Humigit-kumulang 0.2-0.5 segundo pagkatapos ng stimulus pinasisigla ang reflex flexion sa isang paa, ang kabaligtaran na paa ay nagsisimulang lumaki. Ito ay tinatawag na crossed extensor reflex. Ang extension ng contralateral limb ay maaaring itulak ang buong katawan palayo sa bagay na nagiging sanhi ng masakit na stimulus sa withdraw limb.

Mekanismo ng nerbiyos tumawid sa extensor reflex. Naka-on kanang bahagi Ipinapakita ng figure ang neural circuit na responsable para sa crossed extensor reflex, na nagpapakita na ang mga signal mula sa sensory nerves ay inililipat sa tapat na bahagi upang pukawin ang mga extensor na kalamnan. spinal cord. Dahil ang cross-extensor reflex ay karaniwang hindi nagsisimula hanggang 200 hanggang 500 ms pagkatapos ng simula ng nakakalason na stimulus, maraming interneuron ang na-recruit sa circuit sa pagitan ng pangunahing sensory neuron at ng mga motor neuron sa contralateral na bahagi ng spinal cord na responsable para sa cross -extension.

Matapos alisin ang masakit na pampasigla tumawid sa extensor reflex may higit pa mahabang panahon aftereffect kaysa sa flexion reflex. Ang pangmatagalang aftereffect na ito ay pinaniniwalaang resulta ng paggana ng mga reverberant circuit sa mga interneuron.

Ang larawan ay nagpapakita ng isang tipikal myogram, naitala mula sa kalamnan na kasangkot sa crossed extensor reflex. Ang myogram ay nagpapakita ng medyo mahabang latency period bago ang simula ng reflex at isang mahabang aftereffect pagkatapos ng pagtatapos ng stimulus. Ang pangmatagalang epekto ay kapaki-pakinabang para sa pagpapanatili ng masakit na inis na bahagi ng katawan sa layo mula sa pathogenic agent hanggang sa iba. mga reaksyon ng nerbiyos ay hindi hahantong sa pag-alis ng buong katawan mula sa nagpapawalang-bisa.

Reciprocal inhibition at reciprocal innervation

Sa mga nakaraang seksyon idiniin ng ilang beses na ang paggulo ng isang grupo ng kalamnan ay kadalasang sinasamahan ng pagsugpo ng isa pang grupo ng kalamnan. Halimbawa, kapag ang stretch reflex ay nagpapasigla sa isang kalamnan, ang antagonist na kalamnan ay madalas na sabay na hinahadlangan. Ito ay isang kababalaghan ng reciprocal inhibition; ang neural circuit na nagbibigay ng reciprocal na koneksyon na ito ay tinatawag na reciprocal innervation. Ang mga katulad na reciprocal na koneksyon ay madalas na umiiral sa pagitan ng mga kalamnan sa dalawang panig ng katawan, tulad ng flexor at extensor na mga reflex ng kalamnan na nakabalangkas kanina.

Ang larawan ay nagpapakita ng isang tipikal halimbawa ng reciprocal inhibition. Sa kasong ito, ang isang katamtaman ngunit matagal na flexion reflex ay nasasabik sa isang paa ng katawan; Laban sa background ng reflex na ito, ang isang mas malakas na flexion reflex ay nasasabik sa paa sa kabilang panig ng katawan. Ang mas malakas na reflex na ito ay nagpapadala ng mga reciprocal inhibitory signal sa unang paa at binabawasan ang antas ng pagbaluktot. Sa wakas, ang pag-alis ng mas malakas na reflex ay nagpapahintulot sa pangunahing reflex na mabawi ang dating intensity nito.

Nabanggit sa itaas na kapag ang mga mekanismo ng spinal segmental reflex ay nakahiwalay mula sa cerebral cortex (pinsala sa pyramidal tract), bilang karagdagan sa mga pagbabago sa mga normal na umiiral na reflexes, ang mga pasyente ay nagkakaroon ng isang bilang ng mga pathological reflexes na karaniwang wala. Ang pagkilala sa kanila ay may malaking kahalagahan sa diagnostic.

Pathological daliri reflexes. Ang lahat ng mga pathological finger reflexes na sinusunod sa klinika, depende sa likas na katangian ng reaksyon ng motor kapag sila ay evoked, ay maaaring nahahati sa dalawang grupo - extensor at flexion.

Extensor reflexes. Ang pinakamahalagang klinikal na kinatawan ng pangkat na ito ay ang sintomas ng Babinski, na kumakatawan sa karamihan maaasahang tanda mga sugat ng mga pyramidal tract sa itaas ng mga segment ng Lv - S1. Binubuo ito sa katotohanan na kapag ang isang mapurol na bagay ay dumaan sa panlabas na gilid ng paa mula sa takong pataas, sa halip na ang normal na pagbaluktot ng mga daliri, ang isang mabagal na tonic dorsal extension ay nangyayari. hinlalaki. Kung minsan ang iba pang mga daliri sa paa ay nagpapalabas. Ang dissociation ng reflex ay madalas na nangyayari kapag ang isang fan-shaped divergence ng mga daliri ay nangyayari (fan symptom).

Ano ang kakanyahan ng pinakamahalagang sintomas ng pyramidal na ito? Ang extension ng dorsal ng hinlalaki ay karaniwang nauugnay sa iba pang mga bahagi ng motor ng kumplikadong pagkilos ng paglalakad. Sa tuwing maglalakad ka, pagkatapos dumampi ang talampakan sa lupa, nangyayari ang dorsal extension ng hinlalaki sa paa. Ang biyolohikal na kahalagahan ng kilusang ito ay halata; ang katotohanan na kapag ang talampakan ay itinaas mula sa lupa at kapag ang paa ay kasunod na dinala pasulong, ang hinlalaki sa paa ay hindi kumapit sa lupa. Ang link na ito ay malapit na nauugnay sa lahat ng iba pang mga elemento ng pagkilos ng paglalakad at mahirap na ihiwalay mula sa isang tuluy-tuloy na serye ng mga sunud-sunod na paggalaw. Ngunit kapag ang spinal cord ay napalaya mula sa kontrol ng pyramidal system, ang mga indibidwal na bahagi ng complex functional na sistema ang step reflex ay nagsisimulang lumitaw sa nakahiwalay na anyo at sa lahat ng kumpletong paghihiwalay nito.

Ang iba pang mga pathological finger reflexes ng extensor group ay kinabibilangan ng mga sumusunod.

Tanda ni Oppenheim. Ang tonic extension ng hinlalaki ay sanhi ng paghawak sa hinlalaki at hintuturo sa kahabaan ng tagaytay tibia itaas pababa.

Tanda ni Gordon. Ang parehong epekto ay nakuha kapag lamutak gamit ang iyong mga daliri mga kalamnan ng guya may sakit.

Sintomas ni Schaeffer. Ang extension ng hinlalaki ay sanhi ng compression ng gastrocnemius tendon.

Tanda ni Grossman. Ang parehong epekto ay nakukuha kung minsan sa pamamagitan ng pagpisil sa maliit na daliri ng paa.

Flexion reflexes. Ang sintomas ng Rossolimo ay isa sa pinakamahalagang reflexes sa grupong ito. Ito ay sanhi ng isang maikling suntok ng mga daliri ng mananaliksik sa laman ng mga terminal phalanges ng II-V toes. Ang tugon ay isang reflex plantar flexion ng mga daliring ito.

Ang parehong reflex sa mga kamay ay nakuha kapag nag-aaplay ng isang maikling suntok sa laman ng mga daliri ng isang pronated na kamay.

Mendel's - sintomas ni Bekhterev. Ang parehong pagbaluktot ng mga daliri ay sanhi ng pagpindot sa anterior outer surface ng dorsum ng paa sa rehiyon ng IV-V metatarsal bone gamit ang martilyo. Ang parehong reflex sa mga kamay ay sanhi ng paghampas sa likod ng kamay gamit ang martilyo.

Sintomas ni Zhukovsky. Ang pagbaluktot ng talampakan ng paa ng mga daliri sa paa ay nakakamit sa pamamagitan ng paglalapat ng isang maikling suntok ng martilyo sa solong direkta sa ilalim ng mga daliri ng paa. Ang parehong reflex ay evoked sa mga kamay kapag ang pagpindot sa palmar ibabaw ng kamay na may martilyo.

Tanda ni Hirshberg. Kapag ang iritasyon ng stroke sa panloob na gilid ng talampakan ay nagreresulta sa pagbaluktot at pag-ikot ng paa papasok.

Tanda ni Wartenberg. Sa kanyang kaliwang kamay, mahigpit na hinawakan ng doktor ang pulso ng nakatali na kamay ng pasyente mula sa ibaba. Baluktot ang 4 na daliri mo kanang kamay kinukuha ng doktor ang katumbas na 4 na baluktot na daliri ng pasyente. Ang pasyente ay hinihiling na ipagpatuloy ang pagyuko ng kanyang mga daliri hangga't maaari (laban sa paglaban). Sa kasong ito, ang hinlalaki ay idinagdag, baluktot at ibinaling papasok sa buong palad. U malusog na indibidwal ang hinlalaki ay nananatiling hindi gumagalaw o ang terminal phalanx nito ay bahagyang yumuko.

Sa lahat ng nakalistang pathological reflexes, extensor reflexes, at higit sa lahat ang sintomas ni Babinski, ay ang pinakamaagang at pinaka-maaasahang sintomas ng pinsala sa pyramidal tracts. Madalas itong nangyayari kapag, dahil sa pag-iilaw ng pagsugpo sa segmental reflex apparatus ng spinal cord, ang lahat ng normal na spinal reflexes ay pinigilan at ang tono ng kalamnan ay nabawasan.

Tulad ng para sa pangkat ng mga flexion reflexes, sa karamihan ng mga kaso ay bumangon sila sa mga huling yugto ng sakit, madalas na sinamahan ng pagtaas ng reflex. tono ng kalamnan. Iniuugnay ng ilang may-akda ang hitsura ng mga reflex na ito sa pinsala sa parehong pyramidal at extrapyramidal tract.

Defense reflex. Ang isa sa mga pinaka-kapansin-pansin na pagpapakita ng spinal automatism bilang resulta ng paghihiwalay ng mga mekanismo ng spinal reflex mula sa mga nakapatong na seksyon ay ang nabanggit na proteksiyon o defensive reflex. Ang kakanyahan nito ay nakasalalay sa katotohanan na kapag ang pangangati (masakit o malamig) ay inilapat sa talampakan ng isang paralisado at hindi sensitibong binti, ang isang reflex flexion ng binti ay nangyayari sa balakang at kasukasuan ng tuhod at dorsiflexion ng paa sa kasukasuan ng bukung-bukong. Nakukuha din ang reflex kapag inilapat ang stimulation sa buong lugar na matatagpuan sa ibaba ng lower boundary ng break sa koneksyon sa pagitan ng utak at spinal cord. Ang reflex ay maaari ding pukawin sa pamamagitan ng sapilitang pagbaluktot ng plantar ng hinlalaki o lahat ng mga daliri ayon kay Marie Foix. Minsan posible na makakuha ng isang cross protective reflex: sa isang binti, kapag inis, nangyayari ang triple flexion (pagpapaikli), sa kabilang - extension (pagpapahaba). Kaya, sa pamamagitan ng halili na nakakainis sa isa o ibang binti, posible na pukawin ang reflex synergy sa anyo ng mga paggalaw ng phase ng "stepping". Prerequisite ang hitsura ng isang proteksiyon na pinabalik - pinsala sa mga pyramidal tract. Gayunpaman, ang pinsala sa mga pyramids lamang ay hindi sapat para sa paglitaw ng isang protective reflex. Malinaw, ang isang mas malaking sugat lamang sa diameter ng spinal cord na may paglahok sa mga extrapyramidal tract kasama ang irritative na estado ng mga afferent system ay lumilikha ng mga kondisyon para sa paglitaw ng isang protective reflex. Sa pagkakaroon ng isang karagdagang pokus ng patuloy na pangangati (sa mga ugat ng dorsal at mga panloob na organo), ang mga pasyente ay minsan ay may pagkahilig sa isang pare-parehong pagbaluktot na postura ng mga binti.

Ang proteksiyon na reflex ay kadalasang ginagamit sa klinikal upang maitatag ang mas mababang limitasyon ng pathological focus. Ang itaas na antas kung saan ang protective reflex ay evoked ay tumutugma sa mababang limitasyon pinaghihinalaang proseso ng pathological.

Ang protective reflex na may itaas na paa. Ito rin ay sanhi ng masakit o malamig na pangangati ng balat. Ang anyo ng mga tugon ay depende sa paunang posisyon ng apektadong kamay. Kadalasan ang mga ito ay ipinakikita sa pamamagitan ng pagbaluktot ng bisig, pagbaluktot at pronation ng kamay, pagbaluktot ng mga daliri, at mas madalas sa pamamagitan ng pagpapalawak ng bisig. Sa binibigkas na mga proteksiyon na reflexes sa mga kamay, ang tugon kung minsan ay tumatagal sa katangian ng maindayog, sunud-sunod na nagaganap na pagbaluktot at pagpapalawak ng mga paggalaw ng kamay.

Ang isa sa mga variant ng protective reflex ay maaaring ituring na tinatawag na dorsal adductor reflex. Ito ay sinusuri sa isang pasyente na nakaupo na bahagyang nakahiwalay ang kanyang mga binti. Ang martilyo ay ginagamit upang matamaan ang mga spinous na proseso ng vertebrae o, mas mabuti, paravertebrally (mula sa sacrum pataas o mula sa itaas hanggang sa ibaba). Sa mga pasyente na may mga sugat ng pyramidal tract, ang pagdaragdag ng parehong hips o isa sa kaso ng mga unilateral na sugat ay sinusunod. Ang lokal na diagnostic value ng dorsal adductor reflex ay kapareho ng protective one: itaas na limitasyon, na kung saan ang reflex ay evoked, ay tumutugma sa mas mababang hangganan ng dapat na pathological focus.

Pathological synkinesis. Kasabay ng paglitaw ng mga pathological reflexes, ang pinsala sa pyramidal tracts ay sinamahan din ng pathological synkinesis - friendly na paggalaw. Ang kakanyahan ng synkinesis ay na, dahil sa pagpapahina ng mga nagbabawal na reaksyon ng cerebral cortex sa executive-motor apparatus, ang mga impulses ng motor ay pumapasok hindi lamang sa kaukulang segment, ngunit nagliliwanag din sa kalapit, minsan napakalayo na mga segment ng kanilang sarili at ang kabaligtaran. Ang mga synkinesia ay ipinapakita sa pamamagitan ng iba't ibang galaw ng conjugal sa mga apektadong paa, kapwa kapag ang mga kalamnan sa malusog na bahagi ay tense, at sa mga apektadong paa kapag sinubukan ng pasyente na gumawa ng isa o ibang paggalaw.

Mayroong tatlong pangunahing uri ng synkinesis:

1. Global, o spasmodic, synkinesis: sa ngayon malakas na contraction Ang mga kalamnan sa malusog na mga paa na may isang paggalaw o iba pa sa paralisadong bahagi ay nagreresulta din sa malakas na pag-igting ng kalamnan.

2. Coordination synkinesis: magkakaibang karagdagang synergistic na paggalaw na nagaganap sa panahon ng mga boluntaryong paggalaw.

3. Imitative synkinesis: sa paralisadong mga paa, ang mga simetriko na paggalaw na ginagawa ng pasyente sa malusog na mga paa ay paulit-ulit.

Ang isang halimbawa ng global synkinesis ay isang pagsubok kung saan ang isang pasyente, kapag malakas niyang ikinuyom ang kanyang malusog na kamay sa isang kamao, ay nagiging sanhi ng paralisadong braso na yumuko sa magkasanib na siko. Ang ilang mga katangian dito ay ang hitsura ng mga hindi sinasadyang paggalaw sa paralisadong mga paa kapag umuubo, bumabahin, humikab, at tumatawa.

Mayroong maraming mga pagsubok upang matukoy ang synkinesis ng koordinasyon. Kabilang dito ang sintomas ng adductor at abductor na si Raymist (kung ang malusog na binti ng pasyente ay dinukot o dinala sa midline na may resistensya, ang paralisadong binti ay dinadagdag o dinukot, ayon sa pagkakabanggit), Strumpel's tibial phenomenon (kung ang pasyente, na may resistensya na ibinigay ng mananaliksik, sinusubukang ibaluktot ang paralisadong binti sa tuhod, lumalabas ang sabay-sabay na extension ng paa at kung minsan ang hinlalaki sa paa), sintomas
Grasset-Gossel (kapag sinubukan ng pasyente na iangat ang isang paralisadong binti mula sa kama, malusog na binti reflexively kumapit sa kama), atbp.

Sa pamamagitan ng imitative synkinesis, ang mga paralisadong limbs ay inuulit ang mga boluntaryong paggalaw tulad ng pagbaluktot at pagpapalawig ng mga daliri, pronation at supinasyon ng kamay, atbp.

Ang mga synkinesis na ito ay bunga ng pinsala hindi lamang sa mga pyramidal tract. Ang kanilang pinagmulan ay mas kumplikado. Ang mga subcortical formations at pagkagambala ng kanilang mga koneksyon sa cortex ay may malaking papel sa paglitaw ng synkinesis. Kadalasan, ang pathological synkinesis ay sinusunod kapag ang panloob na kapsula ay nasira.

Sa ngayon ito ay binigyang diin functional na halaga mga spindle ng kalamnan at Golgi tendon organs sa spinal regulation ng motor function, ngunit ang dalawang ito organ na pandama ipaalam din sa mas mataas na mga sentro ng kontrol ng motor tungkol sa mga agarang pagbabagong nagaganap sa mga kalamnan. Halimbawa, ang posterior spinocerebellar tract ay nagpapadala ng agarang impormasyon mula sa parehong mga spindle ng kalamnan at Golgi tendon organ nang direkta sa cerebellum sa bilis na umaabot sa 120 m/sec, ang pinakamabilis na bilis ng pagpapadaloy ng anumang bahagi ng utak o spinal cord.

Mga karagdagang landas dalhin ang parehong impormasyon sa mga reticular na bahagi ng brainstem at sa sa mas mababang lawak- direkta sa mga lugar ng motor ng cortex malaking utak. Ang impormasyon mula sa mga receptor na ito ay mahalaga para sa regulasyon batay sa puna mga signal ng motor na nagmumula sa lahat ng mga lugar na ito.

Sa spinal o decerebrate na hayop Sa halos anumang uri ng pangangati ng balat ng isang paa, ang mga kalamnan ng flexor ay nagkontrata, na humahantong sa pag-alis ng paa na ito mula sa nanggagalit na bagay. Ito ay tinatawag na flexion reflex.

Lalo na malakas na flexion reflex sa klasikal na anyo nito, ito ay nangyayari kapag ang mga pain receptor ay pinasigla, halimbawa sa pamamagitan ng isang pinprick, init o pinsala, at samakatuwid ay tinatawag ding nociceptive reflex, o simpleng pain reflex. Ang stimulasyon ng mga touch receptor ay maaari ding maging sanhi ng flexion reflex, na mas mahina at mas maikli.

Kung masakit na epekto hindi isang paa, ngunit ang ilang iba pang bahagi ng katawan ay apektado, ito ay aalis din mula sa stimulus, ngunit ang reflex ay maaaring hindi limitado sa paglahok ng mga flexor na kalamnan, bagaman ang parehong uri ng reflex ay batay, samakatuwid maraming mga manifestations ng tulad ng mga reflexes sa iba't ibang lugar Ang mga katawan ay tinatawag na withdrawal reflexes.

Neural na mekanismo ng flexion reflex. Ang kaliwang bahagi ng figure ay nagpapakita ng mga neural pathway ng flexion reflex. SA sa kasong ito ang isang masakit na pampasigla ay nakakaapekto sa kamay; bilang isang resulta, ang mga kalamnan ng flexor ng balikat ay nasasabik, at kapag sila ay nagkontrata, ang kamay ay binawi mula sa masakit na pampasigla.

Mga landas para sa paggulo ng flexion reflex ngunit huwag direktang pumunta sa nauuna na mga neuron ng motor, ngunit lapitan muna ang pool ng mga interneuron ng spinal cord at pangalawa lamang sa mga neuron ng motor. Ang pinakamaikling posibleng circuit ay isang three- o four-neuron path; gayunpaman, ang karamihan sa mga reflex signal ay dumadaan malaking dami neuron at kinasasangkutan ang mga sumusunod na pangunahing uri ng mga circuit: (1) divergent circuits, na nagtataguyod ng pagkalat ng reflex sa mga kalamnan na kailangan para sa pag-withdraw; (2) mga circuit na pumipigil sa mga antagonistic na kalamnan, na tinatawag na reciprocal inhibition circuit (3) mga circuit upang makagawa ng aftereffect na tumatagal ng isang bahagi ng isang segundo pagkatapos tumigil ang stimulus.

Ang figure ay nagpapakita ng isang tipikal myogram, naitala mula sa flexor muscle sa panahon ng flexion reflex. Sa loob ng ilang millisecond pagkatapos magsimulang ma-stimulate ang pain nerve, lumilitaw ang isang flexion reflex. Pagkatapos, sa susunod na ilang segundo, ang reflex ay nagsisimulang mapagod, na katangian ng lahat ng kumplikadong integrative reflexes ng spinal cord. Matapos matapos ang stimulus, ang curve ng contraction ng kalamnan ay babalik sa pangunahing linya, ngunit dahil sa aftereffect, nangyayari ito pagkatapos ng millisecond. Ang tagal ng aftereffect ay depende sa intensity ng sensory stimulus na naging sanhi ng reflex; ang mahinang tactile stimulus ay halos walang epekto, ngunit bilang tugon sa isang malakas na masakit na stimulus, ang aftereffect ay maaaring tumagal ng isang segundo o higit pa.

Aftereffect, na nabubuo gamit ang flexion reflex, ay halos tiyak na nauugnay sa pag-andar ng parehong uri ng mga circuit na may mahabang discharge sa output. Ipinapakita ng mga pag-aaral ng electrophysiological na ang unang bahagi ng aftereffect, na tumatagal ng 6-8 ms, ay ang resulta ng paulit-ulit na paglabas ng pulso ng mga excited na interneuron mismo. Bilang karagdagan, ang matagal na epekto pagkatapos ng malakas na masakit na stimuli ay walang alinlangan na nauugnay sa pagsasama ng mga paulit-ulit na mga landas, na nagpapasimula ng paulit-ulit na henerasyon ng mga impulses sa reverberating circuit ng mga interneuron. Sila naman ay nagsasagawa ng mga impulses sa mga nauunang motor neuron, minsan sa loob ng ilang segundo pagkatapos tumigil ang papasok na sensory signal.

Kaya, ito ay nakaayos upang maalis ang bahagi ng katawan na napapailalim sa sakit o iba pang pangangati mula sa nakakapinsalang pampasigla. Bukod dito, dahil sa aftereffect, ang reflex ay maaaring panatilihin ang inis na bahagi sa layo mula sa stimulus para sa 0.1-3 segundo pagkatapos ng pagtigil ng pagkilos nito. Sa oras na ito, ang iba pang mga reflexes at pagkilos ng gitnang sistema ng nerbiyos maaaring alisin ang buong katawan mula sa isang masakit na pampasigla.

Istraktura ng withdrawal reflex. Ang hanay ng mga kalamnan na kasangkot sa withdrawal kapag ang flexion reflex ay nasasabik ay depende sa stimulated pandama nerbiyos. Kaya, kung kumikilos ang isang masakit na pampasigla sa loob braso, ang pag-urong ay nangyayari hindi lamang sa mga kalamnan ng flexor, kundi pati na rin sa mga kalamnan ng abductor upang hilahin ang braso palabas. Sa madaling salita, ang mga integrative center ng spinal cord ay nagdudulot ng pag-urong ng kalamnan, na maaaring epektibong alisin ang bahagi ng katawan na nakalantad sa masakit na stimulus mula sa bagay, nagdudulot ng sakit. Ang prinsipyong ito, na tinatawag na prinsipyo ng lokal na pag-sign, ay naaangkop sa anumang bahagi ng katawan, ngunit ito ay lalo na binibigkas sa mga limbs dahil sa kanilang mataas na binuo flexion reflexes.

Kung ang pangangati ay inilapat sa balat ng hind limb ng isang hayop na may transected spinal cord, ang paa ay aalisin mula sa pagkilos ng irritant sa pamamagitan ng reflexive flexion ng limb sa suprapyatio-tibial, tuhod at mga kasukasuan ng balakang. 0.2-0.5 s pagkatapos ng pagpapasigla, na humantong sa isang proteksiyon na baluktot na reflex ng isang paa, ang extension ng kabaligtaran (contralateral) na paa ay sinusunod, na tinatawag na cross extensor

BIGAS. 4.5.

BIGAS. 4.6. Plantar reflex

reflex(Larawan 4.7). Ang nociceptive (masakit) na pampasigla sa mga receptor ng balat ng paa ay nagpapagana ng apat na reflex arc sa antas ng segmental: sa parehong panig (ipsilateral) ang mga flexor motor neuron ay nasasabik, ang mga extensor motor neuron ay inhibited; sa kabaligtaran (contralateral) na bahagi, sa kabaligtaran, ang mga extensor motor neuron ay nasasabik, ang mga flexor motor neuron ay inhibited. Ang mekanismo ng koordinasyon na ito ay batay sa reciprocal innervation at reciprocal inhibition ng mga antagonist na kalamnan.

Ang ganitong koordinasyon ng mga reflexes ay maaaring maobserbahan hindi lamang sa spinal animal, kundi pati na rin sa mga alagang hayop sa mga unang araw ng kanilang buhay at sa mga sanggol, kapag ang mas mataas na mga sentro ng motor ay hindi pa matured, at ang spinal reflexes ay hindi pa isinama sa ang mga kumplikadong paggalaw na kasama ng pag-uugali.

Proprioceptors at proprioceptive reflexes

Kasama sa proprioceptors ang mga receptor na matatagpuan sa musculoskeletal system: fibers ng kalamnan, Golgi tendon receptors, receptors magkasanib na mga kapsula at ligaments. Ang mga stretch reflexes ng mga spindle ng kalamnan ay tinatawag na myotatic reflexes.

Ang mga kumplikadong paggalaw ay maaari lamang isagawa kung ang mga effector impulses ay patuloy na inaayos upang isaalang-alang ang mga pagbabago na nagaganap sa bawat sandali sa kalamnan sa panahon ng pag-urong nito. kaya lang sistema ng mga kalamnan ay pinagmumulan ng maraming afferent impulses. Ang spinal cord ay patuloy na tumatanggap ng impormasyon tungkol sa antas ng pag-igting mga hibla ng kalamnan at ang kanilang haba, kapwa sa pahinga at sa panahon ng pag-urong.

Mga spindle ng kalamnan. Ang mga kalamnan ng kalansay ay naglalaman ng mga hibla ng kalamnan na 2-3 beses na mas payat at mas maikli kaysa sa iba. Ang mga ito ay matatagpuan sa maliliit na bundle (mula 2 hanggang 10 fibers) sa connective tissue capsule - perimysium. Dahil sa kanilang hugis (tulis na dulo at pinalawak na gitna), tinawag ang mga istrukturang ito intrafusal(lat. Fusus- spindle), habang ang mga contractile fibers, na account para sa karamihan ng kalamnan, ay tinatawag extrafusal. Marahil ang mga dulo nito ay nakakabit sa glycocalyx ng mga lamad ng nakapalibot na mga extrafusal fibers kalamnan ng kalansay. Ang gitnang bahagi ng intrafusal fibers ay walang actomyosin filament, ngunit aktibong kasangkot sa pag-andar. touch receptor(Larawan 4.8).

Mayroong dalawang uri ng intrafusal muscle fibers, na naiiba sa lokasyon ng kanilang nuclei: nuclear bag- ang nuclei ay matatagpuan sa pinalawak na bahagi ng spindle (bag) at kadena ng nukleyar- ang nuclei ay inilalagay sa anyo ng isang kadena. Ito ay itinatag na ang dalawang uri ng mga hibla na ito ay magkaiba sa pagganap.

Afferent innervation. Ang bawat spindle ay natagos ng isang makapal na myelinated nerve fiber, na nagpapadala ng isang hiwalay na sanga sa bawat intrafusal fiber, na nagtatapos sa gitnang bahagi nito,

BIGAS. 4.7. "+" sign - paggulo, "-" sign - pagsugpo. 1 - pangangati ng mga receptor ng balat, 2 - afferent neuron, 3 - inhibitory neuron - Renshaw cell, 4 - excitatory neuron, 5 - motor neuron

BIGAS. 4.8.

spirally wraps sa paligid nito at bumubuo ng tinatawag na annulospiral endings, na nasasabik ng intrafusal fibers. Ang mga afferent na ito ay Mga hibla ng Ia (Aα) na may diameter na 16 microns, at ang kanilang mga dulo ay tinatawag pangunahing pandama na pagtatapos. Ang isang sapat na stimulus para sa kanila ay ang rate ng pagbabago sa haba ng intrafusal fibers - dinamikong tugon. Ang ilang mga spindle ay innervated ng afferent Group II fibers (Αβ) diameter 8 µm - pangalawang pandama na pagtatapos, na makipag-ugnayan lamang sa mga peripheral na proseso ng nuclear chain intrafusal fibers. ang kanilang excitability ay mas mababa, at ang kanilang sensitivity sa mga dynamic na parameter ay mas mababa. Naghahatid sila ng impormasyon tungkol sa static na pagbabago at intrafusal fiber.

Ang efferent innervation ng intrafusal fibers ay isinasagawa ng nerve fibers Au group, na bumubuo ng mga neuromuscular synapses na may mga istrukturang ito sa kanilang distal na bahagi. Selyo ng nerbiyos, kung saan sila umalis, ang γ-motoneuron, na tumatanggap ng impormasyon mula sa iba't ibang mga istruktura ng motor ng utak.

Ang kahalagahan ng β-efferent system ay napatunayan ng katotohanan na higit sa 30% ng lahat ng motor nerve fibers na papunta sa mga kalamnan ay manipis na efferent Au fibers, at hindi makapal na Αα-types. Sa ilalim ng impluwensya ng mga signal mula sa mga istruktura ng motor ng utak, una silang pumasok sa bulboreticular na rehiyon ng stem ng utak, sabay-sabay na ina-activate ang parehong A- at Au-spinal motor neuron (ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay tinatawag na coactivation), na nagbibigay-daan sa sabay-sabay na pagpapanatili ng contraction ng extrafusal fibers ng skeletal muscles at intrafusal fibers ng muscle spindles , na patuloy na nagpapadala ng impormasyon tungkol sa mga dynamic at static na pagbabago sa mga kalamnan.

Ang mga epektong ito ay nakakamit sa pamamagitan ng dalawang uri ng B-motor nerves. Ang unang uri - y-dynamic na mga hibla ay nakaka-excite pangunahin sa mga intrafusal fibers na may nuclear bursa; pangalawa - ang mga static fibers ay nagpapasigla sa mga intrafusal fibers na may isang nuclear chain. Kapag ang γ-dynamic nuclear-burse fibers ay pinasigla, ang dynamic na tugon ng spindle ng kalamnan ay nagiging makabuluhang tumaas, ngunit ang static na tugon ay hindi nagbabago. Sa kabaligtaran, kapag ang γ-static fibers ay nasasabik, ang static na tugon ay tumataas nang walang pagbabago sa dynamic na bahagi.

Ang conjugate contraction ng intrafusal fibers na may muscle contraction ay nagdudulot ng dalawang epekto:

1 nagpapatatag sa haba ng bahagi ng receptor ng fiber ng kalamnan mula sa mga epekto ng pag-urong ng buong kalamnan.

2 Gumaganap ng isang papel sa servomechanism, kung saan ang haba ng mga spindle ng kalamnan (ang control variable) ay kinokontrol ang haba ng kalamnan mismo at ang rate ng pagbabago nito (ang kinokontrol na variable). Kasabay nito, ang pangunahing layunin ng mga gamma afferent ay upang maiwasan ang pagpapahinga ng mga spindle ng kalamnan sa panahon ng pag-urong ng mga extrafusal fibers at upang pakinisin ang mga biglaang paggalaw. iba't ibang bahagi katawan kapag naglalakad at tumatakbo.

Dahil ang reticular formation ng brainstem ay may mga facilitative effect sa mga anti-gravity na kalamnan, na may pinakamaraming mataas na density fibers ng kalamnan, ang gamma system ay pinaniniwalaan na nagpapatatag sa trabaho ng kalamnan, na nangangailangan ng tumpak na regulasyon ng posisyon ng mga bahagi ng katawan upang maisagawa ang mga walang malay na paggalaw sa panahon ng mga kumplikadong reaksyon ng motor (Fig. 4.9).

BIGAS. 4.9.

Ang pinaka-nagpapakitang pagpapakita ng pag-andar ng mga spindle ng kalamnan ay stretch reflex, omyotatic . Ito ay nangyayari kapag ang isang pangkalahatang kalamnan ay nakaunat, bilang tugon sa kung saan ang reflex contraction nito ay bubuo. Reflex arc ang myotatic reflex ay monosynaptic (Fig. 4.10, a). Dahil sa pag-uunat ng kalamnan, ang intrafusal fibers ng muscle spindles at ang pangunahing spiral-shaped fibers na matatagpuan sa kanila ay nakaunat. dulo ng mga nerves, nabubuo ang kanilang pananabik. Ang impormasyon mula sa kanila ay ipinapadala sa pamamagitan ng afferent nerve fibers ng uri Aα nang direkta sa α-motoneurons ng spinal cord, ang pag-activate nito ay humahantong sa paghahatid salpok ng ugat kasama ang efferent nerve fibers sa kalamnan, na nagreresulta sa pag-urong nito. Kasabay nito, sa kahabaan ng sangay ng Aα fiber, ang impormasyon ay ipinapadala sa mga inhibitory interneuron, na nagiging sanhi ng pagsugpo sa mga motor neuron ng mga antagonist na kalamnan.

Ang mga stretch reflex ay tonic at phasic depende sa rate ng pag-stretch ng mga spindle ng kalamnan. Tonic ang mga stretch reflex ay nagpapanatili ng tono ng kalamnan, at yugto maging sanhi ng paggalaw kinematic na pares- flexion o extension sa joint (Fig. 4.10, B).

Sa kawalan ng pag-activate ng mga impluwensya ng mga sentro ng motor ng utak sa spinal α- at β-motoneurons, ang mga myotatic reflexes ay humina. Ang likas na katangian ng pagpapahina ay nauugnay sa may sira na pagkilos ng mga γ-motoneuron na nagpapasigla sa mga distal na dulo ng intrafusal na mga hibla ng kalamnan, ang pag-urong nito ay humahantong sa pag-uunat ng nuclear bag at higit na pag-activate ng mga pangunahing singsing na helical receptor.

Ang seksyong ito ay tumatalakay lamang sa mga somatic reflexes (vegetative reflexes, tingnan ang seksyon 3.7). Ang mga reflexes ng spinal cord ay medyo simple. Sa anyo, ang mga ito ay pangunahing pagbaluktot at extension reflexes ng isang segmental na kalikasan. Ang mga suprasegmental reflexes, kasama ang mga segmental, ay isinasagawa lamang sa tulong ng cervical spine.

A. Pag-uuri ng somatic reflexes ng spinal cord. Ang lahat ng spinal reflexes ay maaaring pagsamahin sa dalawang grupo ayon sa mga sumusunod na katangian. Una, ayon sa mga receptor, ang pangangati nito ay nagdudulot ng reflex: a) proprioceptive, b) visceroceptive at c) cutaneous reflexes. Ang huli ay proteksiyon. Ang mga reflexes na nagmumula sa proprioceptors ay kasangkot sa pagbuo ng pagkilos ng paglalakad at ang regulasyon ng tono ng kalamnan. Ang mga visceroreceptive reflexes ay nagmumula sa mga interoreceptor (receptor lamang loob) at nagpapakita ng kanilang mga sarili sa mga contraction ng mga kalamnan ng anterior dingding ng tiyan, dibdib at mga extensor sa likod. Pangalawa, Maipapayo na pagsamahin ang mga spinal reflexes ng mga organo (reflex effectors): a) limb reflexes, b) abdominal reflexes, c) pelvic organs. Tingnan natin ang mga reflexes ng limbs: flexion, extension, rhythmic at postural reflexes.

B. Flexion reflexes - phasic at tonic.

Phasic reflexes - Ito ay isang solong pagbaluktot ng isang paa na may isang solong pangangati ng mga receptor ng balat o proprioceptors. Kasabay ng paggulo ng mga neuron ng motor ng mga kalamnan ng flexor, nangyayari ang reciprocal inhibition ng mga motor neuron ng mga extensor na kalamnan. Ang mga reflexes na nagmumula sa mga receptor ng balat ay may proteksiyon na halaga. Ang mga phasic reflexes mula sa proprioceptors ay kasangkot sa pagbuo ng pagkilos ng paglalakad.

Tonic flexion(tulad ng extensor) ang mga reflexes ay nangyayari sa matagal na pag-uunat ng mga kalamnan at pagpapasigla ng proprioceptors; ang kanilang pangunahing layunin ay upang mapanatili ang pustura. Ang tonic contraction ng skeletal muscles ay ang background para sa pagpapatupad ng lahat ng motor acts na isinasagawa sa tulong ng phasic muscle contractions.

SA. Extensor reflexes, tulad ng pagbaluktot, sila ay phasic at tonic, lumabas mula sa proprioceptors ng mga extensor na kalamnan, at monosynaptic.

Phasic reflexes mangyari bilang tugon sa isang solong pangangati ng mga receptor ng kalamnan, halimbawa, kapag may suntok sa quadriceps tendon sa ibaba ng patella. Kung saan nangyayari ang knee extensor reflex dahil sa pagbabawas

quadriceps muscle (motoneurons ng flexor muscles ay inhibited sa panahon ng extensor reflex - postsynaptic reciprocal inhibition sa tulong ng Renshaw intercalary inhibitory cells) - tingnan ang fig. 5.13. Ang reflex arc ng knee reflex ay nagsasara sa pangalawa - ikaapat na lumbar segment (C-L 4). Ang mga phasic extensor reflexes ay kasangkot, tulad ng mga flexion, sa pagbuo ng pagkilos ng paglalakad.

Tonic extensor reflexes kumakatawan sa isang matagal na pag-urong ng mga extensor na kalamnan na may matagal na pag-uunat ng kanilang mga tendon. Ang kanilang tungkulin ay upang mapanatili ang pose. Sa isang nakatayong posisyon, ang tonic contraction ng mga extensor na kalamnan ay pumipigil sa pagbaluktot lower limbs at tinitiyak ang pagpapanatili ng isang patayong natural na postura. Ang tonic contraction ng mga kalamnan sa likod ay humahawak sa katawan ng tao patayong posisyon, tinitiyak ang postura ng tao. Ang tonic stretch reflexes ng mga kalamnan (flexors at extensors) ay tinatawag ding myotatic.

G. Mga posture reflexes - muling pamamahagi ng tono ng kalamnan na nangyayari kapag nagbabago ang posisyon ng katawan o mga indibidwal na bahagi nito. Ang mga postural reflexes ay isinasagawa kasama ang pakikilahok iba't ibang departamento CNS. Sa antas ng spinal cord, ang cervical postural reflexes ay sarado, ang pagkakaroon nito ay itinatag ng Dutch physiologist na si R. Magnus (1924) sa mga eksperimento sa isang pusa. Mayroong dalawang uri ng mga reflexes na ito - ang mga nangyayari kapag ikiling at kapag pinihit ang ulo.

Kapag ikiling ang iyong ulo pababa (pasulong) Ang tono ng flexor muscles ng forelimbs at ang tono ng extensor muscles ng hind limbs ay tumataas, bilang resulta kung saan ang forelimbs flex at ang hind limbs ay umaabot. Kapag ikiling ang iyong ulo pataas (pabalik) nangyayari ang mga kabaligtaran na reaksyon - ang mga forelimbs ay umaabot dahil sa pagtaas ng tono ng kanilang mga extensor na kalamnan, at hind limbs yumuko dahil sa tumaas na tono ng kanilang flexor muscles. Ang mga reflexes na ito ay nagmumula sa proprioceptors ng mga kalamnan ng leeg at fascia na sumasakop cervical region gulugod. Sa ilalim ng mga kondisyon ng natural na pag-uugali, pinapataas nila ang mga pagkakataon ng hayop na maabot ang pagkain na matatagpuan sa itaas o ibaba ng ulo nito.

Pangalawang pangkat ng cervical postural reflexes nagmumula sa parehong mga receptor, ngunit lamang kapag nakatalikod o nakatagilid ang ulo kanan o kaliwa. Kasabay nito, ang tono ng mga extensor na kalamnan ng parehong mga limbs sa gilid kung saan ang ulo ay nakaliko (nakatagilid) ay tumataas, at ang tono ng mga flexor na kalamnan sa kabaligtaran ay tumataas. Ang reflex ay naglalayong mapanatili ang isang pustura na maaaring magambala dahil sa isang paglipat sa gitna ng grabidad patungo sa pag-ikot (tilt) ng ulo - ito ay sa gilid na ito na ang tono ng mga extensor na kalamnan ng parehong mga paa ay tumataas.

D. Rhythmic reflexes - paulit-ulit na paulit-ulit na pagbaluktot at pagpapalawak ng mga limbs. Ang isang halimbawa ng mga reflexes na ito ay stepping reflex, na sinusunod sa spinal dog sinuspinde gamit ang mga strap sa makina.

Kapag ang isang kalamnan (flexor o extensor) ay nakakarelaks at pinahaba, ang mga spindle ng kalamnan ay nasasabik, ang mga impulses mula sa kanila ay dumarating sa kanilang mga a-motoneuron ng spinal cord at pinasisigla sila (Larawan 5.14 - A). Susunod, ang mga a-motoneuron ay nagpapadala ng mga impulses sa parehong kalamnan ng kalansay, na humahantong sa pag-urong nito. Sa sandaling ang pagkontrata ng kalamnan (Larawan 5.14 - B), ang paggulo ng mga spindle ng kalamnan ay humihinto o lubos na humina (hindi na sila nakaunat), at ang mga receptor ng litid ay nagsisimulang maging excited. Ang mga impulses mula sa huli ay dumarating din lalo na sa kanilang sentro sa spinal cord, ngunit sa Renshaw na mga inhibitory cell. Ang paggulo ng mga nagbabawal na selula ay nagdudulot ng pagsugpo sa mga motor neuron ng parehong kalamnan ng kalansay, bilang isang resulta kung saan ito ay nakakarelaks. Gayunpaman, ang pagpapahinga nito (pagpapahaba) ay muling humahantong sa paggulo ng mga spindle ng kalamnan at a-motoneuron - ang kalamnan ay muling nagkontrata. Bilang resulta ng pag-urong nito, nasasabik sila

May mga tendon receptors at inhibitory cells sa spinal cord, na muling humahantong sa pagpapahinga ng skeletal muscle, atbp. Ang kalamnan ay halili na kinokontrata at nakakarelaks bilang resulta ng pagtanggap ng mga impulses mula sa sarili nitong mga receptor patungo sa mga motor neuron nito. Ang mga inilarawang proseso ay pantay na nalalapat sa parehong flexor at extensor na mga kalamnan. Sa kasong ito, ang pagpapahinga ng kalamnan ng kalansay ay nagpapalitaw sa mga mekanismo ng pag-urong nito, at ang pag-urong ng kalamnan ng kalansay ay nagpapagana ng mga mekanismo na nagpapahinga sa kalamnan.

Upang matiyak ang kahaliling pagbaluktot at pagpapalawak ng mga limbs sa panahon ng stepping reflex, ang flexor at extensor na mga kalamnan ay dapat mag-contract at mag-relax nang sunud-sunod, na nakakamit sa pamamagitan ng pagsugpo sa antagonist center habang ang excitation ng agonist center. Bukod dito, kung sa isang binti nakontrata ang mga flexor sa kabilang binti kontrata ng extensors, na sinisiguro sa pamamagitan ng pagtanggap ng mga afferent impulses mula sa mga receptor ng kalamnan at litid at kahaliling paggulo at pagsugpo ng flexor at extensor centers. Sa parehong panig kapag ang sentro ng flexor na kalamnan ay nasasabik, ang sentro ng extensor na kalamnan ay inhibited.

Ang mga coordinated stepping na paggalaw sa isang spinal animal ay posible sa kawalan ng reverse afferentation mula sa proprioceptors. Isinasagawa ang mga ito gamit ang mga intersegmental na koneksyon sa antas ng spinal cord. Ang pagkakaroon ng mga intersegmental na koneksyon ay pinatunayan din ng katotohanan na ang lahat ng apat na limbs ng spinal dog ay kasangkot sa walking reflex na may sapat na mahaba at malakas na pagpapasigla ng isang paa na may buo na afferent pathways.

Kapag nasira ang spinal cord, ang hypertonicity ng mga kalamnan na tumatanggap ng innervation mula sa mas mababang mga segment ay bubuo, sa partikular na hypertonicity ng mga kalamnan ng lower extremities (Fig. 5.15). Ang sanhi ng hypertonicity ay ang paggulo ng mga α-motoneuron sa ilalim ng impluwensya ng mga afferent impulses mula sa mga receptor ng kalamnan (mayroon silang kusang aktibidad at isinaaktibo din ng mga α-motoneuron) at ang pag-alis ng mga inhibitory na impluwensya ng mga nakapatong na bahagi ng central nervous sistema.