Mayroong 2 uri ng regulasyon: kinakabahan at humoral.
Ang nerbiyos na regulasyon ay lubhang kumplikado at kapansin-pansing pinag-isipan. Ang sympathetic nervous system ay nagpapabilis ng mga contraction ng puso, pinatataas ang lakas, pinatataas ang excitability ng myocardium at pinahuhusay ang pagpapadaloy ng isang salpok sa pamamagitan nito, habang ang parasympathetic nervous system ay nagpapabagal, binabawasan, binabawasan, nagpapahina.
Karamihan una at elementarya antas ng regulasyon - intracardiac. Ang mga proseso ng mga neuron na namamalagi sa kapal ng pader ng puso ay bumubuo ng mga intracardiac plexuses, ang mga dulo nito ay "pinalamanan" sa bawat cubic millimeter ng tissue. Mayroong kahit ... intracardiac reflexes na may sariling sensitibo, intercalary at motor neuron. Nasa antas na ito ang dalawa mahahalagang kondisyon normal na paggana ng puso. Ang una, natuklasan ng Aleman na si O. Frank at ang Ingles na si E. Starling. tinatawag na "Batas ng Puso" at namamalagi sa katotohanan na ang puwersa ng pag-urong ng myocardial fibers ay direktang proporsyonal sa magnitude ng kanilang pag-uunat. Nangangahulugan ito na ang mas maraming dugo ay dumadaloy sa puso sa panahon ng diastole, mas ito ay magkontrata, mas ang dami nito ay umaabot sa mga silid ng puso. Ang mas aktibo, mas matindi ang kanilang systole. Ang pangalawang antas ng regulasyon ay ang epekto ng Anrep- nagbibigay ng amplification pag-urong ng puso bilang tugon sa pagtaas ng peripheral vascular resistance, sa madaling salita, sa isang pagtalon presyon ng dugo. Yung. sa parehong mga kaso, ang puso ay kumikilos nang sapat sa hemodynamic load. Ito ang unang antas ng regulasyon ng nerbiyos. Pangalawa - spinal cord. Ang mga motor (efferent o centrifugal) neuron ay inilalagay dito, kasama ang kanilang mga axon na nagpapapasok sa puso.
Ang ikatlong antas ay ang medulla oblongata. Ang pangunahing parasympathetic nerve ay nagmula dito - ang vagus na may "minus" na epekto sa puso. Pangalawa, naglalaman ito ng isang nakikiramay sa likas na sentro ng vasomotor. Ang isang bahagi nito (pressor zone) ay nagpapasigla sa nagkakasundo na pagkilos ng mga neuron ng spinal cord, at ang isa (depressor zone) ay pinipigilan ito.
Ang medulla oblongata ay pinangangasiwaan ang ikaapat na antas - ang nuclei ng hypothalamus. Sa yugtong ito, isang bagay na napakahalaga ay isinasagawa: ang koordinasyon ng aktibidad ng puso sa iba pang mga proseso ng buhay.
Ikalimang antas ng regulasyon ay tumahol hemispheres
, ngunit kapag ito ay inalis, ang mga pagkabigo sa gawain ng puso ay hindi nangyayari. Narito ang pinakamataas na antas para sa iyo!
Ang regulasyon ng humoral ay nauugnay sa impluwensya ng ilang mga sangkap, tulad ng mga hormone, electrolytes, dissolved gas, ang stress hormone adrenaline. Ang mga hormone tulad ng glucagon, thyroxine, glucocorticoids, angiotensin, serotonin, calcium salts ay nagdudulot ng pagtaas at pagtaas ng rate ng puso, pati na rin ang vasoconstriction. Laban. Acetylcholine, potassium ions, kakulangan ng oxygen, acidification panloob na kapaligiran humantong sa isang pagbawas sa myocardial contractility, at ang mga prostaglandin, bradykinin, histamine, ATP ay may kabaligtaran na epekto.
Ang isang pinasimple na pamamaraan ng regulasyon ng nerbiyos ng paggana ng puso ay maaaring kinakatawan tulad ng sumusunod: ang cerebral cortex - ang hypothalamic nuclei - ang vasomotor center at ang nuclei ng vagus nerve sa medulla oblongata- spinal cord - intracardiac plexuses. Salamat sa sistemang ito, ang puso ay nakakaranas ng walang kondisyon na nagkakasundo at parasympathetic reflexes. Pati na rin ang mga nakakondisyon na reflex na impluwensya. Sa pamamagitan ng mga hormone, electrolytes, atbp. isinagawa humoral na regulasyon aktibidad ng puso.
Ang istraktura ng puso
Sa mga tao at iba pang mga mammal, gayundin sa mga ibon, ang puso ay may apat na silid, na may hugis ng isang kono. Ang puso ay matatagpuan sa kaliwang bahagi lukab ng dibdib, sa inferior anterior mediastinum sentro ng litid dayapragm, sa pagitan ng kanan at kaliwa pleural cavity, naayos sa malaki mga daluyan ng dugo at nakapaloob sa isang pericardial sac nag-uugnay na tisyu kung saan ang likido ay patuloy na naroroon, na nagmo-moisturize sa ibabaw ng puso at tinitiyak ang libreng pag-urong nito. Ang puso ay nahahati sa pamamagitan ng tuloy-tuloy na septum sa kanan at kaliwa kalahati at binubuo ng kanan at kaliwang atria at ang kanan at kaliwang ventricles. Kaya makilala tamang puso at kaliwang puso.
Ang bawat atrium ay nakikipag-ugnayan sa kaukulang ventricle sa pamamagitan ng atrioventricular orifice. Ang bawat orifice ay may cusp valve na kumokontrol sa direksyon ng daloy ng dugo mula sa atrium patungo sa ventricle. Ang leaflet valve ay isang connective tissue petal, na nakakabit sa mga dingding ng pambungad na nagkokonekta sa ventricle at atrium na may isang gilid, at malayang nakabitin sa ventricular cavity kasama ang isa pa. Ang mga filament ng tendon ay nakakabit sa libreng gilid ng mga balbula, na sa kabilang dulo ay lumalaki sa mga dingding ng ventricle.
Kapag nagkontrata ang atria, malayang dumadaloy ang dugo sa ventricles. At kapag ang mga ventricles ay nagkontrata, ang presyon ng dugo ay nagpapataas ng mga libreng gilid ng mga balbula, sila ay nagdampi sa isa't isa at nagsasara ng butas. Ang mga tendon thread ay hindi pinapayagan ang mga balbula na lumabas mula sa atria. Sa panahon ng pag-urong ng ventricles, ang dugo ay hindi pumapasok sa atria, ngunit ipinadala sa mga arterial vessel.
Sa atrioventricular orifice ng kanang puso ay may tricuspid (tricuspid) valve, sa kaliwa - isang bicuspid (mitral) valve.
Bilang karagdagan, sa mga exit point ng aorta at pulmonary artery mula sa ventricles ng puso, semilunar o bulsa (sa anyo ng mga pockets) ang mga balbula ay matatagpuan sa panloob na ibabaw ng mga sisidlan na ito. Ang bawat balbula ay binubuo ng tatlong bulsa. Ang dugo na gumagalaw mula sa ventricle ay pinindot ang mga bulsa laban sa mga dingding ng mga sisidlan at malayang dumadaan sa balbula. Sa panahon ng pagpapahinga ng mga ventricles, ang dugo mula sa aorta at pulmonary artery ay nagsisimulang dumaloy sa ventricles at, kasama ang reverse movement nito, isinasara ang mga pocket valve. Salamat sa mga balbula, ang dugo sa puso ay gumagalaw sa isang direksyon lamang: mula sa atria hanggang sa ventricles, mula sa ventricles hanggang sa mga arterya.
SA kanang atrium ang dugo ay nagmumula sa superior at inferior vena cava at ang coronary veins ng puso mismo (coronary sinus), apat na pulmonary veins ang dumadaloy sa kaliwang atrium. Ang ventricles ay nagbibigay ng mga sisidlan: ang kanan - ang pulmonary artery, na nahahati sa dalawang sanga at nagdadala ng venous blood sa kanan at kaliwang baga, i.e. sa isang maliit na bilog ng sirkulasyon ng dugo; ang kaliwang ventricle ay nagbibigay ng pagtaas sa aortic arch, kasama kung saan arterial na dugo pumupunta sa malaking bilog sirkulasyon.
Ang dingding ng puso ay may kasamang tatlong layer:
- panloob - endocardium, na sakop ng mga endothelial cells
- gitna - myocardium - maskulado
- panlabas - epicardium, na binubuo ng connective tissue at natatakpan ng serous epithelium
Sa labas, ang puso ay natatakpan ng isang connective tissue membrane - isang pericardial sac, o pericardium, na may linya din na sa loob serous epithelium. Sa pagitan ng epicardium at ng heart sac ay isang lukab na puno ng likido.
Ang kapal ng muscular wall ay pinakamalaki sa kaliwang ventricle (10-15 mm) at ang pinakamaliit sa atria (2-3 mm). Ang kapal ng pader ng kanang ventricle ay 5-8 mm. Ito ay dahil sa hindi pantay na tindi ng gawain ng iba't ibang bahagi ng puso upang paalisin ang dugo. Ang kaliwang ventricle ay naglalabas ng dugo sa isang malaking bilog sa ilalim mataas na presyon at samakatuwid ay may makapal, matipunong mga pader.
Mga katangian ng kalamnan ng puso
Ang kalamnan ng puso - ang myocardium, kapwa sa istraktura at sa mga katangian ay naiiba sa iba pang mga kalamnan ng katawan. Binubuo ito ng mga striated fibers, ngunit hindi katulad ng mga fibers kalamnan ng kalansay, na kung saan ay striated din, ang mga hibla ng kalamnan ng puso ay magkakaugnay ng mga proseso, kaya ang paggulo mula sa anumang bahagi ng puso ay maaaring kumalat sa lahat ng mga fibers ng kalamnan. Ang istrukturang ito ay tinatawag na syncytium.
Ang mga contraction ng kalamnan ng puso ay hindi sinasadya. Ang isang tao ay hindi maaaring kusang pigilan ang puso o baguhin ang dalas ng mga contraction nito.
Ang isang puso na inalis mula sa katawan ng isang hayop at inilagay sa ilalim ng ilang mga kundisyon ay maaaring matagal na panahon ritmo ang pagkontrata. Ang ari-arian na ito ay tinatawag na automation. Ang automatism ng puso ay dahil sa panaka-nakang paglitaw ng paggulo sa mga espesyal na selula ng puso, ang akumulasyon nito ay matatagpuan sa dingding ng kanang atrium at tinatawag na sentro ng automatism ng puso. Ang paggulo na nagmumula sa mga selula ng sentro ay ipinapadala sa lahat mga selula ng kalamnan puso at nagiging sanhi ng pagkontrata nila. Minsan ang sentro ng automation ay nabigo, pagkatapos ay humihinto ang puso. Sa kasalukuyan, sa ganitong mga kaso, ang isang miniature electronic stimulator ay nakakabit sa puso, na pana-panahong nagpapadala ng mga electrical impulses sa puso, at ito ay kumokontra sa bawat oras.
Ang gawa ng puso
Ang kalamnan ng puso, ang laki ng kamao at tumitimbang ng halos 300 g, ay patuloy na gumagana sa buong buhay, nagkontrata ng halos 100 libong beses sa isang araw at nagbomba ng higit sa 10 libong litro ng dugo. Ang mataas na kahusayan na ito ay dahil sa pagtaas ng suplay ng dugo sa puso, mataas na lebel metabolic proseso na nagaganap dito at ang maindayog na katangian ng mga contraction nito.
Ang puso ng tao ay tumibok nang ritmo na may dalas na 60-70 beses kada minuto. Pagkatapos ng bawat pag-urong (systole), mayroong pagpapahinga (diastole), at pagkatapos ay isang pag-pause kung saan nagpapahinga ang puso, at muli ang pag-urong. Ang cycle ng puso ay tumatagal ng 0.8 s at binubuo ng tatlong yugto:
- atrial contraction (0.1 s)
- ventricular contraction (0.3 s)
- pagpapahinga ng puso na may isang pause (0.4 s).
Kung tumataas ang tibok ng puso, bumababa ang oras ng bawat cycle. Ito ay higit sa lahat dahil sa pagpapaikli ng kabuuang pag-pause ng puso.
Bilang karagdagan, sa pamamagitan ng mga coronary vessel, ang kalamnan ng puso normal na operasyon ang puso ay tumatanggap ng humigit-kumulang 200 ML ng dugo kada minuto, at sa pinakamataas na pagkarga daloy ng dugo sa coronary maaaring umabot sa 1.5-2 l / min. Sa mga tuntunin ng 100 g ng tissue mass, ito ay higit pa kaysa sa anumang iba pang organ, maliban sa utak. Pinahuhusay din nito ang kahusayan at kawalang-pagod ng puso.
Sa panahon ng pag-urong ng atrial, ang dugo ay inilalabas mula sa kanila patungo sa mga ventricles, at pagkatapos, sa ilalim ng impluwensya ng pag-urong ng ventricular, ay itinulak sa aorta at pulmonary artery. Sa oras na ito, ang atria ay nakakarelaks at puno ng dugo na dumadaloy sa kanila sa pamamagitan ng mga ugat. Pagkatapos ng relaxation ng ventricles sa panahon ng pag-pause, sila ay puno ng dugo.
Ang bawat kalahati ng isang nasa hustong gulang na puso ng tao ay nagtutulak ng humigit-kumulang 70 ML ng dugo sa mga arterya sa isang pag-urong, na tinatawag na stroke volume. Sa 1 minuto, ang puso ay naglalabas ng humigit-kumulang 5 litro ng dugo. Ang gawaing isinagawa ng puso sa kasong ito ay maaaring kalkulahin sa pamamagitan ng pagpaparami ng dami ng dugo na itinulak palabas ng puso sa pamamagitan ng presyon kung saan ang dugo ay inilabas sa mga arterial vessel (ito ay 15,000 - 20,000 kgm / araw). At kung ang isang tao ay nagsasagawa ng napakatindi na pisikal na gawain, kung gayon ang minutong dami ng dugo ay tataas sa 30 litro, at ang gawain ng puso ay tumataas nang naaayon.
Ang gawain ng puso ay sinasabayan iba't ibang mga pagpapakita. Kaya, kung sa dibdib Kung ang isang tao ay naglalagay ng kanyang tainga o isang phonendoscope, maaari mong marinig ang mga ritmikong tunog - mga tunog ng puso. May tatlo sa kanila:
- ang unang tono ay nangyayari sa panahon ng ventricular systole at dahil sa mga pagbabago sa mga filament ng tendon at pagsasara ng mga cusp valve;
- ang pangalawang tono ay nangyayari sa simula ng diastole bilang resulta ng pagsasara ng balbula;
- ang ikatlong tono - napakahina, maaari lamang itong mahuli sa tulong ng isang sensitibong mikropono - ay nangyayari sa panahon ng pagpuno ng mga ventricles ng dugo.
Ang mga contraction ng puso ay sinamahan din ng mga de-koryenteng proseso, na maaaring matukoy bilang isang variable na potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng mga simetriko na punto sa ibabaw ng katawan (halimbawa, sa mga kamay) at naitala gamit ang mga espesyal na aparato. Pagre-record ng mga tunog ng puso - phonocardiogram at mga potensyal na elektrikal - electrocardiogram ay ipinapakita sa fig. Ang mga indicator na ito ay ginagamit sa klinika upang masuri ang sakit sa puso.
Regulasyon ng puso
Ang gawain ng puso ay kinokontrol ng nervous system depende sa impluwensya ng panloob at panlabas na kapaligiran: mga konsentrasyon ng potassium at calcium ions, hormone thyroid gland, isang estado ng pahinga o pisikal na trabaho, emosyonal na stress.
Ang nerbiyos at humoral na regulasyon ng aktibidad ng puso ay nag-uugnay sa gawain nito sa mga pangangailangan ng katawan sa bawat sa sandaling ito anuman ang ating kalooban.
- Ang autonomic nervous system ay nagpapaloob sa puso, tulad ng lahat ng mga panloob na organo. Ang mga nerbiyos ng nagkakasundo na dibisyon ay nagdaragdag sa dalas at lakas ng mga contraction ng kalamnan ng puso (halimbawa, sa pisikal na trabaho). Sa pamamahinga (sa panahon ng pagtulog), humihina ang mga contraction ng puso sa ilalim ng impluwensya ng parasympathetic (vagus) nerves.
- Ang humoral na regulasyon ng aktibidad ng puso ay isinasagawa sa tulong ng magagamit sa malalaking sisidlan mga espesyal na chemoreceptor na nasasabik sa ilalim ng impluwensya ng mga pagbabago sa komposisyon ng dugo. Ang pagtaas sa konsentrasyon ng carbon dioxide sa dugo ay nakakairita sa mga receptor na ito at reflexively na nagpapahusay sa gawain ng puso.
Ang partikular na kahalagahan sa kahulugan na ito ay adrenaline, na pumapasok sa dugo mula sa adrenal glands at nagdudulot ng mga epekto, katulad ng mga naobserbahan sa panahon ng pagpapasigla ng nagkakasundo sistema ng nerbiyos. Ang adrenaline ay nagdudulot ng pagtaas sa ritmo at pagtaas ng amplitude ng mga contraction ng puso.
Ang mga electrolyte ay may mahalagang papel sa normal na paggana ng puso. Ang mga pagbabago sa konsentrasyon ng potassium at calcium salts sa dugo ay may napakalaking epekto sa automation at proseso ng excitation at contraction ng puso.
Ang labis na potassium ions ay pumipigil sa lahat ng aspeto ng aktibidad ng puso, kumikilos nang negatibong chronotropic (pinabagal ang ritmo ng puso), inotropic (binabawasan ang amplitude ng mga contraction ng puso), dromotropic (pinapapinsala ang pagpapadaloy ng excitation sa puso), bathmotropic (binabawasan ang excitability ng kalamnan ng puso). Sa labis na K + ions, humihinto ang puso sa diastole. Ang mga matalim na paglabag sa aktibidad ng puso ay nangyayari rin sa pagbaba sa nilalaman ng mga K + ions sa dugo (na may hypokalemia).
Ang labis na calcium ions ay kumikilos sa kabaligtaran na direksyon: positibong chronotropic, inotropic, dromotropic at bathmotropic. Sa labis na Ca 2+ ions, humihinto ang puso sa systole. Sa pagbaba ng nilalaman ng Ca 2+ ions sa dugo, humihina ang mga contraction ng puso.
mesa. Regulasyon ng neurohumoral aktibidad ng puso sistemang bascular
| Salik | Puso | Mga sasakyang-dagat | Antas presyon ng dugo |
| Sympathetic nervous system | nagpapakipot | nagtataas | |
| parasympathetic nervous system | lumalawak | nagpapababa | |
| Adrenalin | pinapabilis ang ritmo at pinapalakas ang mga contraction | constricts (maliban sa mga daluyan ng puso) | nagtataas |
| Acetylcholine | nagpapabagal sa ritmo at nagpapahina ng mga contraction | lumalawak | nagpapababa |
| thyroxine | pinapabilis ang ritmo | nagpapakipot | nagtataas |
| Mga ion ng kaltsyum | pabilisin ang ritmo at humina ang mga contraction | paghihigpit | downgrade |
| Potassium ions | pabagalin ang ritmo at humina ang mga contraction | palawakin | downgrade |
Ang gawain ng puso ay konektado din sa aktibidad ng iba pang mga organo. Kung ang paggulo ay ipinadala sa gitnang sistema ng nerbiyos mula sa mga gumaganang organo, pagkatapos ay mula sa gitnang sistema ng nerbiyos ay ipinadala ito sa mga nerbiyos na nagpapahusay sa pag-andar ng puso. Kaya, sa pamamagitan ng reflex, ang isang sulat ay itinatag sa pagitan ng aktibidad iba't ibang katawan at gawa ng puso.
Sa ilalim regulasyon ng puso maunawaan ang pagbagay nito sa pangangailangan ng katawan para sa oxygen at sustansya ipinatupad sa pamamagitan ng pagbabago sa daloy ng dugo.
Dahil ito ay nagmula sa dalas at lakas ng mga contraction ng puso, ang regulasyon ay maaaring isagawa sa pamamagitan ng pagbabago sa dalas at (o) lakas ng mga contraction nito.
Ang mga mekanismo ng regulasyon nito ay may partikular na malakas na epekto sa gawain ng puso habang pisikal na Aktibidad, kapag ang rate ng puso at dami ng stroke ay maaaring tumaas ng 3 beses, ang IOC - ng 4-5 beses, at para sa mga high-class na atleta - ng 6 na beses. Kasabay ng pagbabago sa pagganap ng puso na may pagbabago pisikal na Aktibidad, emosyonal at sikolohikal na estado metabolismo ng tao at pagbabago ng daloy ng dugo sa coronary. Ang lahat ng ito ay dahil sa paggana kumplikadong mekanismo regulasyon ng aktibidad ng puso. Kabilang sa mga ito, ang mga mekanismo ng intracardiac (intracardiac) at extracardiac (extracardiac) ay nakikilala.
Mga mekanismo ng intracardiac ng regulasyon ng puso
Ang mga mekanismo ng intracardiac na nagsisiguro sa self-regulation ng aktibidad ng puso ay nahahati sa myogenic (intracellular) at nerbiyos (isinasagawa ng intracardiac nervous system).
Mga mekanismo ng intracellular ay natanto dahil sa mga katangian ng myocardial fibers at lumilitaw kahit na sa isang nakahiwalay at denervated na puso. Ang isa sa mga mekanismong ito ay makikita sa batas ng Frank-Starling, na tinatawag ding batas ng heterometric self-regulation o ang batas ng puso.
Frank-Starling Law nagsasaad na sa pagtaas ng myocardial stretch sa panahon ng diastole, tumataas ang puwersa ng contraction nito sa systole. Ang pattern na ito ay ipinahayag kapag ang myocardial fibers ay nakaunat ng hindi hihigit sa 45% ng kanilang orihinal na haba. Ang karagdagang pag-uunat ng myocardial fibers ay humahantong sa pagbawas sa kahusayan ng pag-urong. Ang malakas na pag-uunat ay lumilikha ng panganib na magkaroon ng malubhang patolohiya ng puso.
Sa ilalim ng natural na mga kondisyon, ang antas ng ventricular distension ay depende sa laki ng end-diastolic volume, na tinutukoy ng pagpuno ng ventricles ng dugo na nagmumula sa mga ugat sa panahon ng diastole, ang laki ng end-systolic volume, at ang puwersa. ng atrial contraction. Ang mas malaki ang venous return ng dugo sa puso at ang halaga ng end-diastolic volume ng ventricles, mas malaki ang puwersa ng kanilang contraction.
Ang pagtaas ng daloy ng dugo sa ventricles ay tinatawag dami ng load o preload. Isang pagtaas sa aktibidad ng contractile ng puso at isang pagtaas sa dami output ng puso na may pagtaas ng preload ay hindi nangangailangan mataas na magnification gastos sa enerhiya.
Ang isa sa mga pattern ng self-regulation ng puso ay natuklasan ni Anrep (Anrep phenomenon). Ito ay ipinahayag sa katotohanan na sa isang pagtaas sa paglaban sa pagbuga ng dugo mula sa ventricles, ang lakas ng kanilang pag-urong ay tumataas. Ang pagtaas ng resistensya sa pagpapatalsik ng dugo ay tinatawag mga naglo-load ng presyon o afterload. Nagdaragdag ito sa pagtaas ng dugo. Sa ilalim ng mga kondisyong ito, ang mga pangangailangan sa trabaho at enerhiya ng mga ventricle ay tumaas nang husto. Ang pagtaas ng resistensya sa pagpapatalsik ng dugo ng kaliwang ventricle ay maaari ding bumuo sa stenosis balbula ng aorta at pagpapaliit ng aorta.
Bowditch phenomenon
Ang isa pang pattern ng self-regulation ng puso ay makikita sa Bowditch phenomenon, na tinatawag ding ladder phenomenon o ang batas ng homeometric self-regulation.
Ang hagdan ng Bowditch (rhythmoionotropic dependence 1878) — unti-unting pagtaas ang lakas ng mga contraction ng puso sa pinakamataas na amplitude, na sinusunod kapag sunud-sunod na nag-aaplay ng stimuli ng patuloy na lakas dito.
Ang batas ng homeometric self-regulation (ang Bowditch phenomenon) ay ipinakita sa katotohanan na sa isang pagtaas sa rate ng puso, ang lakas ng mga contraction ay tumataas. Ang isa sa mga mekanismo para sa pagpapahusay ng myocardial contraction ay isang pagtaas sa nilalaman ng Ca 2+ ions sa sarcoplasm ng myocardial fibers. Sa madalas na paggulo, ang mga Ca 2+ ions ay walang oras upang alisin mula sa sarcoplasm, na lumilikha ng mga kondisyon para sa isang mas matinding pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga filament ng actin at myosin. Ang Bowditch phenomenon ay natukoy sa isang nakahiwalay na puso.
Sa ilalim ng mga natural na kondisyon, ang pagpapakita ng homeometric self-regulation ay maaaring maobserbahan kapag matalim na pagtaas tono ng sympathetic nervous system at isang pagtaas sa antas ng adrenaline sa dugo. Sa mga klinikal na kondisyon, ang ilang mga pagpapakita ng hindi pangkaraniwang bagay na ito ay maaaring maobserbahan sa mga pasyente na may tachycardia, kapag ang rate ng puso ay mabilis na tumataas.
Neurogenic intracardiac na mekanismo nagbibigay ng self-regulation ng puso dahil sa mga reflexes, ang arko nito ay nagsasara sa loob ng puso. Ang mga katawan ng mga neuron na bumubuo nito reflex arc, ay matatagpuan sa intracardiac mga nerve plexus at ganglia. Ang mga intracardiac reflexes ay na-trigger ng mga stretch receptor na naroroon sa myocardium at coronary vessels. G.I. Nalaman ni Kositsky sa isang eksperimento sa hayop na kapag ang kanang atrium ay nakaunat, ang pag-urong ng kaliwang ventricle ay reflexively na tumaas. Ang ganitong epekto mula sa atria hanggang sa ventricles ay nakikita lamang sa mababang presyon ng dugo sa aorta. Kung ang presyon sa aorta ay mataas, kung gayon ang pag-activate ng mga atrial stretch receptors ay reflexively inhibits ang puwersa ng ventricular contraction.
Mga mekanismo ng extracardiac ng regulasyon ng puso
Ang mga mekanismo ng extracardiac ng regulasyon ng aktibidad ng puso ay nahahati sa nerbiyos at humoral. Ang mga mekanismo ng regulasyon na ito ay nangyayari sa pakikilahok ng mga istruktura na matatagpuan sa labas ng puso (CNS, extracardiac autonomic ganglia, endocrine glands).
Mga mekanismo ng intracardiac ng regulasyon ng puso
Intracardiac (intracardiac) na mga mekanismo ng regulasyon - mga proseso ng regulasyon na nagmumula sa loob ng puso at patuloy na gumagana sa isang nakahiwalay na puso.
Ang mga mekanismo ng intracardiac ay nahahati sa: intracellular at myogenic na mekanismo. Isang halimbawa mekanismo ng intracellular Ang regulasyon ay ang hypertrophy ng myocardial cells dahil sa tumaas na synthesis ng contractile proteins sa mga sports animal o hayop na nakikibahagi sa mabigat na pisikal na trabaho.
Mga mekanismo ng myogenic Kasama sa regulasyon ng aktibidad ng puso ang heterometric at homeometric na mga uri ng regulasyon. Isang halimbawa heterometric na regulasyon maaaring magsilbi bilang batas ng Frank-Starling, na nagsasaad na mas malaki ang daloy ng dugo sa kanang atrium at, nang naaayon, ang pagtaas ng haba mga hibla ng kalamnan puso sa panahon ng diastole, mas malakas ang pagkontrata ng puso sa panahon ng systole. uri ng homeometric ang regulasyon ay nakasalalay sa presyon sa aorta - mas malaki ang presyon sa aorta, mas malakas ang pagkontrata ng puso. Sa madaling salita, ang puwersa ng pag-urong ng puso ay tumataas sa pagtaas ng resistensya sa mga malalaking sisidlan. Sa kasong ito, ang haba ng kalamnan ng puso ay hindi nagbabago at samakatuwid ang mekanismong ito ay tinatawag na homeometric.
Self-regulasyon ng puso- ang kakayahan ng mga cardiomyocytes na nakapag-iisa na baguhin ang likas na katangian ng pag-urong kapag nagbabago ang antas ng pag-uunat at pagpapapangit ng lamad. Ang ganitong uri ng regulasyon ay kinakatawan ng heterometric at homeometric na mekanismo.
Heterometric na mekanismo - isang pagtaas sa puwersa ng pag-urong ng mga cardiomyocytes na may pagtaas sa kanilang paunang haba. Ito ay namamagitan sa pamamagitan ng intracellular na pakikipag-ugnayan at nauugnay sa isang pagbabago sa relatibong posisyon ng actin at myosin myofilaments sa myofibrils ng cardiomyocytes kapag ang myocardium ay nakaunat sa pamamagitan ng dugo na pumapasok sa cavity ng puso (isang pagtaas sa bilang ng myosin bridges na maaaring magkonekta sa myosin at actin filament sa panahon ng contraction). Ang ganitong uri ng regulasyon ay itinatag sa isang cardiopulmonary na paghahanda at binuo sa anyo ng batas ng Frank-Starling (1912).
mekanismo ng homeometric- isang pagtaas sa lakas ng mga contraction ng puso na may pagtaas sa paglaban sa mga pangunahing sisidlan. Ang mekanismo ay tinutukoy ng estado ng mga cardiomyocytes at mga intercellular na relasyon at hindi nakasalalay sa myocardial stretching ng umaagos na dugo. Sa homeometric na regulasyon, ang kahusayan ng pagpapalitan ng enerhiya sa mga cardiomyocytes ay tumataas at ang gawain ng mga intercalary disc ay isinaaktibo. Ganitong klase Ang regulasyon ay unang natuklasan ni G.V. Anrep noong 1912 at tinutukoy bilang epekto ng Anrep.
Cardiocardial reflexes- mga reflex reaction na nangyayari sa mga mechanoreceptor ng puso bilang tugon sa pag-uunat ng mga cavity nito. Kapag iniunat ang atria tibok ng puso maaaring mapabilis o mabagal. Kapag lumalawak ang ventricles, bilang panuntunan, mayroong pagbaba sa rate ng puso. Napatunayan na ang mga reaksyong ito ay isinasagawa sa tulong ng intracardiac peripheral reflexes (G.I. Kositsky).
Mga mekanismo ng extracardiac ng regulasyon ng puso
Extracardiac (extracardiac) na mga mekanismo ng regulasyon - mga impluwensyang pang-regulasyon na lumalabas sa labas ng puso at hindi gumagana dito nang nakahiwalay. Kasama sa mga mekanismo ng extracardiac ang neuro-reflex at humoral na regulasyon ng aktibidad ng puso.
Regulasyon ng nerbiyos ang gawain ng puso ay isinasagawa ng nagkakasundo at mga dibisyon ng parasympathetic autonomic nervous system. Kagawaran ng nagkakasundo pinasisigla ang aktibidad ng puso, at ang parasympathetic ay nalulumbay.
Nakikiramay na panloob nagmumula sa mga lateral na sungay ng itaas mga bahagi ng thoracic likod ng utak, kung saan matatagpuan ang mga katawan ng preganglionic sympathetic neuron. Ang pagkakaroon ng maabot ang puso, ang mga hibla ng nagkakasundo na nerbiyos ay tumagos sa myocardium. Ang mga excitatory impulses na dumarating sa pamamagitan ng postganglionic sympathetic fibers ay nagiging sanhi ng pagpapakawala ng norepinephrine mediator sa mga cell ng contractile myocardium at mga cell ng conduction system. Ang pag-activate ng sympathetic system at ang paglabas ng norepinephrine sa parehong oras ay may ilang mga epekto sa puso:
- chronotropic effect - isang pagtaas sa dalas at lakas ng mga contraction ng puso;
- inotropic effect - isang pagtaas sa lakas ng mga contraction ng myocardium ng ventricles at atria;
- dromotropic effect - pagpabilis ng pagpapadaloy ng paggulo sa atrioventricular (atrioventricular) node;
- bathmotropic effect - paikliin ang refractory period ng ventricular myocardium at pagtaas ng kanilang excitability.
Parasympathetic innervation ang puso ay isinasagawa ng vagus nerve. Ang mga katawan ng mga unang neuron, ang mga axon na bumubuo sa vagus nerves, ay matatagpuan sa medulla oblongata. Ang mga axon na bumubuo sa preganglionic fibers ay tumagos sa cardiac intramural ganglia, kung saan matatagpuan ang pangalawang neuron, ang mga axon na bumubuo sa postganglionic fibers na nagpapapasok sa sinoatrial (sinoatrial) node, atrioventricular node at ventricular conduction system. Dulo ng mga nerves Ang mga parasympathetic fibers ay naglalabas ng neurotransmitter acetylcholine. Ang pag-activate ng parasympathetic system ay may negatibong chrono-, ino-, dromo-, bathmotropic effect sa cardiac activity.
Reflex na regulasyon ang gawain ng puso ay nangyayari rin sa pakikilahok ng autonomic nervous system. Ang mga reflex na reaksyon ay maaaring makapigil at makapukaw ng mga pag-urong ng puso. Ang mga pagbabagong ito sa gawain ng puso ay nangyayari kapag ang iba't ibang mga receptor ay inis. Halimbawa, sa kanang atrium at sa mga bibig ng vena cava ay may mga mechanoreceptor, ang paggulo na nagiging sanhi ng pagtaas ng reflex sa rate ng puso. Sa ilang bahagi ng vascular system, may mga receptor na naisaaktibo kapag nagbabago ang presyon ng dugo sa mga sisidlan - mga vascular reflexogenic zone na nagbibigay ng aortic at carotid sinus reflexes. Ang reflex effect mula sa mechanoreceptors ng carotid sinus at aortic arch ay lalong mahalaga kapag tumaas ang presyon ng dugo. Sa kasong ito, ang paggulo ng mga receptor na ito ay nangyayari at ang tono ng vagus nerve ay tumataas, bilang isang resulta kung saan ang pagsugpo sa aktibidad ng puso ay nangyayari at ang presyon sa mga malalaking sisidlan ay bumababa.
Regulasyon sa humor - isang pagbabago sa aktibidad ng puso sa ilalim ng impluwensya ng iba't ibang, kabilang ang physiologically active, mga sangkap na nagpapalipat-lipat sa dugo.
Ang regulasyon ng humoral ng gawain ng puso ay isinasagawa sa tulong ng iba't ibang mga compound. Kaya, ang labis na potassium ions sa dugo ay humahantong sa pagbawas sa lakas ng mga contraction ng puso at pagbawas sa excitability ng kalamnan ng puso. Ang labis na calcium ions, sa kabaligtaran, ay nagpapataas ng lakas at dalas ng mga contraction ng puso, pinatataas ang rate ng pagpapalaganap ng excitation sa pamamagitan ng conduction system ng puso. Ang adrenaline ay nagdaragdag sa dalas at lakas ng mga contraction ng puso, at nagpapabuti din ng coronary blood flow bilang resulta ng pagpapasigla ng myocardial p-adrenergic receptors. Ang hormone thyroxine, corticosteroids, at serotonin ay may katulad na stimulating effect sa puso. Binabawasan ng acetylcholine ang excitability ng kalamnan ng puso at ang lakas ng mga contraction nito, at pinasisigla ng norepinephrine ang aktibidad ng puso.
Ang kakulangan ng oxygen sa dugo at labis na carbon dioxide depress aktibidad ng contractile myocardium.
Ang puso ng tao, na patuloy na gumagana, kahit na may kalmadong pamumuhay, ay nagbobomba sa arterial system ng humigit-kumulang 10 tonelada ng dugo bawat araw, 4000 tonelada bawat taon at humigit-kumulang 300,000 tonelada sa isang buhay. Kasabay nito, ang puso ay palaging tumpak na tumutugon sa mga pangangailangan ng katawan, na patuloy na pinapanatili ang kinakailangang antas ng daloy ng dugo.
Ang pagbagay ng aktibidad ng puso sa pagbabago ng mga pangangailangan ng katawan ay nangyayari sa tulong ng isang bilang ng mga mekanismo ng regulasyon. Ang ilan sa mga ito ay matatagpuan sa pinakapuso - ito ay mga mekanismo ng regulasyon ng intracardiac. Kabilang dito ang mga intracellular na mekanismo ng regulasyon, regulasyon ng mga intercellular na pakikipag-ugnayan at mga mekanismo ng nerbiyos - intracardiac reflexes. SA mga mekanismo ng regulasyon ng extracardiac isama ang extracardiac nervous at humoral na mekanismo ng regulasyon ng aktibidad ng puso.
Mga mekanismo ng regulasyon ng intracardiac
Intracellular na mekanismo ng regulasyon magbigay ng pagbabago sa intensity ng myocardial activity alinsunod sa dami ng dugo na dumadaloy sa puso. Ang mekanismong ito ay tinatawag na "batas ng puso" (batas ng Frank-Sterling): ang puwersa ng pag-urong ng puso (myocardium) ay proporsyonal sa antas ng pag-uunat nito sa diastole, i.e. ang paunang haba ng mga fibers ng kalamnan nito. Ang isang mas malakas na myocardial stretch sa oras ng diastole ay tumutugma sa pagtaas ng daloy ng dugo sa puso. Kasabay nito, sa loob ng bawat myofibril, ang mga filament ng actin ay mas advanced mula sa mga puwang sa pagitan ng mga filament ng myosin, na nangangahulugan na ang bilang ng mga reserbang tulay ay tumataas, i.e. yaong mga actin point na nag-uugnay sa actin at myosin filament sa oras ng contraction. Samakatuwid, kapag mas naunat ang bawat cell, mas magagawa nitong paikliin sa panahon ng systole. Para sa kadahilanang ito, ang puso ay nagbobomba sa arterial system ng dami ng dugo na dumadaloy dito mula sa mga ugat.
Regulasyon ng mga intercellular na pakikipag-ugnayan. Ito ay itinatag na ang mga intercalated disc na nagkokonekta sa mga myocardial cells ay may ibang istraktura. Ang ilang mga seksyon ng intercalated disc ay gumaganap ng isang purong mekanikal na pag-andar, ang iba ay nagbibigay ng transportasyon sa pamamagitan ng lamad ng cardiomyocyte ng mga sangkap na kailangan nito, at iba pa - koneksyon, o malapit na kontak, magsagawa ng paggulo mula sa cell patungo sa cell. Ang paglabag sa intercellular interaction ay humahantong sa asynchronous excitation ng myocardial cells at ang hitsura ng cardiac arrhythmia.
Intracardiac peripheral reflexes. Ang tinatawag na peripheral reflexes ay natagpuan sa puso, ang arko na kung saan ay sarado hindi sa central nervous system, ngunit sa intramural ganglia ng myocardium. Kasama sa sistemang ito ang mga afferent neuron, ang mga dendrite na bumubuo ng mga stretch receptor sa myocardial fibers at coronary vessel, intercalary at efferent neuron. Ang mga axon ng huli ay nagpapasigla sa myocardium at makinis na mga kalamnan ng mga coronary vessel. Ang mga neuron na ito ay magkakaugnay sa pamamagitan ng mga synoptic na koneksyon, na bumubuo intracardiac reflex arcs.
Ipinakita ng eksperimento na ang pagtaas ng right atrial myocardial stretch (sa ilalim ng natural na mga kondisyon, nangyayari ito sa pagtaas ng daloy ng dugo sa puso) ay humahantong sa pagtaas ng kaliwang ventricular contraction. Kaya, ang mga contraction ay tumitindi hindi lamang sa bahaging iyon ng puso, ang myocardium na kung saan ay direktang nakaunat ng umaagos na dugo, kundi pati na rin sa iba pang mga departamento upang "magbigay ng puwang" para sa papasok na dugo at mapabilis ang paglabas nito sa arterial system . Napatunayan na ang mga reaksyong ito ay isinasagawa sa tulong ng intracardiac peripheral reflexes.
Ang mga katulad na reaksyon ay sinusunod lamang laban sa background ng mababang paunang pagpuno ng dugo sa puso at may kaunting presyon ng dugo sa aortic orifice at coronary vessels. Kung ang mga silid ng puso ay puno ng dugo at ang presyon sa bibig ng aorta at mga coronary vessel ay mataas, kung gayon ang pag-uunat ng mga venous receiver sa puso ay pumipigil sa aktibidad ng contractile ng myocardium. Sa kasong ito, ang puso ay naglalabas sa aorta sa oras ng systole na mas mababa kaysa sa normal, ang dami ng dugo na nasa ventricles. Ang pagpapanatili ng kahit na isang maliit na karagdagang dami ng dugo sa mga silid ng puso ay nagpapataas ng diastolic pressure sa mga cavity nito, na nagiging sanhi ng pagbaba sa pag-agos. venous blood sa puso. Ang labis na dami ng dugo, na kung biglang ilalabas sa mga arterya, ay maaaring maging sanhi masamang epekto, nagtatagal sistema ng ugat. Ang ganitong mga reaksyon ay may mahalagang papel sa regulasyon ng sirkulasyon ng dugo, na tinitiyak ang katatagan ng suplay ng dugo. arterial system.
Ang pagbaba sa cardiac output ay magdudulot din ng panganib sa katawan - maaari itong magdulot ng kritikal na pagbaba sa presyon ng dugo. Ang ganitong panganib ay pinipigilan din ng mga reaksyon ng regulasyon ng intracardiac system.
Ang hindi sapat na pagpuno ng mga silid ng puso at ang coronary bed na may dugo ay nagdudulot ng pagtaas sa myocardial contractions sa pamamagitan ng intracardiac reflexes. Kasabay nito, sa oras ng systole, ang isang mas malaki kaysa sa normal na dami ng dugo na nakapaloob sa mga ito ay inilabas sa aorta. Pinipigilan nito ang panganib ng hindi sapat na pagpuno ng arterial system ng dugo. Sa oras ng pagpapahinga, ang mga ventricle ay naglalaman ng mas kaunti kaysa sa normal na dami ng dugo, na nag-aambag sa pagtaas ng daloy ng venous na dugo sa puso.
Sa ilalim ng mga natural na kondisyon, ang intracardiac nervous system ay hindi autonomous. Pasoin ang pinakamababang link sa isang kumplikadong hierarchy mga mekanismo ng nerbiyos kinokontrol ang aktibidad ng puso. Ang isang mas mataas na link sa hierarchy ay ang mga signal na dumarating sa mga nagkakasundo at vagus nerves, ang extracardiac nervous system ng regulasyon ng puso.
Mga mekanismo ng regulasyon ng extracardiac
Ang gawain ng puso ay ibinibigay ng nerbiyos at humoral na mga mekanismo ng regulasyon. Ang nerbiyos na regulasyon para sa puso ay walang nakaka-trigger na aksyon, dahil mayroon itong automatism. Tinitiyak ng sistema ng nerbiyos ang pagbagay ng gawain ng puso sa bawat sandali ng pagbagay ng katawan sa mga panlabas na kondisyon at sa mga pagbabago sa aktibidad nito.
Efferent innervation ng puso. Ang gawain ng puso ay kinokontrol ng dalawang nerbiyos: ang vagus (o vagus), na kabilang sa parasympathetic nervous system, at ang sympathetic. Ang mga nerbiyos na ito ay nabuo ng dalawang neuron. Ang mga katawan ng mga unang neuron, ang mga proseso na bumubuo nervus vagus ay matatagpuan sa medulla oblongata. Ang mga proseso ng mga neuron na ito ay nagtatapos sa ingramural ganglia ng puso. Narito ang pangalawang neuron, ang mga proseso kung saan napupunta sa conduction system, myocardium at coronary vessels.
Ang mga unang neuron ng sympathetic nervous system, na kumokontrol sa gawain ng puso, ay nasa lateral. sungay I-V thoracic segment ng spinal cord. Ang mga proseso ng mga neuron na ito ay nagtatapos sa cervical at upper thoracic sympathetic nodes. Sa mga node na ito ay ang pangalawang neuron, ang mga proseso na kung saan ay napupunta sa puso. Karamihan sa mga sympathetic nerve fibers ay ipinadala sa puso mula sa stellate ganglion. Ang mga nerbiyos na nagmumula sa tamang sympathetic trunk ay pangunahing napupunta sinus node at sa mga kalamnan ng atria, at ang mga nerbiyos ng kaliwang bahagi - sa atrioventricular node at ang mga kalamnan ng ventricles (Larawan 1).
Ang sistema ng nerbiyos ay nagdudulot ng mga sumusunod na epekto:
- chronotropic - pagbabago sa rate ng puso;
- inotropic - pagbabago sa lakas ng contraction;
- bathmotropic - pagbabago sa excitability ng puso;
- dromotropic - pagbabago sa myocardial conduction;
- tonotropic - pagbabago sa tono ng kalamnan ng puso.
Regulasyon ng nerbiyos na extracardiac. Impluwensya ng vagus at sympathetic nerves sa puso
Noong 1845, naobserbahan ng magkapatid na Weber ang pag-aresto sa puso sa panahon ng pagpapasigla ng medulla oblongata sa rehiyon ng nucleus ng vagus nerve. Pagkatapos ng transection ng vagus nerves, wala ang epektong ito. Mula dito ay napagpasyahan na ang vagus nerve ay pumipigil sa aktibidad ng puso. Karagdagang pananaliksik Maraming mga siyentipiko ang nagpalawak ng kanilang pang-unawa sa epekto ng pagbabawal ng vagus nerve. Ito ay ipinakita na kapag ito ay inis, ang dalas at lakas ng mga contraction ng puso, excitability at conductivity ng kalamnan ng puso ay bumababa. Pagkatapos ng transection ng vagus nerves, dahil sa pag-alis ng kanilang inhibitory effect, isang pagtaas sa amplitude at dalas ng mga contraction ng puso ay naobserbahan.
kanin. 1. Scheme ng innervation ng puso:
C - puso; M - medulla oblongata; CI - ang nucleus na pumipigil sa aktibidad ng puso; SA - ang nucleus na nagpapasigla sa aktibidad ng puso; LH - lateral horn ng spinal cord; 75 - nagkakasundo na puno ng kahoy; V- efferent fibers ng vagus nerve; D - nerve depressor (afferent fibers); S - nakikiramay na mga hibla; A - spinal afferent fibers; CS, carotid sinus; B - afferent fibers mula sa kanang atrium at vena cava
Ang impluwensya ng vagus nerve ay depende sa intensity ng stimulation. Sa mahinang pagpapasigla, ang negatibong chronotropic, inotropic, bathmotropic, dromotropic at tonotropic effect ay sinusunod. Sa matinding pangangati, nangyayari ang pag-aresto sa puso.
Ang unang detalyadong pag-aaral ng nagkakasundo na sistema ng nerbiyos sa aktibidad ng puso ay nabibilang sa mga kapatid ng Zion (1867), at pagkatapos ay I.P. Pavlov (1887).
Napansin ng magkapatid na Zion ang pagtaas ng tibok ng puso nang ang spinal cord ay pinasigla sa rehiyon ng lokasyon ng mga neuron na kumokontrol sa aktibidad ng puso. Pagkatapos ng transection ng sympathetic nerves, ang parehong pangangati ng spinal cord ay hindi naging sanhi ng mga pagbabago sa aktibidad ng puso. Napag-alaman na mayroon ang mga sympathetic nerve na nagpapasigla sa puso positibong impluwensya sa lahat ng aspeto ng puso. Nagdudulot sila ng positibong chronotropic, inotropic, butmotropic, dromotropic at tonotropic effect.
Ang karagdagang pananaliksik ni I.P. Pavlov, ipinakita na ang mga nerve fibers na bumubuo sa sympathetic at vagus nerves ay nakakaapekto sa iba't ibang aspeto ng aktibidad ng puso: ang ilan ay nagbabago sa dalas, habang ang iba ay nagbabago sa lakas ng mga contraction ng puso. Ang mga sanga ng sympathetic nerve, kapag inis, ang lakas ng mga contraction ng puso ay tumataas, ay pinangalanan Pavlov's amplifying nerve. Ang reinforcing effect ng sympathetic nerves ay natagpuang nauugnay sa pagtaas ng metabolic rate.
Bilang bahagi ng vagus nerve, natagpuan din ang mga hibla na nakakaapekto lamang sa dalas at lakas lamang ng mga contraction ng puso.
Ang dalas at lakas ng mga contraction ay naiimpluwensyahan ng mga fibers ng vagus at sympathetic nerves, na angkop para sa sinus node, at ang lakas ng contraction ay nagbabago sa ilalim ng impluwensya ng mga fibers na angkop para sa atrioventricular node at ventricular myocardium.
Ang vagus nerve ay madaling umangkop sa pangangati, kaya ang epekto nito ay maaaring mawala sa kabila ng patuloy na pangangati. Ang kababalaghang ito ay pinangalanan "pagtakas ng puso mula sa impluwensya ng vagus." Ang vagus nerve ay may mas mataas na excitability, bilang isang resulta kung saan ito ay tumutugon sa isang mas mababang stimulus kaysa sa nagkakasundo, at isang maikling tago na panahon.
Samakatuwid, sa ilalim ng parehong mga kondisyon ng pangangati, ang epekto ng vagus nerve ay lilitaw nang mas maaga kaysa sa nagkakasundo.
Ang mekanismo ng impluwensya ng vagus at sympathetic nerves sa puso
Noong 1921, ipinakita ng mga pag-aaral ni O. Levy na ang impluwensya ng vagus nerve sa puso ay ipinapadala sa pamamagitan ng humoral route. Sa mga eksperimento, inilapat ni Levi ang matinding pangangati sa vagus nerve, na humantong sa pag-aresto sa puso. Pagkatapos dugo ay kinuha mula sa puso at kumilos sa puso ng isa pang hayop; sa parehong oras, ang parehong epekto ay lumitaw - pagsugpo sa aktibidad ng puso. Sa parehong paraan, ang epekto ng sympathetic nerve sa puso ng isa pang hayop ay maaaring ilipat. Ang mga eksperimentong ito ay nagpapahiwatig na kapag ang mga nerbiyos ay pinasigla, ang kanilang mga dulo ay aktibong naglalabas aktibong sangkap, na maaaring pumipigil o nagpapasigla sa aktibidad ng puso: ang acetylcholine ay inilabas sa mga dulo ng vagus nerve, at ang norepinephrine ay inilabas sa mga nagkakasundo na mga dulo.
Kapag ang mga nerbiyos ng puso ay inis, ang potensyal ng lamad ng mga fibers ng kalamnan ng kalamnan ng puso ay nagbabago sa ilalim ng impluwensya ng tagapamagitan. Kapag ang vagus nerve ay inis, ang lamad ay hyperpolarizes, i.e. tumataas ang potensyal ng lamad. Ang batayan ng hyperpolarization ng kalamnan ng puso ay isang pagtaas sa pagkamatagusin ng lamad para sa mga potassium ions.
Ang impluwensya ng sympathetic nerve ay ipinadala ng neurotransmitter norepinephrine, na nagiging sanhi ng depolarization ng postsynaptic membrane. Ang depolarization ay nauugnay sa pagtaas ng pagkamatagusin ng lamad sa sodium.
Alam na ang vagus nerve ay naghi-hyperpolarize at ang sympathetic nerve ay nagde-depolarize sa lamad, ang isa ay maaaring ipaliwanag ang lahat ng mga epekto ng mga nerbiyos na ito sa puso. Dahil ang potensyal ng lamad ay tumataas kapag ang vagus nerve ay pinasigla, ang isang mas malaking puwersa ng pagpapasigla ay kinakailangan upang makamit ang isang kritikal na antas ng depolarization at makakuha ng tugon, at ito ay nagpapahiwatig ng pagbaba sa excitability (negatibong bathmotropic effect).
Ang negatibong chronotropic effect ay dahil sa ang katunayan na sa isang malaking puwersa ng pagpapasigla ng vagus, ang hyperpolarization ng lamad ay napakahusay na ang nagreresultang kusang depolarization ay hindi maaaring umabot sa isang kritikal na antas at walang tugon na nangyayari - nangyayari ang cardiac arrest.
Sa isang mababang dalas o lakas ng pagpapasigla ng vagus nerve, ang antas ng hyperpolarization ng lamad ay mas mababa at ang kusang depolarization ay unti-unting umabot sa isang kritikal na antas, bilang isang resulta kung saan ang mga bihirang contraction ng puso ay nangyayari (negatibong dromotropic effect).
Kapag ang sympathetic nerve ay inis, kahit na may isang maliit na puwersa, ang depolarization ng lamad ay nangyayari, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagbawas sa magnitude ng lamad at mga potensyal na threshold, na nagpapahiwatig ng pagtaas ng excitability (positibong bathmotropic effect).
Dahil sa ilalim ng impluwensya ng sympathetic nerve ang lamad ng mga fibers ng kalamnan ng puso ay depolarize, ang oras ng kusang depolarization na kinakailangan upang maabot ang isang kritikal na antas at makabuo ng isang potensyal na pagkilos ay bumababa, na humahantong sa isang pagtaas sa rate ng puso.
Tono ng mga sentro ng mga nerbiyos ng puso
Ang mga neuron ng CNS na kumokontrol sa aktibidad ng puso ay nasa mabuting kalagayan, i.e. ilang antas ng aktibidad. Samakatuwid, ang mga impulses mula sa kanila ay patuloy na dumarating sa puso. Ang tono ng gitna ng vagus nerves ay lalo na binibigkas. Ang tono ng mga nagkakasundo na nerbiyos ay mahina na ipinahayag, at kung minsan ay wala.
Ang pagkakaroon ng mga tonic na impluwensya na nagmumula sa mga sentro ay maaaring maobserbahan sa eksperimento. Kung ang parehong vagus nerves ay pinutol, pagkatapos ay isang makabuluhang pagtaas sa rate ng puso ay nangyayari. Sa mga tao, ang impluwensya ng vagus nerve ay maaaring patayin ng pagkilos ng atropine, pagkatapos ay sinusunod din ang pagtaas ng rate ng puso. Tungkol sa availability palagiang tono Ang mga sentro ng vagus nerves ay pinatutunayan din ng mga eksperimento sa pagpaparehistro ng mga potensyal na nerve sa sandali ng pangangati. Dahil dito, ang mga vagus nerves mula sa central nervous system ay tumatanggap ng mga impulses na pumipigil sa aktibidad ng puso.
Pagkatapos ng transection ng sympathetic nerves, ang isang bahagyang pagbaba sa bilang ng mga contraction ng puso ay sinusunod, na nagpapahiwatig ng isang patuloy na nakapagpapasigla na epekto sa puso ng mga sentro ng nagkakasundo na mga nerbiyos.
Ang tono ng mga sentro ng mga nerbiyos ng puso ay pinananatili ng iba't ibang reflex at humoral na impluwensya. Lalo na makabuluhan may mga impulses mula sa mga vascular reflex zone na matatagpuan sa rehiyon ng aortic arch at carotid sinus (ang lugar kung saan ang mga sanga ng carotid artery sa panlabas at panloob). Pagkatapos ng transection ng depressor nerve at Hering's nerve, na nagmumula sa mga zone na ito patungo sa central nervous system, bumababa ang tono ng mga sentro ng vagus nerves, na nagreresulta sa pagtaas ng rate ng puso.
Ang estado ng mga sentro ng puso ay apektado ng mga impulses na nagmumula sa anumang iba pang intero- at exteroreceptors ng balat at ilang lamang loob(halimbawa, bituka, atbp.).
Ang isang bilang ng mga humoral na kadahilanan na nakakaapekto sa tono ng mga sentro ng puso ay natagpuan. Halimbawa, pinapataas ng adrenal hormone adrenaline ang tono ng sympathetic nerve, at ang mga calcium ions ay may parehong epekto.
Ang nakapatong na mga departamento, kabilang ang cerebral cortex, ay nakakaapekto rin sa estado ng tono ng mga sentro ng puso.
Reflex na regulasyon ng aktibidad ng puso
Sa ilalim ng natural na mga kondisyon ng aktibidad ng katawan, ang dalas at lakas ng mga contraction ng puso ay patuloy na nagbabago depende sa impluwensya ng mga kadahilanan sa kapaligiran: pisikal na aktibidad, paggalaw ng katawan sa espasyo, mga epekto sa temperatura, mga pagbabago sa estado ng mga panloob na organo, atbp.
Ang batayan ng mga pagbabago sa adaptive sa aktibidad ng puso bilang tugon sa iba't ibang panlabas na impluwensya ay mga mekanismo ng reflex. Ang paggulo na lumitaw sa mga receptor, kasama ang mga afferent pathway, ay dumarating sa iba't ibang bahagi ng central nervous system, ay nakakaapekto sa mga mekanismo ng regulasyon ng aktibidad ng puso. Ito ay itinatag na ang mga neuron na kumokontrol sa aktibidad ng puso ay matatagpuan hindi lamang sa medulla oblongata, kundi pati na rin sa cerebral cortex, diencephalon (hypothalamus) at cerebellum. Mula sa kanila, ang mga impulses ay pumupunta sa medulla oblongata at spinal cord at binabago ang estado ng mga sentro ng parasympathetic at sympathetic na regulasyon. Mula dito, ang mga impulses ay dumarating sa kahabaan ng vagus at nagkakasundo na mga nerbiyos sa puso at nagiging sanhi ng paghina at paghina o pagtaas at pagtaas ng aktibidad nito. Samakatuwid, nagsasalita sila ng vagal (inhibitory) at sympathetic (stimulating) reflex effect sa puso.
Ang patuloy na pagsasaayos sa gawain ng puso ay ginagawa sa pamamagitan ng impluwensya ng mga vascular reflexogenic zone - ang aortic arch at carotid sinus (Fig. 2). Sa pagtaas ng presyon ng dugo sa aorta o carotid arteries, ang mga baroreceptor ay inis. Ang paggulo na lumitaw sa kanila ay pumasa sa gitnang sistema ng nerbiyos at pinatataas ang excitability ng gitna ng mga vagus nerves, bilang isang resulta kung saan ang bilang ng mga inhibitory impulses na dumadaan sa kanila ay tumataas, na humahantong sa isang pagbagal at pagpapahina ng mga contraction ng puso. ; dahil dito, bumababa ang dami ng dugo na inilalabas ng puso sa mga sisidlan, at bumababa ang presyon.
kanin. 2. Sinocarotid at aortic reflexogenic zone: 1 - aorta; 2 - karaniwang carotid arteries; 3 - carotid sinus; 4 - sinus nerve (Goering); 5 - aortic nerve; 6 - carotid body; 7 - vagus nerve; 8 - glossopharyngeal nerve; 9 - panloob na carotid artery
Kasama sa mga vagus reflex ang Ashner's eye-heart reflex, Goltz reflex, atbp. Reflex Litera Ito ay ipinahayag sa isang reflex na pagbaba sa bilang ng mga contraction ng puso (sa pamamagitan ng 10-20 bawat minuto) na nangyayari kapag ang presyon ay inilapat sa eyeballs. Char reflex ay namamalagi sa katotohanan na kapag ang mekanikal na pangangati ay inilapat sa mga bituka ng isang palaka (pagpipiga gamit ang sipit, pag-tap), ang puso ay humihinto o bumagal. Ang pag-aresto sa puso ay maaari ding maobserbahan sa isang taong may suntok sa lugar solar plexus o kapag inilubog sa malamig na tubig (vagal reflex mula sa mga receptor ng balat).
Ang mga sympathetic cardiac reflexes ay nangyayari na may iba't ibang emosyonal na impluwensya, pain stimuli at pisikal na aktibidad. Sa kasong ito, ang isang pagtaas sa aktibidad ng puso ay maaaring mangyari dahil hindi lamang sa pagtaas ng impluwensya ng mga nagkakasundo na nerbiyos, kundi pati na rin sa pagbawas sa tono ng mga sentro ng vagus nerves. Ang causative agent ng chemoreceptors ng vascular reflexogenic zone ay maaaring tumaas na nilalaman sa dugo ng iba't ibang mga acid (carbon dioxide, lactic acid, atbp.) at pagbabagu-bago sa aktibong reaksyon ng dugo. Kasabay nito, ang isang reflex na pagtaas sa aktibidad ng puso ay nangyayari, na nagsisiguro sa pinakamabilis na pag-alis ng mga sangkap na ito mula sa katawan at ang pagpapanumbalik ng normal na komposisyon ng dugo.
Humoral na regulasyon ng aktibidad ng puso
Ang mga kemikal na sangkap na nakakaapekto sa aktibidad ng puso ay karaniwang nahahati sa dalawang grupo: parasympathicotropic (o vagotropic), kumikilos tulad ng isang vagus, at sympathicotropic - tulad ng sympathetic nerves.
SA mga sangkap na parasympathicotropic isama ang acetylcholine at potassium ions. Sa isang pagtaas sa kanilang nilalaman sa dugo, ang pagsugpo sa aktibidad ng puso ay nangyayari.
SA mga sangkap na sympathicotropic isama ang epinephrine, norepinephrine, at mga calcium ions. Sa pagtaas ng kanilang nilalaman sa dugo, mayroong pagtaas at pagtaas sa rate ng puso. Ang glucagon, angiotensin at serotonin ay may positibong inotropic effect, ang thyroxine ay may positibong chronotropic effect. Ang hypoxemia, hyperkainia at acidosis ay pumipigil sa aktibidad ng contractile ng myocardium.
Regulasyon ng puso.
Ang regulasyon ng puso ay isang pagbabago sa aktibidad nito alinsunod sa mga pangangailangan ng katawan. Ang resulta ng pagbabago sa gawain ng puso ay ang IOC.
IOC \u003d HR SV. Ang mga mekanismo ng regulasyon ay maaaring magbigay ng pagbabago sa IOC sa pamamagitan ng bawat isa sa mga dami na ito.
IOC sa ilalim ng iba't ibang kondisyonsa isang malusog na tao.
Ang isang pagbabago sa IOC ay sinusunod sa orthostatics, pisikal na kawalan ng aktibidad, pisikal na trabaho, emosyonal na stress, sa matinding mga sitwasyon.
Pag-uuri ng mga mekanismo na kumokontrol sa aktibidad ng puso.
Mayroong cellular, intraorganic at extracardiac na antas ng regulasyon.
Ang mga impluwensya sa regulasyon ay umaabot sa lahat ng physiological properties: excitability, conductivity, contractility at automaticity.
1) Ang isang pagbabago sa automaticity ay makikita sa isang pagbabago sa dalas - isang chronotropic effect.
2) Pagbabago sa contractility sa lakas ng contraction - inotropic effect.
3) Pagbabago sa excitability - bathmotropic.
4) Pagbabago sa conductivity - dromotropic.
Mga mekanismo ng cellular ng regulasyon.
Ito ay mga cell ng pacemaker. Ang antas ng cellular ng regulasyon ay nagbibigay chronotropic effect- pagbabago sa rate ng puso.
Mga sanhi ng pagbabago sa chronotropic effect.
1) Baguhin ang pacemaker.
2) Pagbabago sa steepness ng mabagal na diastolic depolarization.
3) Pagbabago sa PP.
4) Pagbabago sa halaga ng ICMP.
Mekanismo. Ito ay batay sa isang pagbabago sa rate ng diastolic depolarization.
Mekanismo antas ng cellular regulasyon ng contraction at relaxation(inotropic effect).
Ang mga regulated indicator ay ang lakas at bilis ng contraction; antas at bilis ng pagpapahinga.
Ang lakas at bilis ng pag-urong ay nakasalalay sa:
1) sa dami ng actin at myosin;
2) ang rate ng pagbuo ng acto-myosin complex;
3) ang dami ng Ca 2+ na pumapasok sa fiber sa panahon ng pagbuo ng AP.
Ang antas at rate ng pagpapahinga ay nakasalalay sa aktibidad ng Ca 2+ pump sa cardiocyte.
mga mekanismo ng intraorganic. Sa antas ng intraorgan, ang lakas ng mga contraction ay kinokontrol depende → sa venous return (batas ni Starling).
↓ → mula sa tibok ng puso (Bowditch's law).
mula sa paglaban sa daloy ng dugo (Anrep-Hill law).
1) Bilang tugon sa pagtaas ng venous return.
Ito ay isang heterometric na regulasyon ng contraction force - batas ni Starling o batas ng puso.
Ang pagtaas sa haba ng myocardial na may pagtaas sa venous return ay nagdudulot ng pagtaas ng contraction force venous return → myocardial length → contraction force → CO.
Mekanismo Ang pag-stretch ng kalamnan ay nagtataguyod isang malaking bilang acto - myosin bridges at pinatataas ang puwersa ng contraction.
2) Bilang tugon sa pagtaas ng resistensya sa daloy ng dugo.
Sa kasong ito, ang venous return ay hindi nagbabago, ngunit ang paglaban sa daloy ng dugo ay nagbabago - halimbawa, ang presyon ng dugo ay tumataas sa systemic na sirkulasyon.
Ito ay isang homeometric regulation ng contraction force.(Batas ng Anrep-Hill).
Pagpapakita. Ang pagtaas ng presyon ng dugo ay sinamahan ng pagtaas ng puwersa ng pag-urong.
Ang kinahinatnan ng batas na ito ay ang pagbuo ng myocardial hypertrophy na may patuloy na pagtaas ng presyon ng dugo.
3) Bilang tugon sa pagtaas ng dalas ng SS(Batas ni Bowditch).
Ang pagtaas ng dalas ng SS sa 170 beats bawat minuto ay sinamahan ng isang pagtaas sa puwersa ng pag-urong. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang Ca ay naipon sa cardiomyocyte, na nagpapataas ng puwersa ng pag-urong.
antas ng extracardiac. Pinapasuko ang cellular at organ (nervous, humoral).
Mga impluwensyang kinakabahan sa pamamagitan ng sympathetic at parasympathetic nervous system.
Nervus vagus- Nucleus sa medulla oblongata. Ang preganglionic fiber ay nagambala sa intramural ganglion ng puso. Ang postganglionic fiber ay nagtatago ng ACh, ang receptor para dito sa puso ay M-ChR.
Ang pangangati ng vagus nerve ay nagdudulot ng negatibong ino - chrono - dromo at batmotropic effect, ibig sabihin, isang inhibitory effect.
Mekanismo– pagbaba sa rate ng mabagal na diastolic depolarization sa sinoatrial node, hyperpolarization.
Epekto ng pagtakas.
Ang nuclei ng vagus nerve ay may tono. Sa mga bagong silang, ang tono na ito ay hindi ipinahayag. Ang mga pagbabago sa tono ng vagus nerve ay ipinahayag sa anyo ng tachycardia at bradycardia, respiratory - cardiac arrhythmia.
Ang tono ng vagus nerve ay pinananatili ng afferent impulses mula sa aortic arch at carotid sinuses. Kapag na-transected ito, tumataas ang tibok ng puso.
Nakikiramay na panloob natupad mula sa 5 upper thoracic segment. Innervates ang ventricles. Ang mga preganglionic fibers ay nagambala sa stellate ganglion, ang mga postganglionic fibers ay nagtatago ng noradrenaline, β-adrenergic receptors.
Impluwensya- Nakatutuwang, positibong dayuhan - chrono - dromo effect. Ang impluwensya ay isinasagawa sa pagtanggap ng mga senyales mula sa kagawaran ng suprasegmental at mula sa paligid hanggang sa mga sentrong nagkakasundo.
Ang sympathetic system ay may adaptive-trophic effect, ibig sabihin, nagbibigay ito ng adaptation ng CVS sa mas mataas na load (pisikal, mental, emosyonal).
Reflex effect sa puso.
May mga vagal at sympathetic reflexes.
Vagal reflexes ay nauugnay sa isang pagtaas sa tono ng nucleus ng vagus nerve at isang pagtaas sa epekto ng pagbabawal nito sa puso kapag ang iba't ibang mga reflexogenic zone ay inis.
Lokalisasyon ng zone.
1) Sa cardiovascular system.
Halimbawa: presyon ng dugo → baroreceptors ng aortic arch, pulmonary artery, vessels ng internal organs, endo - myo - at pericardium → tumaas na tono ng X pares → pagbagal ng mga contraction ng puso.
2) Sa labas ng CCC.
a) Mula sa mga receptor ng ventricles at bituka - ang Goltz reflex. Kapag tinamaan ang tiyan, bumababa ang tibok ng puso hanggang sa punto ng pag-aresto sa puso (splanchnic nerve → vagus nerve → heart rate).
b) Kapag pinindot bola ng mata- Ashner's reflex (mata-puso).
c) Ang isang pagtaas sa tono ng vagus nerve ay sinusunod sa panahon ng pagbuga, na ipinakita sa anyo ng isang respiratory - cardiac arrhythmia.
Mga nakikiramay na reflexes ay nauugnay sa isang pagbawas sa pagbabawal na epekto ng vagus nerve at isang pagtaas sa tono ng mga nagkakasundo na sentro.
1) Mula sa mga reflexogenic zone ng CCC. Halimbawa: ang pagtaas ng presyon sa bunganga ng vena cava na may malaking venous return ay nagpapasigla sa mga receptor ng bibig ng vena cava at kanang puso → pagtaas ng mga nakakadama ng impluwensya sa puso → pagtaas ng rate ng puso (Bainbridge's pagbabawas ng reflex).
2) ↓ BP → baroreceptors ng vascular system → ↓ vagal tone → HR.
3) CCC chemoreceptors.
mula sa iba pang mga receptor.
1) Mula sa masakit.
2) Mula sa mga thermal thermoreceptor.
3) Sa emosyonal na estado.
Conditional reflex regulation ng puso.
Halimbawa: pre-launch heart rate increase (sa pamamagitan ng 22-35 beats).
Tungkulin iba't ibang departamento CNS:
2) hypothalamus;
3) limbicoreticular complex;
3) medulla oblongata;
4) spinal cord.
Humoral na regulasyon ng puso.
Isinasagawa ng mga sangkap na dinadala sa dugo. Mayroong 1) direkta at 2) hindi direktang aksyon.
Direktang aksyon.
1) Mga Hormone: catecholamines dagdagan ang dalas ng mga contraction, i-activate ang β-adrenergic receptors → AI → ATP → cAMP → phosphorylase → glycogen breakdown → contraction. ↓
Ca 2+ - pinatataas ang conjugation ng excitation at contraction.
Mga catecholamines, bilang karagdagan, dagdagan ang pagkamatagusin para sa Ca 2+ - mga lamad ng cell.
Chronotropic na pagkilos binabawasan ang mabagal na oras ng depolarization.
2) Glucogon direktang kumikilos sa pamamagitan ng sympathoadrenal system.
3) Glucocorticoids- dagdagan ang puwersa ng mga contraction ng puso.
4) Thyroxine- pinatataas ang dalas.
mga electrolyte.
Pinapataas ng Ca 2+ ang puwersa ng mga contraction. Overdose - huminto sa systole.
K + - para sa excitability, overdose stop sa diastole.
hindi direktang impluwensya isinasagawa sa pamamagitan ng mga nerve center.
H + - pinatataas ang impluwensya ng sympathetic system. AH - tono ng vagus nerve.