плазмата и чревния сок. Обикновено преобладаващият клас имуноглобулини в червата е секреторен IgA (SIgA). Той играе основна роля в специфичната хуморална защита на лигавицата, като я покрива като килим и предотвратява прикрепването на микробите към епитела, неутрализира вирусите и забавя проникването на разтворими антигени в кръвта. Интересно е, че М клетките улавят предимно антигени в комплекс с IgA, последвано от стимулиране на производството на IgA. SIgA, който се синтезира под формата на димер, е добре адаптиран да функционира в червата - той е устойчив на ефектите на протеолитичните ензими. За разлика от IgG, основният системен имуноглобулин, SIgA не е придружител на възпалението. Той свързва антигените на повърхността на лигавицата, предотвратява проникването им в тялото и по този начин предотвратява развитието на възпаление.
Основната функция на системата GALT е разпознаването и елиминирането на антигените или формирането на имунологична толерантност към тях. Формирането на имунологична толерантност е най-важното условие за съществуването на стомашно-чревния тракт като бариера на границата на външната и вътрешната среда. Тъй като както храната, така и нормалната чревна микрофлора са антигени, те не трябва да се възприемат от тялото като нещо враждебно и отхвърляно от него, не трябва да предизвикват развитие на възпалителен отговор. Имунологичната толерантност към храната и облигатната чревна микрофлора се осигурява чрез потискане на Th1 от интерлевкини IL-4, IL-10 и стимулиране на Th3 с производството на TGF-β, при условие че се доставят ниски концентрации на антигена. Високи дозиантигените причиняват клонална анергия, при която Т-лимфоцитите стават неспособни да отговорят на стимулация и да секретират IL-2 или да пролиферират. TGF-β е неспецифичен, мощен супресорен фактор. Възможно е формирането на орална толерантност към един антиген да допринесе за потискане на имунния отговор към други. TGF-β подпомага превключването на синтеза на имуноглобулин от IgM към IgA. Имунологичната толерантност също се осигурява от синтеза на Toll-инхибиторен протеин (Tollip) и свързаното с това намаляване на експресията на TLR-2.
Ефективността на системата GALT зависи от колонизацията на червата с местна микрофлора. За да осъществят взаимодействието между тях, М-клетките на чревната лигавица трайно транспортират микробни антигени и ги представят на лимфоцитите, предизвиквайки тяхната трансформация в плазмоцити и хоминг. С помощта на този механизъм се осъществява контролирано противопоставяне на чуждия за организма антигенен материал и собствената му микрофлора и съжителство с нея. Ярък пример за огромното значение на физиологичната микрофлора са резултатите от изследвания върху животни, отглеждани в стерилни условия - гнотобионти. В отсъствието на микроби, бозайниците имат малък брой пейерови петна и повече от 10-кратно намаление на IgA-продуциращите В лимфоцити. Броят на гранулоцитите при такива животни е намален и съществуващите гранулоцити не са способни на фагоцитоза, лимфоидните структури на тялото остават рудиментарни. След имплантиране на представители на нормалната чревна флора (лактобацили, бифидобактерии, ентерококи) в стерилни животни, те развиват имунни структури на GALT. Тоест чревната имунна система узрява в резултат на взаимодействие с чревната микрофлора. Този експериментален модел отразява нормалните онтогенетични процеси на паралелно формиране на биоценоза и имунна системачервата при новородени.
През последните десетилетия индустриализираните страни претърпяха значителен растеж алергични заболявания. Предполага се, че е свързано с намалена експозиция на микробни антигени в резултат на повишена хигиена и активна ваксинация. Вероятно намаляването на стимулиращия ефект на бактериалните антигени превключва диференциацията на Th лимфоцитите от Th1 (с производството на IL-6, IL-12, IL-18, IFN-γ и IgA) предимно към Th2 (с производството на IL-4, IL-10 и IgG и IgE). Това може да допринесе за образуването на хранителни алергии.
Литература: [покажи]
- Александрова В.А. Основи на имунната система на стомашно-чревния тракт. - Санкт Петербург, MALO, 2006, 44 с.
- Белоусова Е.А., Морозова Н.А. Възможностите на лактулозата за корекция на нарушенията чревна микрофлора. - Фарматека, 2005, № 1, с. 7-5.
- Белмер С.В., Гасилина Т.В. Балансирана диетаи състава на чревната микрофлора. - Въпроси на детската диетология, 2003, том 1, № 5, с. 17-22.
- Белмер С.Б., Хавкин А.И. Гастроентерология детство. - М, Медпрактика, 2003, 360 с.
- Велтищев Ю. Е., Длин В. В. Развитие на имунната система при деца. - М., 2005, 78 с.
- Глушанова Н.А., Блинов А.И. Биосъвместимост на пробиотични и резидентни лактобацили. - Гастроентерология на Санкт Петербург. Материали от 7-ия славяно-балтийски научен форум Gastro-2005,105.
- Конев Ю.В. Дисбиоза и нейната корекция. СопзНщ тесИсит, 2005, т. 7, № 6,432-437.
- Малкоч В., Белмер С.В., Ардатская М.Д., Минушкин О.Н. Значението на пребиотиците за функционирането на чревната микрофлора: клиничен опит с употребата на лекарството Duphalac (лактулоза). - Детска гастроентерология, 2006, № 5, стр. 2-7.
- Михайлов И. Б., Корниенко Е. А. Използването на про- и пребиотици за чревна дисбиоза при деца. - Санкт Петербург, 2004, 24 с.
- За ролята на антимикробните пептиди в механизмите вроден имунитетчовешки черва. Редакция. - Клинични перспективи на гастроентерологията, хепатологията, 2004, № 3, стр. 2-10.
- P. Rusch K., Petere U. Червата са контролният център на имунната система. - Биологична медицина, 2003, № 3, с. 4-9.
- Урсова Н.И. Основни функции на чревната микрофлора и формиране на микробиоценоза при деца. - Педиатрична практика, 2006, № 3, стр. 30-37.
- Хавкин А.И. Микрофлора на храносмилателния тракт. - М., Фондация "Социална педиатрия", 2006 г., 415 с.
- Bezkomvainy A. Пробиотици: детерминанти на оцеляването и растежа в червата. - Am.J.Clin.Nutr., 2001, v. 73, s.2, p. 399-405-и.
- Biancone L., Palmieri G., Lombardi A. Et al. Цитоскелетни протеини и резидентна флора.- Dig.Liv.Dis., 2002, v.34, s.2, p.S34-36.
- Burns A.J., Rowland I.R. Антиканцерогенност на пробиотици и пребиотици. - Curr. Издания Интест.МикробиоЛ, 2000, кн., с. 13-24.
- Дай Д., Уокър У.А. Защитни хранителни вещества и бактериална колонизация в незрелите човешки черва. - Adv.Pediatr., 1999, v. 46, p.353-382.
- Gorbach S.L. Пробиотици и стомашно-чревно здраве. - Am.J.Gastroen-terol., 2000, v.l, s.2-4.
- Juntunen M., Kirjavainen P.V., Ouvehand A.C., Salminen S.J., IsolauriE. Адхезията на пробиотичните бактерии към човешката чревна слуз при здрави бебета и по време на ротавирусна инфекция. - Clin.Diagn.Lab.Immunol., 2001, v.8, s.2, p.293-296.
- Kamm M.A. Нови терапевтични възможности при възпалителни заболявания на червата. -Eur.J.Surg. Suppi, 2001, v.586, p.30-33.
- Mercenier A., Pavan S., Pot B. Пробиотиците като биотерапевтични агенти: настоящи знания и бъдещи перспективи. - Curr.Pharm.Des., 2003, v.9, s.2, p.!75-191.
- Ouwehand A., Isolauri E., Salminen S. Ролята на чревната микрофлора за развитието на имунната система в ранна детска възраст. - Eur.J.Nutr., 2002, v.41, s.l, p.132-137.
- Реста-Ленърт С., Барет К.Е. Живите пробиотици защитават епителните клетки на червата от ефектите на инфекцията. - Gut, 2003, v.52, s. 7, p.988-997.
- Сааведра Дж.М. Клинични приложения на пробиотични агенти. Am.J.Clin.Nutr., 2001, v. 73, s.6, p. 1147-1151 г.
- Saaverda J. Пробиотици и инфекциозна диария. - Am.J.Gastroen-terol., 2000, v.95, s. 1, стр. 16-18.
- Tomasik P. Пробиотици и пребиотици. - Зърнена закуска. Chem., 2003, v.80, s.2, p. 113-117.
- Vonk R.J., Priebe M.G. Приложение на пре- и пробиотиците в здравето. - Eur.J.Nutrition, 2002, v.41, s.l, p.37.
Източници и ембрионално развитие на червата. IN ембрионален периодчервата се образуват в края на 3-та седмица от развитието. При 20-21 арборикула, когато ембрионът с 3 листа е сгънат в тръбесто тяло, се образува 1 черво от 3 източника: ендодерма, мезенхим и висцерален слой от спланхнатоми. От предната част на черватахранопровода ще се зарадва, а от останалите Стомах и черва.По време на образуването на червата от ендодермата се диференцират епитела на тънкото, дебелото черво и по-голямата част от ректума и епитела на всички жлези, които се отварят в изброените участъци; от мезенхима - съединителна тъкан с кръвоносни и лимфни съдове във всичките 3 мембрани и гладка мускулна тъкан на мускулната плоча на лигавицата и мускулния слой, от висцералния слой на спланхнотоми - серозната мембрана (перитонеално покритие) на червата. IN дистален участъкРекталният покривен епител и жлезистият епител се образуват от ектодерма, мускулният сфинктер от набраздена скелетна мускулна тъкан - от мнотоми.
Структурно и функционално образуване на червата на човеканаблюдава се към края на първата година от живота след раждането, но продължава и завършва до пубертета.
Обща морфофункционална характеристика на червата. В червата има тънко черво(дванадесетопръстник, йеюнум и илеум) и дебело черво (колон, сигмоиден и ректум). Червата изпълняват серия важни функции:
1. Ензимно разграждане на хранителни вещества (протеини, мазнини и въглехидрати) чрез кухино, париетално и мембранно храносмилане.
2. Усвояване на разградените хранителни вещества, вода, соли и витамини.
3. Механична функция – изтласкване на химуса през червата.
4. Ендокринна функция - регулиране на локалните функции с помощта на хормони от единични хормонопродуциращи клетки в чревния епител.
5. Имунна защита поради наличието на единични и групирани лимфоидни фоликули.
6. Екскреторна функция - отстраняване от кръвта в чревния лумен на някои вредни метаболитни отпадъци (индол, скатол, урея, пикочна киселина, креатинин).
Чревната стена се състои от 3 мембрани - лигавица със субмукоза, мускулна и серозна. Лигавицата с субмукозата образува редица структури, които значително увеличават работната повърхност - кръгови гънки (T 5 обороти 3 пъти), вили и крипти (T 8 обороти 10 пъти).
Кръгли гънки- образуват се от дупликация на лигавицата със субмукозна основа, изпъкваща в лумена на червата под формата на полумесеци. Вили - представляват пръстовидни или листовидни издатини на лигавицата, свободно изпъкнали в чревния лумен. Криптите са прости тръбести, неразклонени чревни жлези, образувани от инвагинация на епитела под формата на тръби в подлежащата lamina propria на лигавицата. Съотношението на броя на вилите към броя на криптите варира от 1: 6 до 1: 9, а съотношението на височината на вилите към дълбочината на криптата от 3: 1 до 5: 1.
В още по-голяма степен увеличаването на работната повърхност на червата се улеснява от естеството на епитела - еднослоен призматичен ограден епител - микровилите увеличават работната повърхност с 20 пъти. Общо гънките, власинките, криптите и микровласинките увеличават повърхността с 600 пъти.
Морфофункционални характеристики на чревния епител. Чревният епител по цялата си дължина е еднослоен призматично обрамчен. Еднослойният призматично ограден епител на червата има следния клетъчен състав:
1. Колонни епителни клетки(гранични клетки, ентероцити) - клетки с призматична форма, на апикалната повърхност имат голям брой микровили, образуващи набраздена граница. Микровилите са покрити отвън с гликокаликс; микротубулите и актин-контрактилните микрофиламенти са разположени надлъжно в центъра, осигурявайки свиване по време на абсорбция. Ензимите за разграждане и транспортиране на хранителни вещества в клетъчната цитоплазма са локализирани в гликокаликса и цитолемата на микровилите. В апикалната част на клетките на страничните повърхности има плътни контакти със съседните клетки, което осигурява плътността на епитела. Цитоплазмата на колонните епителни клетки съдържа агрануларни и гранулирани EPS. Комплекс Голджи, митохондрии и лизозоми.
2. Функция на колонните епителни клетки- участие в париеталното, мембранното и вътреклетъчното храносмилане. По време на пристенното храносмилане се образуват бучки плътен гел от пристенна слуз - флокули, които адсорбират големи количества храносмилателни ензими. Концентрираните храносмилателни ензими на повърхността на флокулуса значително повишават ефективността на париеталното храносмилане в сравнение с храносмилането в кухини, при което ензимите работят в чревния лумен в разтвор - химус. По време на мембранното храносмилане храносмилателните ензими се локализират в гликокаликса и мембраната на микровилите в определен подреден ред (вероятно образувайки „конвейер“), което също значително увеличава скоростта на разграждане на субстрата. Мембранното смилане е неразривно завършено чрез транспортирането на разтопени хранителни вещества през цитолемата в цитоплазмата на колонните епителни клетки. В цитоплазмата на колонните епителни клетки хранителните вещества се разграждат до мономери в лизозомите (вътреклетъчно смилане) и след това навлизат в кръвта и лимфата. Те се локализират както на повърхността на вилите, така и в криптите. Относителното съдържание на колонни епителни клетки намалява в посока от дванадесетопръстника към ректума.
В областите на епитела, разположени над лимфните фоликули, се откриват М-клетки (с микрогънки на апикалната повърхност) - своеобразна модификация на колонните епителни клетки. М клетките чрез ендоцитоза улавят А гени от чревния лумен, обработват ги и ги прехвърлят към лимфоцити,
2. Бокаловидни екзокриноцити- бокаловидните клетки, както всички клетки, произвеждащи слуз, не възприемат добре багрилата (бели), в цитоплазмата имат комплекс на Голджи, митохондрии и секреторни гранули с муцин. Функцията на BE е производството на слуз, необходима за образуването на флокули по време на париеталното храносмилане, улесняване на движението на чревното съдържимо, залепване на несмлени частици и образуване на изпражнения. Броят на бокалните клетки се увеличава в посока от 12 бр към ректума. Локализиран на повърхността на вилите и в криптите.
3. Клетки на Панет(клетки с ацидофилни гранули) - призматични клетки с рязко ацидофилни гранули в апикалната част. Цитоплазмата на базалната част на клетките е базофилна, има комплекс на Голджи и митохондрии. Функция - производство на антибактериален протеин лизозим и храносмилателни ензими - дипептидази.
Те са локализирани само в дъното на криптите.
4. Ендокриноцити- принадлежат към системата APUD, селективно се оцветяват със соли на тежки метали; са предимно локализирани в крипти. Има разновидности:
а) ЕК клетки - синтезират серотонин моплин и вещество Р;
б) А-клетки - синтезират ентероглюкагон;
в) S - клетки - синтезират секретин,
г) I - нитове - синтезират холецистокенин и панкреазимин
д) G-клетки - синтезират гастрин; в) D и D1 – клетки – синтезират соматостатин и ВИП.
5. Камбиални клетки- ниско призматични клетки, органелите са слабо изразени, в тях често се наблюдават митотични фигури. Те се намират в долната част на криптите. Функция: регенерация на чревния епител (диференцира се във всички останали видове клетки). Ендокриноцитите и клетките на Панет, диференцирани от камбиалните клетки, остават и функционират в областта на дъното на криптата, а колонните епителни клетки и гоблетните екзокриноцити, докато узряват, постепенно се издигат по стената на криптата до чревния лумен и там завършват своето жизнен цикъл и се чуват.
Завършвайки характеристиките на чревния епител, трябва да се заключи, че епителът във всички участъци е с еднослойна призматична граница, но съотношението на видовете клетки на този епител е различно.
Собствена пластика на лигавицата- слой от лигавица, разположен непосредствено под епитела. Хистологично представлява рехава неоформена фиброзна съединителна тъкан с кръвоносни и лимфни съдове и нервни влакна; лимфоидните възли са чести,
Следващият слой на лигавицата е мускулната пластина на лигавицата - представена от гладка мускулна тъкан.
По-дълбоко от лигавицата е субмукозата - хистологично тя е представена от рохкава, неоформена фиброзна съединителна тъкан с кръвоносни и лимфни съдове, невусни влакна: съдържа лимфоидни възли, плексуси от нервни влакна и нервни ганглии.
Мускулна обвивкаЧервата се състоят от два слоя: във вътрешния слой гладкомускулните клетки са разположени предимно кръгово, във външния слой - надлъжно. Между гладкомускулните клетки има кръвоносни съдове и междумускулния нервен плексус.
12-то дебело черво.
В 12PC продължава разграждането на хранителните вещества от храносмилателните ензими от панкреаса (трипсин, протеини, амилаза, въглехидрати, липаза, мазнини) и криптите (депиптедази), както и процесите на абсорбция. Характеристика на лигавицата 12PK е наличието на кръгови гънки, вили, крипти и дуоденални жлези в субмукозата.
Влакнини 12pk - за разлика от повърнатото, червата са къси, дебели и с форма на лист. Във вилозния епител значително преобладават колонните епителиоцити с по-малък брой бокални клетки.
Дуоденални жлези (жлези на Брунер)- сложна структура, алвеоларно-тубуларен, разклонен, лигавичен характер на секрецията.Терминалните участъци са разположени в субделизалната основа, състоят се от гладдулоцити (типични мукозни клетки) и ендокриноцити FC, G и D. Слузта на дуоденалните жлези неутрализира солната киселина, инактивира пензина на стомаха, участва в образуването на флокули за париетално храносмилане, предпазва чревната стена от механични и химико-ензимни увреждания.
Изразена мускулна мембрана 12брпо-слаби в сравнение с подлежащите секции. Серозната мембрана отсъства на задната повърхност.