Nevn delene av sentralnervesystemet. Organisering av nervesystemet. sentralnervesystemet

Med den evolusjonære kompleksiteten til flercellede organismer og den funksjonelle spesialiseringen av celler, oppsto behovet for regulering og koordinering av livsprosesser på supracellulært, vevs-, organ-, systemisk og organismenivå. Disse nye reguleringsmekanismer og systemer måtte dukke opp sammen med bevaring og komplikasjon av mekanismene for å regulere funksjonene til individuelle celler ved hjelp av signalmolekyler. Tilpasning av flercellede organismer til endringer i miljøet kan utføres under forutsetning av at nye reguleringsmekanismer vil være i stand til å gi raske, tilstrekkelige, målrettede responser. Disse mekanismene må kunne huske og hente ut fra minneapparatet informasjon om tidligere påvirkninger på kroppen, og også ha andre egenskaper som sikrer effektiv adaptiv aktivitet av kroppen. De ble mekanismene til nervesystemet som dukket opp i komplekse, høyt organiserte organismer.

Nervesystemet er et sett med spesielle strukturer som forener og koordinerer aktivitetene til alle organer og systemer i kroppen i konstant interaksjon med det ytre miljøet.

Sentralnervesystemet inkluderer hjernen og ryggmargen. Hjernen er delt inn i bakhjernen (og pons), retikulær formasjon, subkortikale kjerner, . Kroppene danner den grå substansen i sentralnervesystemet, og deres prosesser (aksoner og dendritter) danner den hvite substansen.

Generelle egenskaper ved nervesystemet

En av funksjonene til nervesystemet er oppfatning ulike signaler (stimuli) eksterne og Internt miljø kropp. La oss huske at alle celler kan oppfatte ulike signaler fra omgivelsene ved hjelp av spesialiserte cellulære reseptorer. Imidlertid er de ikke tilpasset til å oppfatte en rekke vitale signaler og kan ikke umiddelbart overføre informasjon til andre celler, som fungerer som regulatorer av kroppens helhetlige tilstrekkelige reaksjoner på virkningen av stimuli.

Virkningen av stimuli oppfattes av spesialiserte sensoriske reseptorer. Eksempler på slike stimuli kan være lyskvanter, lyder, varme, kulde, mekaniske påvirkninger (tyngdekraft, trykkendringer, vibrasjon, akselerasjon, kompresjon, strekking), samt signaler av kompleks karakter (farge, komplekse lyder, ord).

For å vurdere den biologiske betydningen av oppfattede signaler og organisere en adekvat respons på dem i reseptorene i nervesystemet, omdannes de - koding til en universell form for signaler som er forståelige for nervesystemet - i nerveimpulser,gjennomføre (overført) som langs nervefibre og veier til nervesentre er nødvendige for deres analyse.

Signaler og resultatene av deres analyse brukes av nervesystemet til å organisere svar til endringer i det ytre eller indre miljøet, regulering Og koordinasjon funksjoner til celler og supracellulære strukturer i kroppen. Slike responser utføres av effektororganer. De vanligste reaksjonene på påvirkninger er motoriske (motoriske) reaksjoner av skjelett eller glatt muskulatur, endringer i utskillelsen av epitelceller (eksokrine, endokrine) celler, initiert av nervesystemet. Ved å ta en direkte del i dannelsen av responser på endringer i miljøet, utfører nervesystemet funksjonene regulering av homeostase, forsyning funksjonell interaksjon organer og vev og deres integrering til en enkelt integrert organisme.

Takket være nervesystemet utføres tilstrekkelig interaksjon av kroppen med miljøet ikke bare gjennom organisering av responser av effektorsystemer, men også gjennom sine egne mentale reaksjoner - følelser, motivasjon, bevissthet, tenkning, hukommelse, høyere kognitiv og kreativ prosesser.

Nervesystemet er delt inn i sentrale (hjerne og ryggmarg) og perifere - nerveceller og fibre utenfor hulrommet i hodeskallen og ryggmargen. Den menneskelige hjernen inneholder mer enn 100 milliarder nerveceller (nevroner). Klynger av nerveceller som utfører eller kontrollerer de samme funksjonene dannes i sentralnervesystemet nervesentre. Hjernens strukturer, representert av kroppene til nevroner, danner den grå substansen i sentralnervesystemet, og prosessene til disse cellene, som forenes i baner, danner den hvite substansen. I tillegg er den strukturelle delen av sentralnervesystemet gliaceller som dannes neuroglia. Antall gliaceller er omtrent 10 ganger antallet nevroner, og disse cellene utgjør størstedelen av massen til sentralnervesystemet.

Nervesystemet, i henhold til egenskapene til dets funksjoner og struktur, er delt inn i somatisk og autonom (vegetativ). Det somatiske inkluderer strukturene i nervesystemet, som gir oppfatningen av sansesignaler hovedsakelig fra det ytre miljøet gjennom sanseorganene, og kontrollerer funksjonen til de tverrstripete (skjelett)musklene. Det autonome (autonome) nervesystemet inkluderer strukturer som sikrer oppfatningen av signaler primært fra det indre miljøet i kroppen, regulerer hjertets funksjon og annet Indre organer, glatt muskulatur, eksokrine og deler av endokrine kjertler.

I sentralnervesystemet er det vanlig å skille strukturer lokalisert på forskjellige nivåer, som er preget av spesifikke funksjoner og roller i reguleringen av livsprosesser. Blant dem er basalgangliene, hjernestammestrukturer, ryggmargen og det perifere nervesystemet.

Struktur av nervesystemet

Nervesystemet er delt inn i sentralt og perifert. Sentralnervesystemet (CNS) inkluderer hjernen og ryggmargen, og det perifere nervesystemet inkluderer nervene som strekker seg fra sentralnervesystemet til ulike organer.

Ris. 1. Struktur av nervesystemet

Ris. 2. Funksjonell inndeling av nervesystemet

Betydningen av nervesystemet:

forener organer og systemer i kroppen til en enkelt helhet;
regulerer funksjonen til alle organer og systemer i kroppen;
kommuniserer organismen med det ytre miljøet og tilpasser det til miljøforhold;
danner det materielle grunnlaget for mental aktivitet: tale, tenkning, sosial atferd.

Struktur av nervesystemet

Den strukturelle og fysiologiske enheten til nervesystemet er - (fig. 3). Den består av en kropp (soma), prosesser (dendritter) og et akson. Dendritter er svært forgrenede og danner mange synapser med andre celler, noe som bestemmer deres ledende rolle i nevronens oppfatning av informasjon. Aksonet starter fra cellekroppen med en aksonbakke, som er en generator av en nerveimpuls, som deretter føres langs aksonet til andre celler. Aksonmembranen ved synapsen inneholder spesifikke reseptorer som kan reagere på ulike mediatorer eller nevromodulatorer. Derfor kan prosessen med transmitterfrigjøring ved presynaptiske avslutninger påvirkes av andre nevroner. Membranen til endene inneholder også et stort antall kalsiumkanaler, gjennom hvilke kalsiumioner kommer inn i enden når den er opphisset og aktiverer frigjøringen av mediatoren.

Ris. 3. Diagram av et nevron (i henhold til I.F. Ivanov): a - struktur av et nevron: 7 - kropp (perikaryon); 2 - kjerne; 3 - dendritter; 4,6 - neuritter; 5.8 - myelinskjede; 7- sikkerhet; 9 - nodeavskjæring; 10 - lemmocyttkjerne; elleve - Nerveender; b - typer nerveceller: I - unipolar; II - multipolar; III - bipolar; 1 - nevritt; 2 -dendritt

Vanligvis, i nevroner, oppstår aksjonspotensialet i regionen til axon hillock-membranen, hvis eksitabilitet er 2 ganger høyere enn eksitabiliteten til andre områder. Herfra sprer eksitasjonen seg langs aksonet og cellekroppen.

Aksoner, i tillegg til deres funksjon å utføre eksitasjon, fungerer som transportkanaler ulike stoffer. Proteiner og mediatorer syntetisert i cellekroppen, organeller og andre stoffer kan bevege seg langs aksonet til dets ende. Denne bevegelsen av stoffer kalles akson transport. Det er to typer av det: rask og langsom aksonal transport.

Hvert nevron i sentralnervesystemet utfører tre fysiologiske roller: det mottar nerveimpulser fra reseptorer eller andre nevroner; genererer sine egne impulser; leder eksitasjon til et annet nevron eller organ.

Av funksjonell betydning nevroner er delt inn i tre grupper: sensitive (sensoriske, reseptorer); interkalær (assosiativ); motor (effektor, motor).

I tillegg til nevroner inneholder sentralnervesystemet gliaceller, opptar halve volumet av hjernen. Perifere aksoner er også omgitt av en kappe av gliaceller kalt lemmocytter (Schwann-celler). Nevroner og gliaceller er atskilt av intercellulære kløfter, som kommuniserer med hverandre og danner et væskefylt intercellulært rom mellom nevroner og glia. Gjennom disse mellomrommene skjer utveksling av stoffer mellom nerve- og gliaceller.

Nevroglialceller utfører mange funksjoner: støttende, beskyttende og trofiske roller for nevroner; opprettholde en viss konsentrasjon av kalsium- og kaliumioner i det intercellulære rommet; ødelegge nevrotransmittere og andre biologisk aktive stoffer.

Funksjoner av sentralnervesystemet

Sentralnervesystemet utfører flere funksjoner.

Integrativ: Organismen til dyr og mennesker er et komplekst, svært organisert system som består av funksjonelt sammenkoblede celler, vev, organer og deres systemer. Dette forholdet, foreningen av de forskjellige komponentene i kroppen til en enkelt helhet (integrasjon), deres koordinerte funksjon er sikret av sentralnervesystemet.

Koordinering: funksjonene til ulike organer og systemer i kroppen må fortsette i harmoni, siden bare med denne livsmetoden er det mulig å opprettholde det indre miljøets konstanthet, samt å lykkes med å tilpasse seg skiftende miljøforhold. Sentralnervesystemet koordinerer aktivitetene til elementene som utgjør kroppen.

Regulering: Sentralnervesystemet regulerer alle prosesser som forekommer i kroppen, derfor, med sin deltakelse, skjer de mest passende endringene i arbeidet til forskjellige organer, rettet mot å sikre en eller annen av dens aktiviteter.

Trofisk: Sentralnervesystemet regulerer trofisme og intensiteten av metabolske prosesser i kroppens vev, som ligger til grunn for dannelsen av reaksjoner som er tilstrekkelige til endringene som skjer i det indre og ytre miljøet.

Tilpasset: Sentralnervesystemet kommuniserer kroppen med det ytre miljøet ved å analysere og syntetisere forskjellig informasjon mottatt fra sensoriske systemer. Dette gjør det mulig å omstrukturere aktivitetene til ulike organer og systemer i samsvar med endringer i miljøet. Den fungerer som en regulator av atferd som er nødvendig under spesifikke eksistensforhold. Dette sikrer tilstrekkelig tilpasning til omverdenen.

Dannelse av ikke-retningsbestemt atferd: sentralnervesystemet danner en viss oppførsel av dyret i samsvar med det dominerende behovet.

Refleksregulering av nervøs aktivitet

Tilpasningen av de vitale prosessene i kroppen, dens systemer, organer, vev til skiftende miljøforhold kalles regulering. Regulering gitt i fellesskap av nervøse og hormonelle systemer, kalles nevrohormonell regulering. Takket være nervesystemet utfører kroppen sine aktiviteter i henhold til prinsippet om refleks.

Hovedmekanismen for aktiviteten til sentralnervesystemet er kroppens respons på handlingene til en stimulus, utført med deltakelse av sentralnervesystemet og rettet mot å oppnå et nyttig resultat.

Refleks oversatt fra latinsk språk betyr "refleksjon". Begrepet "refleks" ble først foreslått av den tsjekkiske forskeren I.G. Prokhaska, som utviklet læren om reflekterende handlinger. Videreutviklingen av refleksteori er knyttet til navnet på I.M. Sechenov. Han mente at alt ubevisst og bevisst oppstår som en refleks. Men på den tiden fantes det ingen metoder for objektiv vurdering av hjerneaktivitet som kunne bekrefte denne antakelsen. Senere ble en objektiv metode for å vurdere hjerneaktivitet utviklet av akademiker I.P. Pavlov, og det ble kalt metoden for betingede reflekser. Ved hjelp av denne metoden beviste forskeren at grunnlaget for den høyeste nervøs aktivitet Hos dyr og mennesker er det betingede reflekser som dannes på grunnlag av ubetingede reflekser på grunn av dannelsen av midlertidige forbindelser. Akademiker P.K. Anokhin viste at alt mangfoldet av dyrs og menneskelige aktiviteter utføres på grunnlag av konseptet funksjonelle systemer.

Det morfologiske grunnlaget for refleksen er , bestående av flere nervestrukturer som sikrer gjennomføringen av refleksen.

Tre typer nevroner er involvert i dannelsen av en refleksbue: reseptor (sensitiv), intermediær (interkalær), motorisk (effektor) (fig. 6.2). De er kombinert til nevrale kretsløp.

Ris. 4. Reguleringsordning basert på refleksprinsippet. Refleksbue: 1 - reseptor; 2 - afferent vei; 3 - nervesenter; 4 - efferent vei; 5 - arbeidsorgan (hvilket som helst organ i kroppen); MN - motorneuron; M - muskel; CN - kommandoneuron; SN - sensorisk nevron, ModN - modulerende nevron

Dendritten til reseptorneuronen kontakter reseptoren, dens akson går til sentralnervesystemet og samhandler med interneuronet. Fra interneuronet går aksonet til effektorneuronet, og dets akson går til periferien til det utøvende organet. Slik er det dannet refleksbue.

Reseptornevroner er lokalisert i periferien og i de indre organene, mens interkalære og motoriske nevroner er lokalisert i sentralnervesystemet.

Det er fem ledd i refleksbuen: reseptor, afferent (eller sentripetal) bane, nervesenter, efferent (eller sentrifugal) bane og arbeidsorgan (eller effektor).

En reseptor er en spesialisert formasjon som oppfatter irritasjon. Reseptoren består av spesialiserte høysensitive celler.

Den afferente koblingen til buen er et reseptornevron og leder eksitasjon fra reseptoren til nervesenteret.

Nervesenteret er dannet av et stort antall interkalære og motoriske nevroner.

Denne koblingen til refleksbuen består av et sett med nevroner lokalisert i forskjellige deler av sentralnervesystemet. Nervesenteret mottar impulser fra reseptorer langs den afferente banen, analyserer og syntetiserer denne informasjonen, og overfører deretter det dannede handlingsprogrammet langs de efferente fibrene til det perifere eksekutive organet. Og arbeidsorganet utfører sin karakteristiske aktivitet (muskelen trekker seg sammen, kjertelen skiller ut sekreter osv.).

En spesiell kobling av omvendt afferentasjon oppfatter parametrene for handlingen utført av arbeidsorganet og overfører denne informasjonen til nervesenteret. Nervesenteret er en akseptor av handlingen til den omvendte afferentasjonslenken og mottar informasjon fra arbeidsorganet om den fullførte handlingen.

Tiden fra begynnelsen av virkningen av stimulus på reseptoren til responsen vises kalles reflekstiden.

Alle reflekser hos dyr og mennesker er delt inn i ubetingede og betingede.

Ubetingede reflekser - medfødte, arvelige reaksjoner. Ubetingede reflekser utføres gjennom refleksbuer som allerede er dannet i kroppen. Ubetingede reflekser er artsspesifikke, dvs. karakteristisk for alle dyr av denne arten. De er konstante gjennom hele livet og oppstår som respons på tilstrekkelig stimulering av reseptorer. Ubetingede reflekser klassifiseres også i henhold til deres biologiske betydning: ernæringsmessig, defensiv, seksuell, lokomotorisk, orienterende. Basert på plasseringen av reseptorene er disse refleksene delt inn i eksteroseptive (temperatur, taktil, visuell, auditiv, smak, etc.), interoceptive (vaskulær, hjerte-, mage-, tarm-, etc.) og proprioseptiv (muskel, sene, etc.) .). Basert på arten av responsen - motorisk, sekretorisk, etc. Basert på plasseringen av nervesentrene som refleksen utføres gjennom - spinal, bulbar, mesencephalic.

Betingede reflekser - reflekser ervervet av en organisme i løpet av dens individuelle liv. Betingede reflekser utføres gjennom nydannede refleksbuer på grunnlag av refleksbuer av ubetingede reflekser med dannelse av en midlertidig forbindelse mellom dem i hjernebarken.

Reflekser i kroppen utføres med deltakelse av endokrine kjertler og hormoner.

I kjernen moderne ideer Om refleksaktiviteten til kroppen er det konseptet med et nyttig adaptivt resultat, for å oppnå hvilken som helst refleks utføres. Informasjon om oppnåelse av et nyttig adaptivt resultat kommer inn i sentralnervesystemet gjennom lenken tilbakemelding i form av omvendt afferentasjon, som er en obligatorisk del av refleksaktivitet. Prinsippet om omvendt afferentasjon i refleksaktivitet ble utviklet av P.K. Anokhin og er basert på det faktum at det strukturelle grunnlaget for refleksen ikke er en refleksbue, men en refleksring, som inkluderer følgende koblinger: reseptor, afferent nervebane, nerve senter, efferent nervebane, arbeidsorgan, omvendt afferentasjon.

Når en kobling av refleksringen er slått av, forsvinner refleksen. Derfor, for at refleksen skal oppstå, er integriteten til alle koblinger nødvendig.

Egenskaper til nervesentre

Nervesentre har en rekke karakteristiske funksjonelle egenskaper.

Eksitasjon i nervesentre sprer seg ensidig fra reseptoren til effektoren, som er assosiert med evnen til å lede eksitasjon kun fra den presynaptiske membranen til den postsynaptiske.

Eksitering i nervesentre utføres langsommere enn langs en nervefiber, som et resultat av en nedgang i ledningen av eksitasjon gjennom synapser.

En summering av eksitasjoner kan forekomme i nervesentre.

Det er to hovedmetoder for summering: tidsmessig og romlig. På tidsmessig summering flere eksitasjonsimpulser kommer til et nevron gjennom en synapse, summeres opp og genererer et handlingspotensial i den, og romlig summering manifesterer seg når impulser kommer til ett nevron gjennom forskjellige synapser.

I dem er det en transformasjon av eksitasjonsrytmen, dvs. en reduksjon eller økning i antall eksitasjonsimpulser som forlater nervesenteret sammenlignet med antall impulser som kommer til det.

Nervesentre er svært følsomme for mangel på oksygen og virkningen av ulike kjemikalier.

Nervesentre, i motsetning til nervefibre, er i stand til rask tretthet. Synaptisk tretthet med langvarig aktivering av senteret uttrykkes i en reduksjon i antall postsynaptiske potensialer. Dette skyldes forbruket av mediatoren og akkumulering av metabolitter som forsurer miljøet.

Nervesentrene er i en tilstand av konstant tone, på grunn av kontinuerlig mottak av et visst antall impulser fra reseptorene.

Nervesentre er preget av plastisitet - evnen til å øke funksjonaliteten. Denne egenskapen kan skyldes synaptisk tilrettelegging – forbedret ledning ved synapser etter kort stimulering av afferente veier. Ved hyppig bruk av synapser akselereres syntesen av reseptorer og transmittere.

Sammen med eksitasjon oppstår hemmingsprosesser i nervesenteret.

Koordinasjonsaktivitet av sentralnervesystemet og dets prinsipper

En av sentralnervesystemets viktige funksjoner er koordinasjonsfunksjonen, som også kalles koordineringsaktiviteter CNS. Det forstås som regulering av fordelingen av eksitasjon og inhibering i nevrale strukturer, samt interaksjonen mellom nervesentre som sikrer effektiv implementering av refleks og frivillige reaksjoner.

Et eksempel på koordinasjonsaktiviteten til sentralnervesystemet kan være det gjensidige forholdet mellom sentrene for puste og svelging, når pustesenteret under svelging hemmes, lukker epiglottis inngangen til strupehodet og hindrer mat eller væske i å komme inn i luftveiene. kanal. Koordinasjonsfunksjonen til sentralnervesystemet er grunnleggende viktig for implementering av komplekse bevegelser utført med deltakelse av mange muskler. Eksempler på slike bevegelser inkluderer artikulering av tale, svelgehandlinger og gymnastikkbevegelser som krever koordinert sammentrekning og avspenning av mange muskler.

Prinsipper for koordineringsaktiviteter

Gjensidighet - gjensidig hemming av antagonistiske grupper av nevroner (fleksor- og ekstensormotorneuroner)
Endelig nevron - aktivering av et efferent nevron fra forskjellige mottakelige felt og konkurranse mellom forskjellige afferente impulser for et gitt motorneuron
Bytte er prosessen med å overføre aktivitet fra ett nervesenter til antagonistnervesenteret
Induksjon - endre fra eksitasjon til inhibering eller omvendt
Tilbakemelding er en mekanisme som sikrer behovet for signalering fra reseptorene til de utøvende organene for vellykket implementering av en funksjon
En dominant er et vedvarende dominerende fokus for eksitasjon i sentralnervesystemet, som underordner funksjonene til andre nervesentre.

Koordinasjonsaktiviteten til sentralnervesystemet er basert på en rekke prinsipper.

Prinsippet om konvergens realiseres i konvergerende kjeder av nevroner, der aksonene til en rekke andre konvergerer eller konvergerer på en av dem (vanligvis den efferente). Konvergens sikrer at det samme nevronet mottar signaler fra forskjellige nervesentre eller reseptorer av forskjellige modaliteter (ulike sanseorganer). Basert på konvergens kan en rekke stimuli forårsake samme type respons. For eksempel kan vaktrefleksen (å snu øynene og hodet - årvåkenhet) være forårsaket av lys, lyd og taktil påvirkning.

Prinsippet om en felles siste vei følger av konvergensprinsippet og er nærliggende i hovedsak. Det forstås som muligheten for å utføre den samme reaksjonen, utløst av det endelige efferente nevronet i den hierarkiske nervekjeden, som aksonene til mange andre nerveceller konvergerer til. Et eksempel på en klassisk terminalbane er de motoriske nevronene i de fremre hornene i ryggmargen eller de motoriske kjernene til kranialnervene, som direkte innerverer muskler med deres aksoner. Den samme motoriske reaksjonen (for eksempel å bøye en arm) kan utløses ved mottak av impulser til disse nevronene fra pyramidale nevroner i den primære motoriske cortex, nevroner fra en rekke motoriske sentre i hjernestammen, interneuroner i ryggmargen, aksoner av sensoriske nevroner i spinalgangliene som respons på virkningen av signaler som oppfattes forskjellige organer sanser (lys, lyd, gravitasjon, smerte eller mekaniske effekter).

Divergensprinsipp realiseres i divergerende kjeder av nevroner, der en av nevronene har et forgrenet akson, og hver av grenene danner en synapse med en annen nervecelle. Disse kretsene utfører funksjonene til samtidig å overføre signaler fra ett nevron til mange andre nevroner. Takket være divergerende forbindelser, er signaler vidt distribuert (bestrålet) og mange sentre lokalisert på forskjellige nivåer av sentralnervesystemet blir raskt involvert i responsen.

Prinsippet om tilbakemelding (omvendt afferensjon) ligger i muligheten for å overføre informasjon om reaksjonen som utføres (for eksempel om bevegelse fra muskelproprioseptorer) via afferente fibre tilbake til nervesenteret som utløste den. Takket være tilbakemelding dannes en lukket nevralkjede (krets), som du kan kontrollere reaksjonens fremdrift, regulere styrken, varigheten og andre parametere for reaksjonen, hvis de ikke ble implementert.

Deltakelse av tilbakemeldinger kan vurderes ved å bruke et eksempel på implementering fleksjonsrefleks, forårsaket av mekanisk påvirkning på hudreseptorer (fig. 5). Med en reflekssammentrekning av bøyemuskelen, endres aktiviteten til proprioseptorene og frekvensen av å sende nerveimpulser langs afferente fibre til a-motoneuronene i ryggmargen som innerverer denne muskelen. Som et resultat dannes en lukket reguleringssløyfe, der rollen som en tilbakemeldingskanal spilles av afferente fibre, overfører informasjon om sammentrekning til nervesentrene fra muskelreseptorer, og rollen som en direkte kommunikasjonskanal spilles av efferente fibre. av motoriske nevroner som går til musklene. Dermed mottar nervesenteret (dets motoriske nevroner) informasjon om endringer i muskelens tilstand forårsaket av overføring av impulser langs motorfibre. Takket være tilbakemeldinger dannes det en slags regulatorisk nervering. Derfor foretrekker noen forfattere å bruke begrepet "refleksring" i stedet for begrepet "refleksbue".

Tilstedeværelsen av tilbakemelding er viktig i mekanismene for regulering av blodsirkulasjon, respirasjon, kroppstemperatur, atferdsreaksjoner og andre reaksjoner i kroppen og diskuteres videre i de relevante avsnittene.

Ris. 5. Tilbakemeldingskrets i de nevrale kretsene til de enkleste refleksene

Prinsippet om gjensidige relasjoner realiseres gjennom interaksjon mellom antagonistiske nervesentre. For eksempel mellom en gruppe motoriske nevroner som kontrollerer armfleksjon og en gruppe motoriske nevroner som kontrollerer armforlengelse. Takket være gjensidige relasjoner, er eksitasjonen av nevroner i et av de antagonistiske sentrene ledsaget av hemming av det andre. I det gitte eksemplet vil det gjensidige forholdet mellom sentrene for fleksjon og ekstensjon manifesteres ved at under sammentrekningen av bøyemusklene i armen vil det oppstå en ekvivalent avspenning av ekstensorene, og omvendt, som sikrer glattheten av fleksjons- og ekstensjonsbevegelser av armen. Gjensidige forhold realiseres på grunn av aktiveringen av nevroner av det begeistrede senteret av hemmende interneuroner, hvis aksoner danner hemmende synapser på nevronene i det antagonistiske senteret.

Prinsippet om dominans er også implementert basert på særegenhetene ved interaksjon mellom nervesentre. Nevronene til det dominerende, mest aktive senteret (eksitasjonsfokus) har vedvarende høy aktivitet og undertrykker eksitasjon i andre nervesentre, og underordner dem deres innflytelse. Dessuten tiltrekker nevronene til det dominerende senteret afferente nerveimpulser adressert til andre sentre og øker deres aktivitet på grunn av mottak av disse impulsene. Det dominerende senteret kan forbli i en tilstand av spenning i lang tid uten tegn til tretthet.

Et eksempel på en tilstand forårsaket av tilstedeværelsen av et dominerende fokus for eksitasjon i sentralnervesystemet er tilstanden etter at en person har opplevd en viktig hendelse for ham, når alle hans tanker og handlinger på en eller annen måte blir assosiert med denne hendelsen .

Egenskaper til den dominerende

Økt eksitabilitet
Eksitasjonsutholdenhet
Eksitasjonstreghet
Evne til å undertrykke subdominante lesjoner
Evne til å oppsummere eksitasjoner

De vurderte prinsippene for koordinering kan brukes, avhengig av prosessene koordinert av sentralnervesystemet, separat eller sammen i ulike kombinasjoner.

GENERELL FYSIOLOGI AV NERVESYSTEMET

Funksjoner av nervesystemet

Sentre av nervesystemet

Hemmingsprosesser i sentralnervesystemet

Refleks og refleksbue. Typer refleks

Funksjoner og deler av nervesystemet

Kroppen er et komplekst, svært organisert system som består av funksjonelt sammenkoblede celler, vev, organer og deres systemer. Styring av deres funksjoner, samt deres integrasjon (sammenkobling), sikrer nervesystemet. NS kommuniserer også kroppen med det ytre miljøet ved å analysere og syntetisere forskjellig informasjon mottatt fra reseptorer. Den gir bevegelse og fungerer som en regulator av atferd som er nødvendig under spesifikke eksistensforhold. Dette sikrer tilstrekkelig tilpasning til omverdenen. I tillegg er prosessene som ligger til grunn for menneskelig mental aktivitet (oppmerksomhet, hukommelse, følelser, tenkning, etc.) assosiert med funksjonene til sentralnervesystemet.

Dermed, nervesystemets funksjoner:

Regulerer alle prosesser som skjer i kroppen;

Utfører forholdet (integrasjon) av celler, vev, organer og systemer;

Utfører analyse og syntese av informasjon som kommer inn i kroppen;

Regulerer atferd;

Gir prosesser som ligger til grunn for menneskelig mental aktivitet.

I følge morfologisk prinsipp sentral(hjerne og ryggmarg) og perifert(parrede spinal- og kraniale nerver, deres røtter, grener, nerveender, plexuser og ganglier lokalisert i alle deler av menneskekroppen).

Av funksjonsprinsipp nervesystemet er delt inn i somatisk Og vegetativ. Det somatiske nervesystemet gir innervasjon hovedsakelig til kroppens organer (soma) - skjelettmuskulatur, hud osv. Denne delen av nervesystemet forbinder kroppen med det ytre miljøet gjennom sansene og gir bevegelse. Det autonome nervesystemet innerverer indre organer, blodårer, kjertler, inkludert endokrine kjertler, glatte muskler, og regulerer metabolske prosesser i alle organer og vev. Det autonome nervesystemet inkluderer medfølende, parasympatisk Og metasympatisk avdelinger.

2. Strukturelle og funksjonelle elementer i NS

Den strukturelle og funksjonelle hovedenheten til NS er nevron med sine grener. Deres funksjoner er å oppfatte informasjon fra periferien eller fra andre nevroner, behandle den og overføre den til nærliggende nevroner eller utøvende organer. I en nevron finnes det kropp (soma) Og skyter (dendritter Og akson). Dendritter er mange svært forgrenede protoplasmatiske projeksjoner nær somaen, gjennom hvilke eksitasjon ledes til nevronkroppen. De første segmentene deres har større diameter og mangler pigger (cytoplasmatiske utvekster). Et akson er den eneste aksial-sylindriske prosessen til et nevron, med en lengde fra flere mikron til 1 m, hvis diameter er relativt konstant gjennom hele lengden. De terminale delene av aksonet er delt inn i terminale grener, gjennom hvilke eksitasjon overføres fra nevronkroppen til et annet nevron eller arbeidsorgan.

Integreringen av nevroner i nervesystemet skjer gjennom interneuronale synapser.

Nevronfunksjoner:

1. Persepsjon av informasjon (dendritter og nevronkropp).

2. Integrasjon, lagring og reproduksjon av informasjon (nevronkropp). Integrativ aktivitet av et nevron består i intracellulær transformasjon av mange heterogene eksitasjoner som kommer til nevronet og dannelsen av en enkelt respons.

3. Syntese av biologisk aktive stoffer (nevronkropp og synaptiske avslutninger).

4. Generering av elektriske impulser (aksonbakke - aksonbase).

5. Aksonal transport og ledning av eksitasjon (akson).

6. Overføring av eksitasjoner (synaptiske avslutninger).

Det er flere nevronklassifiseringer. I følge morfologisk klassifisering nevroner kjennetegnes ved formen på somaen. Det er granulære nevroner, pyramidale nevroner, stjernenevroner, etc. Basert på antall nevroner som strekker seg fra kroppen, er prosesser delt inn i unipolar nevroner (en prosess), pseudunipolar nevroner (T-formet forgreningsprosess), bipolar nevroner (to prosesser), multipolar nevroner (ett akson og mange dendritter).

Funksjonell klassifisering nevroner er basert på arten av funksjonen de utfører. Fremheve afferent (følsom, reseptor) nevroner (pseudunipolare), efferent (motoriske nevroner, motor) nevroner (multipolare) og assosiativ (innsetting, interneuroner) nevroner (for det meste multipolare). Biokjemisk klassifisering av nevroner utføres under hensyntagen til arten av det produserte formidler. Ut fra dette skiller de kolinergisk(mediator acetylkolin), monoaminerg(adrenalin, noradrenalin, serotonin, dopamin), GABAergisk(gamma-aminosmørsyre), peptidergisk(stoff P, enkefaliner, endorfiner, andre nevropeptider), etc.

En av komponentene i sentralnervesystemet er neuroglia(gliaceller). Den utgjør nesten 90 % av NS-celler og består av to typer: makroglia, representert ved astrocytter, oligodendrocytter og ependymocytter, og mikroglia. Astrocytter– store stjerneceller utfører støttende og trofiske (ernæringsmessige) funksjoner. Astrocytter sikrer konstantheten av den ioniske sammensetningen av miljøet. Oligodendrocytter danner myelinskjeden til aksonene i sentralnervesystemet. Oligodendrocytter utenfor sentralnervesystemet kalles Schwann-celler, de deltar i aksonregenerering. Ependymocytter linje ventriklene i hjernen og spinalkanalen (disse er hulrom fylt med hjernevæske, som skilles ut av epidemiocytter). Celler mikroglia kan forvandles til mobile former, migrere gjennom sentralnervesystemet til skadestedet for nervevev og fagocytose nedbrytningsprodukter. I motsetning til nevroner, Gliaceller genererer ikke aksjonspotensialer, men kan påvirke eksitasjonsprosesser.

I henhold til det histologiske prinsippet i strukturene til NS er det mulig å skille hvit Og grå materie. grå materie– disse er hjernebarken og lillehjernen, ulike kjerner i hjernen og ryggmargen, perifere (dvs. plassert utenfor sentralnervesystemet) ganglier. Grå substans er dannet av klynger av nevroncellelegemer og deres dendritter. Det følger at det er ansvarlig for refleksfunksjoner: persepsjon og behandling av innkommende signaler, samt dannelsen av en respons. De gjenværende strukturene i nervesystemet er dannet av hvit substans. Hvit substans dannet av myeliniserte aksoner (derav fargen og navnet), hvis funksjon er gjennomfører nerveimpulser.

3. Funksjoner ved spredning av eksitasjon i sentralnervesystemet

Eksitasjon i sentralnervesystemet overføres ikke bare fra en nervecelle til en annen, men er også preget av en rekke funksjoner. Disse er konvergens og divergens av nevrale veier, fenomenene bestråling, romlig og tidsmessig tilrettelegging og okklusjon.

Divergens veier er kontakten mellom en nevron med mange nevroner av høyere orden.

Hos virveldyr er det således en deling av aksonet til det sensitive nevronet som kommer inn i ryggmargen i mange grener (collateraler), som er rettet mot forskjellige segmenter av ryggmargen og til forskjellige deler av hjernen. Signaldivergens observeres også i utgangsnervecellene. Hos mennesker eksiterer således en motorneuron dusinvis av muskelfibre (i øyemusklene) og til og med tusenvis av dem (i musklene i lemmer).

Tallrike synaptiske kontakter av ett akson av en nervecelle med et stort antall dendritter av flere nevroner er det strukturelle grunnlaget for fenomenet bestråling eksitasjon (utvider omfanget av signalet). Bestråling skjer regissert, når eksitasjon dekker en viss gruppe nevroner, og diffuse. Et eksempel på sistnevnte er en økning i eksitabiliteten til ett reseptorsted (for eksempel høyre ben til en frosk) ved irritasjon av et annet (smertefull effekt på venstre ben).

Konvergens- dette er konvergensen av mange nervebaner til de samme nevronene. Den vanligste i sentralnervesystemet er multisensorisk konvergens, som er preget av interaksjonen på individuelle nevroner av flere afferente eksitasjoner av forskjellige sensoriske modaliteter (visuell, auditiv, taktil, temperatur, etc.).

Konvergensen av mange nevrale veier til et enkelt nevron gjør det nevronet integrator av de tilsvarende signalene. Hvis vi snakker om motorisk nevron, dvs. det siste leddet til nervebanen til musklene, snakker de om felles siste vei. Tilstedeværelsen av konvergens av flere baner, dvs. nervekretser, på en gruppe motoriske nevroner ligger til grunn for fenomenene romlig tilrettelegging og okklusjon.

Romlig og tidsmessig relieff– dette er overskuddet av effekten av den samtidige virkningen av flere relativt svake (underterskel) eksitasjoner over summen av deres separate effekter. Fenomenet forklares med romlig og tidsmessig summering.

Okklusjon– dette er det motsatte fenomenet av romlig relieff. Her forårsaker to sterke (overterskel) eksitasjoner sammen en eksitasjon med en slik styrke som er mindre enn den aritmetiske summen av disse eksitasjonene hver for seg.

Årsaken til okklusjonen er at disse afferente inngangene, på grunn av konvergens, delvis begeistrer de samme strukturene og derfor hver kan skape i dem nesten samme overterskeleksitasjon som sammen.

Sentre av nervesystemet

Et funksjonelt koblet sett med nevroner lokalisert i en eller flere strukturer i sentralnervesystemet og sørger for regulering av en bestemt funksjon eller implementering av en integrert reaksjon av kroppen kalles sentrum av nervesystemet. Fysiologisk konsept av nervesenteret skiller seg fra det anatomiske konseptet om kjernen, hvor nærliggende nevroner er forent av vanlige morfologiske trekk.

©2015-2019 nettsted
Alle rettigheter tilhører deres forfattere. Dette nettstedet krever ikke forfatterskap, men tilbyr gratis bruk.
Opprettelsesdato for siden: 2016-08-20

Nervesystemet er en enkelt formasjon og gjennomsyrer bokstavelig talt hele menneskekroppen, og det er derfor persepsjon er mulig ytre påvirkning fra hvor som helst i kroppen. For å lette studiet er det imidlertid vanlig å skille mellom de forskjellige avdelingene.

De største konsentrasjonene av nerveceller er lokalisert i kraniehulen - hjerne, og i ryggraden - ryggmarg. Hjernen og ryggmargen dannes sentralnervesystemet, hovedpunktet for kontroll av kroppens vitale funksjoner.

Ris. 1. Diagram over det menneskelige nervesystemet(ifølge V.I. Kozlov, T.A. Tsekhmistrenko, 2003)

I fig. Figur 2 viser hoveddelene av hjernen og ryggmargen ( undervise ved å tegne 2!).

Perifert nervesystem danner nervevev som ligger utenfor hodeskallen og ryggraden. Dette er nerver, nerveganglier, nerveplexuser og kofferter.

Inndelingen av nervesystemet i sentralt og perifert kalles topografisk klassifisering nervesystemet.

Ris. 2 seksjoner av hjernen og ryggmargen (ifølge V.I. Kozlov, T.A. Tsekhmistrenko, 2003)

I følge V.I. Kozlov, T.A. Tsekhmistrenko i det perifere nervesystemet er det afferente og efferente seksjoner.

Afferent avdeling, som kan sees i fig. 3, inkluderer perifere nervestrukturer som bringer informasjon til sentralnervesystemet fra sensoriske organer, hud, indre organer - de dorsale røttene til spinalnervene og deres fortsettelser, som ender i reseptorer; noder av spinal- og kranialnervene.

Efferent avdeling delt inn i somatisk (dyr) og autonom (eller vegetativ).

Somatisk avdeling(eller det somatiske nervesystemet) innerverer sanseorganene, skjelettmuskulaturen i kroppen, ledd og leddbåndsapparat, skinn osv. Denne avdelingen er ansvarlig for kroppens samspill med omgivelsene, bevegelse, oppfatter taktil, temperatur, smerte og andre påvirkninger, etc. Denne avdelingen er preget av muligheten for bevisst (frivillig) kontroll fra en persons side.

Autonome nervesystem ( Autonomt nervesystem) innerverer indre organer, blodårer og kjertler. Den regulerer metabolske prosesser på ulike nivåer av kroppsaktivitet, cellevekst og reproduksjon, og gir trofisk (næringsmessig) innervering til alle organer, inkludert skjelettmuskulatur, hud og selve nervesystemet. Arbeidet til det autonome nervesystemet er ikke underlagt bevisst kontroll fra en persons side (uten spesiell trening), og kalles derfor autonomt.

Ris. 3. Inndelinger av nervesystemet (ifølge V.I. Kozlov, T.A. Tsekhmistrenko, 2003)

I det autonome nervesystemet er det på sin side to hovedseksjoner, to kontrollkretser: medfølende(generelt forbereder kroppen på kraftig aktivitet, kamp osv.) og parasympatisk(gir generelt hvile og restitusjon av kroppen etter intens aktivitet).

Noen forfattere, sammen med de sympatiske og parasympatiske divisjonene, skiller det metasympatiske nervesystemet, som med det betyr de nettverkslignende nerveplexusene inne i veggene mage-tarmkanalen. Denne avdelingen er den eldste av opphav og kan arbeide helt autonomt. For mer informasjon om dette, se forelesning 8.

I følge en rekke forfattere anses inndelingen i det somatiske og autonome nervesystemet som anatomisk og funksjonell klassifisering nervesystemet. Med en slik klassifisering, både i det somatiske og det autonome nervesystemet, skilles ikke bare perifere strukturer (både afferente og efferente), men også de delene av sentralnervesystemet som sikrer deres aktivitet.

I tillegg til selve nervevevet, inneholder nervesystemet blodårer og bindevevsmembraner.

Dyr betyr bokstavelig talt "dyr". Avledet fra Aristoteles sin klassifisering. Det innebærer typer aktivitet som er iboende i dyret - bevegelse, etc.

Vegetativ betyr bokstavelig talt "vegetativ". Det innebærer "lavere" typer aktivitet ifølge Aristoteles, i denne sammenhengen - arbeidet til indre organer. I anatomi brukes begrepene "autonomt nervesystem" og "autonomt nervesystem" om hverandre. Begrepet "autonomt nervesystem" brukes oftere, selv om den siste anatomiske nomenklaturen har tatt i bruk begrepet "autonomisk".

tekstfelter

arrow_upward

Menneskets nervesystem delt i

somatisk og
vegetativ (autonom).

I sin tur er det somatiske nervesystemet representert

sentralt og
perifere deler.

Det innerverer veggene i kroppen og lemmer (soma).

Sentraldeling av det somatiske nervesystemet

tekstfelter

arrow_upward

Den sentrale delen av det somatiske nervesystemet er representert av ryggmargen og hjernen og består av grå og hvit substans. Grå stoff dannes av kroppene og prosessene til nevroner, og hvit stoff dannes av fibre (dvs. prosesser av nevroner dekket med en hvitaktig myelinskjede), forent i baner.

Perifer avdeling

tekstfelter

arrow_upward

Den perifere delen inkluderer nerver, ganglier, plexuser og nerveender. Perifere nerver dannet av myeliniserte (sensoriske og motoriske) og umyeliniserte nervefibre. Utvendig er nerven dekket med en ganske tykk bindevevskjede - epineurium. Hver bunt med nervefibre er omgitt av et tynnere lag bindevev – perineurium. Disse membranene inneholder blod og lymfekar som forsyner nerven. I store nerver er hver fiber innelukket i sin egen tynne skjede - endoneurium. I små nerver er sistnevnte fraværende. Alle disse membranene fortsetter i gangliet.

Nerveknuter eller ganglier

tekstfelter

arrow_upward

Nerveknuter, eller ganglia,- dette er klynger av sensitive (afferente) nevroner utenfor ryggmargen og hjernen, plassert langs de perifere nervene. På nivå med ryggmargen kalles ganglier spinal eller spinal, og på nivå med hodet - kranial eller kranial.

Pseudounipolare eller bipolare nevroner i gangliet er omgitt av et lag med flate glia (mantel) celler. En av prosessene til nevronet er rettet mot periferien og er sensitiv (dendritt) - informasjon flyter gjennom den til cellekroppen. En annen prosess, kalt et akson, forbinder kroppen til nevronen med den tilsvarende delen av sentralnervesystemet. Vanligvis er begge prosessene myelinisert. Bindevevshylsene som dekker nervene fortsetter i gangliet.

Den delen av nervesystemet som innerverer glatt muskulatur og kjertler, leder impulser fra hjernen som regulerer aktiviteten til indre organer og metabolisme, kalles autonom, eller vegetativ. Dette systemet har også perifere og sentrale seksjoner (se avsnitt 3.5).

Inndelinger av nervesystemet

Alle deler av nervesystemet er sammenkoblet. Men for enkelhets skyld vil vi dele den inn i to hovedseksjoner, som hver inkluderer to underseksjoner (fig. 2.8).

Ris. 2.8. Organisering av nervesystemet

Sentralnervesystemet inkluderer alle nevroner i hjernen og ryggmargen. Det perifere nervesystemet inkluderer alle nervene som forbinder hjernen og ryggmargen til andre deler av kroppen. Det perifere nervesystemet er videre delt inn i det somatiske systemet og det autonome systemet (sistnevnte kalles også det autonome systemet).

De sensoriske nervene i det somatiske systemet overfører informasjon om ytre stimuli fra hud, muskler og ledd til sentralnervesystemet; av den lærer vi om smerte, trykk, temperatursvingninger osv. De motoriske nervene i det somatiske systemet overfører impulser fra sentralnervesystemet til kroppens muskler, og setter i gang bevegelse. Disse nervene kontrollerer alle musklene som er involvert i frivillige bevegelser, samt ufrivillig regulering av holdning og balanse.

Nervene i det autonome systemet løper til og fra de indre organene og regulerer pust, hjertefrekvens, fordøyelse osv. Det autonome systemet, som spiller en ledende rolle i følelser, vil bli diskutert senere i dette kapittelet.

De fleste av nervefibrene som forbinder ulike deler av kroppen til hjernen, samles i ryggmargen, hvor de er beskyttet av ryggradens bein. Ryggmargen er ekstremt kompakt og når knapt lillefingerens diameter. Noen av de enkleste reaksjonene på stimuli, eller reflekser, utføres på nivå med ryggmargen. Dette er for eksempel kne-jerk-refleksen - retter ut beinet som svar på et lett trykk på senen på kneskålen. Leger bruker ofte denne testen for å bestemme tilstanden til spinalreflekser. Den naturlige funksjonen til denne refleksen er å sørge for at benet retter seg når kneet har en tendens til å bøye seg under påvirkning av tyngdekraften, slik at kroppen forblir oppreist. Når patellasenen blir truffet, strekkes muskelen som er festet til den og signalet fra sansecellene i den overføres langs sensoriske nevroner til ryggmargen. I den synapser sensoriske nevroner direkte med motoriske nevroner, som sender impulser tilbake til samme muskel, noe som får den til å trekke seg sammen og benet retter seg. Selv om denne reaksjonen kan utføres av ryggmargen alene uten intervensjon fra hjernen, blir den modifisert av meldinger fra høyere nervesentre. Hvis du knytter nevene rett før du slår kneet, vil rettebevegelsen bli overdrevet. Hvis du advarer legen og vil bevisst bremse ned denne refleksen, så kan du lykkes. Hovedmekanismen er innebygd i ryggmargen, men funksjonen kan påvirkes av høyere hjernesentre.

Hjerneorganisasjon

Det finnes ulike måter å teoretisk beskrive hjernen på. En av disse metodene er vist i fig. 2.9.

Ris. 2.9. Lokalisert organisering av store hjernestrukturer. Den bakre delen av hjernen inkluderer alle strukturer som ligger på baksiden av hjernen. Midtseksjon lokalisert i den midtre delen av hjernen, og frontalregionen inkluderer strukturer som ligger i den fremre delen av hjernen.

I henhold til denne tilnærmingen er hjernen delt inn i tre soner, i henhold til deres plassering: 1) den bakre delen, som inkluderer alle strukturer som ligger i den bakre, eller occipitale delen av hjernen nærmest ryggmargen; 2) den midtre (midtseksjonen), lokalisert i den sentrale delen av hjernen og 3) den fremre (frontale) delen, lokalisert i den fremre eller frontale delen av hjernen. Den kanadiske forskeren Paul McLean foreslo en annen modell for hjerneorganisasjon, basert på funksjonene til hjernestrukturer, snarere enn på deres plassering. Ifølge McLean består hjernen av tre konsentriske lag: a) den sentrale hjernestammen, b) det limbiske systemet, og c) hjernehalvdelene (samlet kalt storhjernen). Den relative plasseringen av disse lagene er vist i fig. 2,10; Til sammenligning er tverrsnittskomponentene i hjernen vist mer detaljert i fig. 2.11.

Ris. 2.10. Funksjonell organisering av den menneskelige hjerne. Sentral bagasjerom og det limbiske systemet er vist i sin helhet, og av hjernehalvdelene er bare den høyre vist. Lillehjernen kontrollerer balanse og muskelkoordinasjon; thalamus fungerer som et sentralbord for meldinger som kommer fra sansene; Hypothalamus (ikke vist på bildet, men plassert under thalamus) regulerer endokrine funksjoner og vitale prosesser som metabolisme og kroppstemperatur. Det limbiske systemet omhandler følelser og handlinger rettet mot å tilfredsstille grunnleggende behov. Cerebral cortex ( ytterste laget celler som dekker storhjernen) er sentrum for høyere mentale funksjoner; her registreres sensasjoner, igangsettes frivillige handlinger, beslutninger tas og planer utvikles.

Ris. 2.11. Menneskehjerne. Hovedstrukturene til sentralnervesystemet er skjematisk vist (bare den øvre delen av ryggmargen er vist).

Sentral hjernestamme

Den sentrale stammen, også kjent som hjernestammen, kontrollerer ufrivillig atferd som hosting, nysing og raping, så vel som "primitiv" atferd under frivillig kontroll som pusting, oppkast, søvn, spising og drikking og temperaturregulering. oppførsel. Hjernestammen inkluderer alle strukturene i de bakre og midtre delene av hjernen og to strukturer i den fremre delen, hypothalamus og thalamus. Dette betyr at den sentrale stammen strekker seg fra baksiden til forsiden av hjernen. I dette kapittelet vil vi begrense vår diskusjon til fem hjernestammestrukturer – medulla oblongata, lillehjernen, thalamus, hypothalamus og retikulær formasjon – som er ansvarlige for å regulere den viktigste primitive atferden som er nødvendig for å overleve. Tabell 2.1 viser funksjonene til disse fem strukturene, samt funksjonene til hjernebarken, corpus callosum og hippocampus.

Tabell 2.1. Inndelinger av den menneskelige hjerne

Inndelinger av hjernen	Funksjonsstruktur
Cortex	Består av flere kortikale områder: primært motorisk område, primært somatosensorisk område, primært synsområde, primært auditivt område og assosiasjonsområder
Corpus callosum	Forbinder begge hjernehalvdelene
Thalamus	Styrer innkommende informasjon fra sensoriske reseptorer og er involvert i kontrollen av søvn-våkne-syklusen
Hypothalamus	Formidler prosessene med mat- og vanninntak, samt seksuell atferd, regulerer endokrin aktivitet og opprettholder homeostase, deltar i forekomsten av følelser og reaksjoner på stress
Retikulær formasjon	Deltar i kontrollen av opphisselse, påvirker evnen til å konsentrere oppmerksomheten om visse stimuli
Hippocampus	Spiller en spesiell rolle i hukommelsens funksjon og er også involvert i emosjonell oppførsel
Lillehjernen	Ansvarlig primært for koordinering av bevegelser
Medulla (medulla oblongata)	Kontrollerer pusten og noen reflekser som bidrar til å opprettholde en oppreist stilling

Den første lille fortykkelsen av ryggmargen der den kommer inn i hodeskallen er medulla oblongata: den kontrollerer pusten og noen reflekser som hjelper kroppen med å opprettholde en oppreist stilling. Det er også der de store nervebanene som forlater ryggmargen krysses, noe som gjør at høyre side av hjernen kobles til venstre side av kroppen og venstre side av hjernen til høyre side av kroppen.

Lillehjernen.Den kronglete strukturen ved siden av baksiden av hjernestammen like over medulla oblongata kalles lillehjernen. Det er primært ansvarlig for å koordinere bevegelser. Enkelte bevegelser kan ta lengre tid å sette i gang høye nivåer, men deres fine koordinering avhenger av lillehjernen. Skader på lillehjernen fører til rykkete, ukoordinerte bevegelser.

Inntil nylig trodde de fleste forskere at lillehjernen utelukkende var opptatt av nøyaktig kontroll og koordinering av kroppsbevegelser. Imidlertid peker noen spennende nye bevis på eksistensen av direkte nevrale forbindelser mellom lillehjernen og de fremre delene av hjernen som er ansvarlige for tale, planlegging og tenkning ( Middleton og Strick , 1994). Slik nevrale forbindelser hos mennesker er den mye mer omfattende enn hos aper og andre dyr. Disse og andre data tyder på at lillehjernen kan være like involvert i kontrollen og koordineringen av høyere mentale funksjoner som den er i å gi fingerferdighet i kroppsbevegelser.

Thalamus.Rett over medulla oblongata og under hjernehalvdelene er to eggformede grupper av nervecellekjerner som danner thalamus. Ett område av thalamus fungerer som en reléstasjon; den sender informasjon til hjernen fra visuelle, auditive, taktile og smaksreseptorer. Et annet område av thalamus spiller en viktig rolle i kontrollen av søvn og våkenhet.

Hypothalamusmye mindre enn thalamus og ligger nøyaktig under den. Hypothalamus sentre formidler spising, drikking og seksuell atferd. Hypothalamus regulerer endokrine funksjoner og opprettholder homeostase. Homeostase kalles normalt nivå funksjonelle egenskaper frisk kropp som kroppstemperatur, hjertefrekvens og blodtrykk. Under stress forstyrres homeostase, og deretter settes i gang prosesser som tar sikte på å gjenopprette balansen. For eksempel, når vi er varme, svetter vi, når det er kaldt, skjelver vi. Begge disse prosessene gjenopprettes normal temperatur og kontrolleres av hypothalamus.

Hypothalamus spiller også en viktig rolle i en persons følelser og reaksjoner på stressende situasjoner. Moderat elektrisk stimulering av visse områder av hypothalamus forårsaker behagelige opplevelser, og stimulering av tilstøtende områder forårsaker ubehagelige opplevelser. Ved å påvirke hypofysen, som ligger rett under den (fig. 2.11), kontrollerer hypothalamus det endokrine systemet og følgelig produksjonen av hormoner. Denne kontrollen er spesielt viktig når kroppen, for å takle det uventede, må mobilisere et komplekst sett av fysiologiske prosesser(fight or flight respons). For sin spesielle rolle i å mobilisere kroppen til handling, ble hypothalamus kalt "stresssenteret".

Retikulær formasjon. Det nevrale nettverket som strekker seg fra den nedre delen av hjernestammen til thalamus og passerer gjennom noen andre formasjoner av den sentrale hjernestammen kalles retikulær formasjon. Det spiller en viktig rolle i å kontrollere tilstanden av eksitabilitet. Når en viss spenning påføres gjennom elektroder implantert i nettformasjonen til en katt eller hund, sovner dyret; når det stimuleres av spenning med et raskere skiftende bølgemønster, våkner dyret.

Evnen til å konsentrere oppmerksomheten om visse stimuli avhenger også av den retikulære formasjonen. Nervetråder fra alle sensoriske reseptorer passerer gjennom det retikulære systemet. Dette systemet ser ut til å fungere som et filter, som lar noen sensoriske meldinger passere inn i hjernebarken (bli tilgjengelig for bevissthet) og blokkerer andre. Dermed påvirkes bevissthetstilstanden til enhver tid av filtreringsprosessen som skjer i den retikulære formasjonen.

Det limbiske systemet

Rundt den sentrale hjernestammen er flere strukturer som til sammen kalles det limbiske systemet. Dette systemet har nære forbindelser med hypothalamus og ser ut til å utøve ytterligere kontroll over noen former for instinktiv atferd kontrollert av hypothalamus og medulla oblongata (se tilbake til figur 2.10). Dyr som bare har et uutviklet limbisk system (for eksempel fisk og krypdyr) er i stand til forskjellige typer aktivitet - fôring, angrep, flukt fra fare og parring - realisert gjennom atferdsstereotypier. Hos pattedyr ser det limbiske systemet ut til å hemme noen instinktive atferdsmønstre, noe som gjør at organismen kan være mer fleksibel og tilpasse seg et miljø i endring.

Hippocampus, en del av det limbiske systemet, spiller en spesiell rolle i minneprosesser. Tilfeller av skade på hippocampus eller kirurgisk fjerning av den viser at denne strukturen er avgjørende for å huske nye hendelser og lagre dem i langtidshukommelsen, men ikke nødvendig for å hente gamle minner. Etter operasjon for å fjerne hippocampus, gjenkjenner pasienten lett gamle venner og husker fortiden sin, han kan lese og bruke tidligere ervervede ferdigheter. Imidlertid vil han kunne huske veldig lite (om noe) om hva som skjedde i året eller så før operasjonen. Han vil ikke huske hendelser eller personer han møtte etter operasjonen i det hele tatt. En slik pasient vil for eksempel ikke kunne gjenkjenne en ny person som han tilbrakte mange timer med tidligere på dagen. Han vil gjøre det samme puslespillet uke etter uke og vil aldri huske at han har gjort det før, og vil lese den samme avisen igjen og igjen uten å huske innholdet ( Squire & Zola, 1996).

Det limbiske systemet er også involvert i emosjonell atferd. Aper med lesjoner i visse områder av det limbiske systemet reagerer voldsomt på selv den minste provokasjon, noe som tyder på at det skadede området hadde en hemmende effekt. Aper med skade på andre deler av det limbiske systemet viser ikke lenger aggressiv oppførsel og viser ikke fiendtlighet, selv når de blir angrepet. De ignorerer rett og slett angriperen og oppfører seg som om ingenting har skjedd.

Å se på hjernen som bestående av tre konsentriske strukturer - den sentrale hjernestammen, det limbiske systemet og stor hjerne(omtalt i neste avsnitt) - bør ikke gi grunn til å tro at de er uavhengige av hverandre. En analogi kan gjøres her med et nettverk av sammenkoblede datamaskiner: hver utfører sine egne spesielle funksjoner, men vi må samarbeide for å få mest mulig effektivt resultat. På samme måte krever analyse av informasjon fra sansene én type beregning og beslutningstaking (den store hjernen er godt tilpasset dette); den er forskjellig fra den som styrer rekkefølgen av reflekshandlinger (det limbiske systemet). For mer presis muskeljustering (når du for eksempel skriver eller spiller et musikkinstrument), kreves et annet kontrollsystem, i dette tilfellet formidlet av lillehjernen. Alle disse typer aktiviteter er kombinert til et enkelt system som bevarer kroppens integritet.

Stor hjerne

Hos mennesker er den store hjernen, som består av to hjernehalvdeler, mer utviklet enn hos noen annen skapning. Dens ytre lag kalles hjernebarken; på latin cortex betyr "trebark". På et hjerneprøve ser cortex ut som grått fordi det hovedsakelig består av nervecellelegemer og nervefibre som ikke er dekket med myelin - derav begrepet "grå materie". Det indre av storhjernen, under cortex, består for det meste av myelin-dekkede aksoner og virker hvite.

Hvert av de sensoriske systemene (for eksempel visuelle, auditive, taktile) gir informasjon til spesifikke områder av cortex. Bevegelser av kroppsdeler (motoriske reaksjoner) styres av deres eget område av cortex. Resten av den, som verken er sensorisk eller motorisk, består av assosiative soner. Disse sonene er assosiert med andre aspekter av atferd - hukommelse, tenkning, tale - og opptar det meste av hjernebarken.

Før vi ser på noen av disse områdene, la oss introdusere noen landemerker for å beskrive hovedområdene i hjernehalvdelene i hjernen. Halvkulene er generelt symmetriske og dypt atskilt fra hverandre fra forsiden til baksiden. Derfor vil det første punktet i vår klassifisering være inndelingen av hjernen i høyre og venstre hjernehalvdel. Hver halvkule er delt inn i fire lober: frontal, parietal, occipital og temporal. Grensene til lappene er vist i fig. 2.12. Frontallappen er atskilt fra parietallappen med et sentralt spor som går nesten fra toppen av hodet til sidene mot ørene. Grensen mellom parietal- og occipitallappene er mindre klar; For våre formål vil det være tilstrekkelig å si at parietallappen er øverst i hjernen bak den sentrale sulcus, og occipitallappen er bakerst i hjernen. Tinninglappen er atskilt med en dyp rille på siden av hjernen som kalles lateral rille.

Ris. 2.12. Store halvkuler hjerne Hver halvkule har flere store lober atskilt av sulci. I tillegg til disse eksternt synlige lappene, har cortex en stor indre fold kalt "øya" som ligger dypt i lateral sulcus, a) sidevisning; b) sett ovenfra; c) tverrsnitt av hjernebarken; legg merke til forskjellen mellom den grå substansen som ligger på overflaten (vist som mørkere) og den dypere liggende hvite substansen; d) fotografi av en menneskelig hjerne.

Primært motorområde. Det primære motorområdet kontrollerer frivillige bevegelser kropper; den ligger like foran den sentrale sulcus (fig. 2.13). Elektrisk stimulering av visse områder av den motoriske cortex forårsaker bevegelser av de tilsvarende delene av kroppen; hvis de samme områdene av den motoriske cortex er skadet, blir bevegelsene svekket. Kroppen er representert i den motoriske cortex i en tilnærmet invertert form. For eksempel styres tærnes bevegelser av området over, og bevegelsene til tungen og munnen kontrolleres bunn motorsone. Bevegelsene til høyre side av kroppen styres av den motoriske cortex i venstre hjernehalvdel; bevegelser av venstre side - den motoriske cortex på høyre hjernehalvdel.

Ris. 2.13. Spesialisering av funksjoner i venstre hjernehalvdel. Det meste av cortex er ansvarlig for å generere bevegelser og analysere sensoriske signaler. Tilsvarende områder (inkludert motoriske, somatosensoriske, visuelle, auditive og olfaktoriske) er tilstede på begge halvkuler. Noen funksjoner er representert på bare én side av hjernen. For eksempel finnes Brocas område og Wernickes område, som er involvert i produksjon og forståelse av tale, samt vinkelgyrusen, som korrelerer de visuelle og auditive formene til et ord, kun på venstre side av den menneskelige hjernen.

Primært somatosensorisk område. I parietalsonen, atskilt fra den motoriske sonen av den sentrale sulcus, er det et område hvis elektrisk stimulering forårsaker sensoriske fornemmelser et sted på motsatt side av kroppen. De ser ut som om en del av kroppen beveger seg eller blir berørt. Dette området kalles det primære somatosensoriske området (området med kroppslige opplevelser). Disse inkluderer følelse av kulde, berøring, smerte og følelse av kroppsbevegelse.

De fleste av nervefibrene i banene som fører til og fra de somatosensoriske og motoriske områdene passerer til motsatt side av kroppen. Derfor går sensoriske impulser fra høyre side av kroppen til venstre somatosensoriske cortex, og musklene i høyre ben og høyre arm styres av venstre motoriske cortex.

Tilsynelatende kan det betraktes som en generell regel at volumet av det somatosensoriske eller motoriske området knyttet til en viss del av kroppen er direkte bestemt av dens følsomhet og bruksfrekvensen av sistnevnte. For eksempel, blant firbeinte pattedyr, er hundens forpoter representert i bare et veldig lite område av cortex, men vaskebjørnen, som gjør mye bruk av forpotene for å utforske og manipulere miljøet, har en mye bredere område, med områder for hver tå. Rotten, som mottar mye informasjon om miljøet gjennom sine sensoriske antenner, har et eget område med cortex for hver antenne.

Primært synsfelt. På baksiden av hver occipitallapp er det et område av cortex som kalles det primære synsområdet. I fig. 2,14 fibre er vist synsnerven og nevrale veier fra hvert øye til den visuelle cortex. Merk at noen visuelle fibre går fra høyre øye til høyre hjernehalvdel, og noen krysser hjernen i den såkalte optiske chiasmen og går til motsatt hjernehalvdel; det samme skjer med fibrene i venstre øye. Fibre fra høyre side av begge øynene går til høyre hjernehalvdel hjernen, og fibre fra venstre side av begge øyne går til venstre hjernehalvdel. Derfor vil skade på synsområdet i den ene halvkulen (si venstre) resultere i blinde områder på venstre side av begge øynene, noe som fører til tap av synlighet på høyre side av omgivelsene. Dette faktum hjelper noen ganger med å bestemme plasseringen av en hjernesvulst og andre abnormiteter.

Ris. 2.14. Visuelle veier. Nervetråder fra de indre, eller nasale, halvdelene av netthinnen krysser seg ved den optiske chiasmen og går til motsatte sider av hjernen. Derfor overføres stimuli som treffer høyre side av hver netthinne til høyre hjernehalvdel, og stimuli som treffer venstre side av hver netthinne overføres til venstre hjernehalvdel.

Primær auditiv sone. Den primære auditive sonen er lokalisert på overflaten av tinninglappene på begge halvkuler og er involvert i analysen av komplekse auditive signaler. Det spiller en spesiell rolle i den tidsmessige struktureringen av lyder som menneskelig tale. Begge ørene er representert i de auditive områdene på begge halvkuler, men forbindelsene med den motsatte siden er sterkere.

Foreningssoner. Hjernebarken inneholder mange store områder som ikke er direkte assosiert med sensoriske eller motoriske prosesser. Disse kalles assosiasjonssoner. De fremre assosiasjonsområdene (deler av frontallappene som ligger foran det motoriske området) spiller en viktig rolle i tankeprosessene som oppstår ved problemløsning. Hos aper, for eksempel, svekker skader på frontallappene deres evne til å løse oppgaver med forsinket respons. I slike oppgaver, foran apen, legges mat i en av to kopper og dekkes med identiske gjenstander. Deretter settes en ugjennomsiktig skjerm mellom apen og koppene, etter en viss tid fjernes den og apen får velge en av disse koppene. Vanligvis husker en ape den riktige koppen etter en forsinkelse på flere minutter, men aper med skadet frontallappene kan ikke løse dette problemet hvis forsinkelsen overstiger noen få sekunder ( French & Harlow , 1962). Normale aper har nevroner i frontallappen som avfyrer aksjonspotensialer under forsinkelsen, og formidler dermed hukommelsen deres for hendelser ( Goldman - Rakie, 1996).

Posteriore assosiasjonssoner er plassert ved siden av de primære sensoriske sonene og er delt inn i subsoner, som hver tjener en bestemt type sensasjon. For eksempel, Nedre del tinninglappen er forbundet med visuell oppfatning. Skader på dette området svekker evnen til å gjenkjenne og skille gjenstanders form. Dessuten svekker det ikke synsskarphet, slik tilfellet vil være med skade på den primære visuelle cortex i occipitallappen; en person "ser" former og kan spore omrisset deres, men kan ikke bestemme hva slags form det er eller skille det fra en annen(Goodglass & Butters, 1988).

Levende hjernebilder

For å få bilder av den levende hjernen uten å forårsake skade eller lidelse for pasienten, er det utviklet flere teknikker. Da de fortsatt var ufullkomne, nøyaktig lokalisering og identifikasjon av de fleste arter hjerneskader kun kunne gjennomføres ved nevrokirurgisk undersøkelse og kompleks nevrologisk diagnostikk eller ved obduksjon - etter pasientens død. Nye metoder er basert på sofistikert datateknologi, som først nylig har blitt en realitet.

En av disse metodene er computeraksial tomografi (forkortet CAT eller ganske enkelt CT). En smal stråle av røntgenstråler føres gjennom pasientens hode og intensiteten av strålingen som sendes gjennom måles. Det som var fundamentalt nytt i denne metoden var måling av intensitet ved hundretusenvis av forskjellige orienteringer (eller akser) av røntgenstrålen i forhold til hodet. Måleresultatene sendes til en datamaskin, hvor det gjennom passende beregninger gjenskapes et tverrsnittsbilde av hjernen som kan fotograferes eller vises på en TV-skjerm. Seksjonslaget kan velges i hvilken som helst dybde og i hvilken som helst vinkel. Navnet "beregnet aksial tomografi" er på grunn av datamaskinens avgjørende rolle, de mange aksene som målinger tas langs, og det resulterende bildet som viser et tverrsnittslag av hjernen (på gresk tomo betyr "skive" eller "seksjon").

En nyere og mer avansert metode lager bilder ved hjelp av magnetisk resonans. Denne typen skanner bruker sterke magnetiske felt, radiofrekvenspulser og datamaskiner for å generere selve bildet. Pasienten legges i en smultringformet tunnel som er omgitt av en stor magnet som skaper et sterkt magnetfelt. Når et anatomisk organ av interesse plasseres i et sterkt magnetfelt og utsettes for en radiofrekvenspuls, begynner vevet til det organet å sende ut et signal som kan måles. I likhet med CAT, blir hundretusenvis av målinger tatt, som deretter konverteres av en datamaskin til et todimensjonalt bilde av et gitt anatomisk organ. Eksperter kaller vanligvis denne teknikken for kjernemagnetisk resonans (NMR) fordi den måler endringer i energinivået til kjernene til hydrogenatomer forårsaket av radiofrekvenspulser. Imidlertid foretrekker mange leger å utelate ordet "atomkjerner" og ganske enkelt si "magnetisk resonansavbildning", i frykt for at publikum vil forveksle referansen til atomkjerner for atomstråling.

Ved diagnostisering av sykdommer i hjernen og ryggmargen gir NMR større nøyaktighet enn en CAT-skanner. For eksempel viser tverrsnitt MR-bilder av hjernen symptomer multippel sklerose uoppdagelig av CAT-skannere; Tidligere krevde diagnose av denne sykdommen sykehusinnleggelse og testing med injeksjon av et spesielt fargestoff i ryggmargskanalen. NMR er også nyttig for å oppdage abnormiteter i ryggmargen og bunnen av hjernen, for eksempel feiljustering mellomvirvelskiver, svulster og medfødte defekter.

< Рис. Оператор следит за работой установки ЯМР, создающей компьютерное изображение среза мозга пациента.>

CAT og NMR lar oss se anatomiske detaljer i hjernen, men det er ofte ønskelig å ha data om graden av nevral aktivitet i ulike områder av hjernen. Denne informasjonen kan fås ved hjelp av en datamaskinskanningsmetode kalt positronemisjonstomografi (forkortet PET). Denne metoden er basert på det faktum at metabolske prosesser i hver celle i kroppen krever energi. Nevroner i hjernen bruker glukose som sin viktigste energikilde, og tar det fra blodet. Hvis du tilsetter litt radioaktivt fargestoff til glukose, blir hvert molekyl litt radioaktivt (med andre ord merket). Denne sammensetningen er ufarlig, og 5 minutter etter injeksjon i blodet, begynner strålingsmerket glukose å bli konsumert av hjerneceller på samme måte som vanlig glukose. En PET-skanner er først og fremst en svært sensitiv radioaktivitetsdetektor (den fungerer ikke som en røntgenmaskin, som sender ut røntgenstråler, men som en geigerteller, som måler radioaktivitet). De mest aktive nevronene i hjernen krever mer glukose og vil derfor bli mer radioaktive. En PET-skanner måler mengden radioaktivitet og sender informasjonen til en datamaskin, som lager et fargetverrsnittsbilde av hjernen, med forskjellige farger som representerer ulike nivåer av nevral aktivitet. Radioaktiviteten målt med denne metoden skapes av strømmen (utslipp) av positivt ladede partikler kalt positroner - derav navnet "positronemisjonstomografi".

En sammenligning av resultatene av PET-skanning av normale individer og pasienter med nevrologiske lidelser viser at denne metoden kan oppdage mange hjernesykdommer (epilepsi, blodpropp, hjernesvulster osv.). I psykologisk forskning En PET-skanner ble brukt til å sammenligne hjernetilstander hos schizofrene og avslørte forskjeller i metabolske nivåer i visse områder av cortex(Andreasen, 1988). PET har også blitt brukt til å studere områder av hjernen aktivert ved å utføre forskjellige typer aktiviteter - lytte til musikk, løse matematiske problemer og ha en samtale; målet var å fastslå hvilke hjernestrukturer som er involvert i de tilsvarende høyere mentale funksjonene(Posner, 1993).

PET-bildet viser tre områder i venstre hjernehalvdel som er aktive under en taleoppgave.

Områder med høyest aktivitet vises i rødt, områder med minst aktivitet i blått.

Skannere som bruker CAT, NMR og PET har bevist uvurderlige verktøy for å studere sammenhengen mellom hjernen og atferd. Disse verktøyene er et eksempel på hvordan teknologiske fremskritt innen ett vitenskapelig felt lar et annet felt også hoppe fremover.(Raichle, 1994; Pechura & Martin, 1991). For eksempel kan PET-skanninger brukes til å studere forskjeller i nevral aktivitet mellom de to hjernehalvdelene. Disse forskjellene i hemisfærisk aktivitet kalles hjerneasymmetrier.

Hjernesymmetrier

Ved første øyekast ser de to halvdelene av menneskehjernen ut til å være speilbilder av hverandre. Men en nærmere titt avslører deres asymmetri. Når hjernen måles etter en obduksjon, er den venstre hjernehalvdelen nesten alltid større enn den høyre. I tillegg inneholder høyre hjernehalvdel mange lange nervefibre som forbinder vidt adskilte områder av hjernen, mens venstre hjernehalvdel inneholder mange korte fibre som danner et stort antall forbindelser i et begrenset område.(Hillige, 1993).

Tilbake i 1861 undersøkte den franske legen Paul Broca hjernen til en pasient som led av taletap og oppdaget skader i venstre hjernehalvdel i frontallappen like over lateral sulcus. Dette området, kjent som Brocas område (Figur 2.13), er involvert i taleproduksjon. Ødeleggelse av det tilsvarende området i høyre hjernehalvdel fører vanligvis ikke til talevansker. Områder som er involvert i taleforståelse og evnen til å skrive og forstå det som står, er vanligvis også lokalisert i venstre hjernehalvdel. En person som har fått skade på venstre hjernehalvdel som følge av hjerneslag har således større sannsynlighet for å utvikle talevansker enn en som har fått skade lokalisert i høyre hjernehalvdel. For svært få venstrehendte er talesentrene plassert i høyre hjernehalvdel, men for de aller fleste er de plassert på samme sted som for høyrehendte - i venstre hjernehalvdel.

Selv om den venstre hjernehalvdelens rolle i talefunksjoner har blitt kjent i relativt nylig fortid, har det først nylig blitt mulig å lære hva hver hjernehalvdel kan gjøre på egen hånd. Normalt fungerer hjernen som en enkelt enhet; informasjon fra en halvkule overføres umiddelbart til den andre langs en bred bunt av nervefibre som forbinder dem, som kalles corpus callosum. I noen former for epilepsi kan denne forbindelsesbroen forårsake problemer på grunn av det faktum at initieringen av et anfall fra en halvkule går over i den andre og forårsaker en massiv utslipp av nevroner i den. I et forsøk på å forhindre slik generalisering av anfall hos noen alvorlig syke epileptikere, begynte nevrokirurger å bruke kirurgisk disseksjon av corpus callosum. For noen pasienter er denne operasjonen vellykket og reduserer anfall. Det finnes ingen uønskede konsekvenser: i hverdagen oppfører slike pasienter seg ikke verre enn mennesker med tilkoblede halvkuler. Spesielle tester var nødvendig for å finne ut hvordan separasjonen av de to halvkulene påvirker mental aktivitet. Før vi beskriver følgende eksperimenter, la oss gi litt tilleggsinformasjon.

Splitt-hjerne-fag. Som vi har sett bytter motoriske nerver side når de forlater hjernen, slik at venstre hjernehalvdel kontrollerer høyre side av kroppen, og høyre hjernehalvdel kontrollerer venstre. Vi la også merke til at taleproduksjonsområdet (Brocas område) ligger i venstre hjernehalvdel. Når blikket rettes rett frem, projiseres objekter plassert til venstre for fikseringspunktet på begge øynene og informasjon fra dem går til høyre side av hjernen, og informasjon om objekter til høyre for fikseringspunktet går til venstre. side av hjernen (fig. 2.15). Som et resultat "ser" hver halvkule den halvparten av synsfeltet som "den" hånden vanligvis opererer i; for eksempel ser venstre hjernehalvdel høyre hånd på høyre side av synsfeltet. Normalt overføres informasjon om stimuli som kommer inn i den ene hjernehalvdelen umiddelbart gjennom corpus callosum til den andre, slik at hjernen fungerer som en helhet. La oss nå se hva som skjer hos en person med delt hjerne, det vil si når corpus callosum er kuttet og halvkulene ikke kan kommunisere med hverandre.

Ris. 2.15. Sensoriske input fra to halvkuler. Hvis du ser rett frem, så går stimuli plassert til venstre for blikkfikseringspunktet til høyre hjernehalvdel, og stimuli til høyre for den går til venstre hjernehalvdel. Venstre hjernehalvdel kontrollerer bevegelsene til høyre hånd, og høyre hjernehalvdel kontrollerer bevegelsene til venstre. De fleste inngående hørselssignaler går til den motsatte halvkule, men noen av dem faller også på samme side som øret som hørte dem. Den venstre hjernehalvdelen styrer tale- og skriftspråk og matematiske beregninger. Høyre hjernehalvdel gir kun forståelse av enkelt språk; hans hovedfunksjon knyttet til romlig utforming og følelse av struktur.

Roger Sperry var pionerarbeid på dette området og ble tildelt Nobelprisen for sin forskning innen nevrovitenskap i 1981. I et av eksperimentene hans var et forsøksperson (som hadde gjennomgått operasjon for å dissekere hjernen) foran en skjerm som dekket hendene hans (fig. 2.16a). Motivet festet blikket på et sted i midten av skjermen, og på venstre side av skjermen på en veldig en kort tid(0,1 s) ble ordet "mutter" presentert. La oss huske at et slikt visuelt signal går til høyre side hjernen, som kontrollerer venstre side av kroppen. Med venstre hånd kunne forsøkspersonen enkelt velge en nøtt fra en haug med gjenstander som var utilgjengelige for observasjon. Men han kunne ikke fortelle eksperimentøren hvilket ord som dukket opp på skjermen, siden talen styres av venstre hjernehalvdel, og det visuelle bildet av ordet "mutter" ble ikke overført til denne halvkulen. Pasienten med splittet hjerne var tilsynelatende uvitende om hva venstrearmen hans gjorde da han ble spurt om det. Fordi sensoriske input fra venstre hånd går til høyre hjernehalvdel, mottok ikke venstre hjernehalvdel informasjon om hva venstre hånd følte eller gjorde. All informasjon gikk til høyre hjernehalvdel, som mottok det første visuelle signalet om ordet "mutter".

Ris. 2.16. Tester evnene til de to hjernehalvdelene. a) Et subjekt med delt hjerne finner et objekt riktig ved å berøre objekter med venstre hånd når navnet på objektet presenteres til høyre hjernehalvdel, men kan ikke navngi objektet eller beskrive hva det gjør.

b) Ordet "hattbånd" vises på skjermen slik at "hatt" går til høyre hjernehalvdel, og "bånd" til venstre. Observanden svarer at han ser ordet "tape", men har ingen anelse om hvilken det er.

c) Først presenteres begge halvkulene med en liste over navn på kjente gjenstander (inkludert ordene "bok" og "kopp"). Deretter presenteres et ord fra denne listen ("boken") til høyre hjernehalvdel. På kommando skriver pasienten ordet «bok» med venstre hånd, men kan ikke svare på hva venstre hånd skrev, og sier tilfeldig: «kopp».

Det er viktig at ordet ikke vises på skjermen i mer enn 0,1 s. Hvis dette fortsetter lenger, har pasienten tid til å skifte blikk og da kommer dette ordet inn i venstre hjernehalvdel. Hvis et individ med delt hjerne kan bevege blikket fritt, sendes informasjon til begge halvkuler, noe som er en grunn til at skjæring av corpus callosum har liten innvirkning på pasientens daglige aktiviteter.

Ytterligere eksperimenter viste at pasienten med delt hjerne kunne gi en verbal rapport bare om hva som skjedde i venstre hjernehalvdel. I fig. Figur 2.16b viser en annen eksperimentell situasjon. Ordet "hattebånd" er projisert slik at "hattebånd" faller på høyre hjernehalvdel, og "bånd" på venstre. På spørsmål om hvilket ord han ser, svarer pasienten «tape». På spørsmål om hva slags tape han er, begynner han å gjøre alle slags gjetninger: "klebende tape", "spraglete tape", "motorveistape" osv. - og bare ved en tilfeldighet gjetter at det er "hattetape". Eksperimenter med andre ordkombinasjoner viste lignende resultater. Det som oppfattes av høyre hjernehalvdel, overføres ikke til venstre hjernehalvdel for bevissthet. Når dissekeres corpus callosum hver halvkule er likegyldig til opplevelsen til den andre.

Hvis en testperson med delt hjerne får bind for øynene og en gjenstand som er kjent for ham (en kam, en tannbørste, en nøkkelring) legges i venstre hånd, vil han kunne gjenkjenne den; han vil for eksempel kunne demonstrere bruken med passende bevegelser. Men det forsøkspersonen vet, kan han ikke uttrykke i tale. Hvis du, mens du manipulerer dette objektet, spør ham hva som skjer, vil han ikke si noe. Dette vil skje så lenge alle sensoriske signaler fra dette objektet til venstre (tale) hemisfære er blokkert. Men hvis motivet ved et uhell berører denne gjenstanden med høyre hånd eller gjenstanden lager en karakteristisk lyd (for eksempel klirringen av en nøkkelbrikke), vil talehalvkulen fungere og det riktige svaret vil bli gitt.

Selv om den høyre hjernehalvdelen ikke er involvert i talehandlingen, har den noen språklige evner. Den er i stand til å lære betydningen av ordet "nøtt", som vi så i det første eksemplet, og den "kan" skrive litt.

I eksperimentet illustrert i fig. 2.16c, blir emnet med delt hjerne først vist en liste over vanlige gjenstander, for eksempel en kopp, en kniv, en bok og et speil. Vis lenge nok til at ordene kan projiseres inn i begge halvkuler. Listen fjernes deretter og ett av disse ordene (f.eks. "bok") presenteres kort på venstre side av skjermen slik at det kommer inn i høyre hjernehalvdel. Nå, hvis forsøkspersonen blir bedt om å skrive det han så, skriver venstre hånd ordet "bok". På spørsmål om hva han skrev, vet han ikke og navngir et ord tilfeldig fra den opprinnelige listen. Han vet at han har skrevet noe fordi han kjenner bevegelsene i kroppen mens han skriver. Men på grunn av det faktum at det ikke er noen sammenheng mellom høyre hjernehalvdel, som så og skrev ordet, og venstre hjernehalvdel, som styrer tale, kan ikke forsøkspersonen si hva han skrev(Sperry, 1970, 1968; se også Hellige, 1990, Gazzaniga, 1995).

Hemisfære spesialisering. Studier utført på emner med delt hjerne viser at halvkulene fungerer annerledes. Den venstre hjernehalvdelen styrer vår evne til å uttrykke oss gjennom tale. Den kan utføre komplekse logiske operasjoner og har matematiske beregningsferdigheter. Høyre hjernehalvdel forstår bare den enkleste talen. Den kan for eksempel svare på enkle substantiv ved å velge fra et sett med objekter, for eksempel en nøtt eller en kam, men den forstår ikke mer abstrakte språklige former. Den reagerer vanligvis ikke på enkle kommandoer som "blink", "nikk på hodet", "rist på hodet" eller "smil".

Den høyre hjernehalvdelen har imidlertid en høyt utviklet følelse av rom og struktur. Den er overlegen til venstre når det gjelder å lage geometriske og perspektiviske design. Den kan sette sammen fargede blokker i henhold til en kompleks tegning mye bedre enn den venstre. Når forsøkspersoner med delt hjerne blir bedt om å sette sammen blokker i henhold til et bilde med høyre hånd, gjør de mange feil. Noen ganger finner de det vanskelig å holde venstre hånd fra automatisk å korrigere feil som er gjort av høyre hånd.

< Рис. Исследования пациентов с расщепленным мозгом показывают, что каждое из полушарий специализируется на различных аспектах психического функционирования. В частности, правое полушарие превосходит левое в конструировании геометрических и перспективных рисунков, что послужило основой представления, что художники являются индивидуумами с сильно развитым «правым мозгом».>

Studier av normale fag ser ut til å bekrefte eksistensen av forskjeller i spesialiseringen av halvkulene. For eksempel, hvis verbal informasjon (ord eller nonsensstavelser) presenteres i korte støt til venstre hjernehalvdel (dvs. i høyre del av synsfeltet), gjenkjennes den raskere og mer nøyaktig enn når den presenteres til høyre. Tvert imot, gjenkjennelse av ansikter, emosjonelle ansiktsuttrykk, linjehellingen eller plasseringen av prikker skjer raskere når de presenteres til høyre hjernehalvdel(Hellige, 1990). Elektroencefalogrammer (EEG) viser at den elektriske aktiviteten til venstre hjernehalvdel øker ved løsning av verbale problemer, og aktiviteten til høyre hjernehalvdel øker ved løsning av romlige problemer.(Springer & Deutsch, 1989; Kosslyn, 1988).

Vi bør ikke konkludere fra vår diskusjon at halvkulene opererer uavhengig av hverandre. Det motsatte. Spesialiseringen av halvkulene er forskjellig, men de fungerer alltid sammen. Det er takket være deres samhandling at det blir mulig mentale prosesser, mye mer kompleks og mer forskjellig fra de som utgjør det spesielle bidraget til hver halvkule separat. Som Levy bemerket:

"Disse forskjellene er tydelige fra en sammenligning av bidragene fra hver halvkule til alle typer kognitiv aktivitet. Når en person leser en historie, kan den høyre hjernehalvdelen spille en spesiell rolle i å dekode visuell informasjon, danne en sammenhengende historiestruktur, sette pris på humor og emosjonelt innhold, trekke ut mening fra tidligere assosiasjoner og forstå metaforer. Samtidig spiller venstre hjernehalvdel en spesiell rolle i å forstå syntaks, oversette skrevne ord til deres fonetiske representasjoner og hente ut mening fra komplekse forhold mellom verbale begreper og syntaktiske former. Men det er ingen aktivitet som bare én halvkule utfører eller bidrar til.»(Levy, 1985, s. 44).

Tale og hjernen

Mye har blitt lært om hjernens mekanismer ved tale gjennom observasjoner av hjerneskadede pasienter. Skaden kan skyldes en svulst, penetrerende hodeskade eller brudd på blodkar. Taleforstyrrelser som følge av hjerneskade kalles afasi.

Som nevnt, i 1860 la Broca merke til at skade på et bestemt område av venstre frontallapp var assosiert med en taleforstyrrelse kalt ekspressiv afasi(ekspressiv afasi). [ Den mest komplette klassifiseringen ulike former afasi ble utviklet av A. R. Luria (se: Psychological Dictionary / Redigert av V. P. Zinchenko, B. G. Meshcheryakov. M.: Pedagogika-Press, 1996). - Merk red.] Pasienter med skade på Brocas område hadde problemer med å uttale ord riktig, og talen deres var treg og anstrengt. Talen deres er ofte meningsfull, men inneholder bare søkeord. Substantiv har som regel entallsform, og adjektiver, adverb, artikler og bindeord er utelatt. Slike mennesker har imidlertid ikke problemer med å forstå tale- og skriftspråk.

I 1874 rapporterte den tyske forskeren Carl Wernicke at skade på en annen del av cortex (også i venstre hjernehalvdel, men i tinninglappen) var assosiert med en taleforstyrrelse kalt reseptiv afasi(reseptiv afasi). Personer med skade på dette området – Wernickes område – kan ikke forstå ord; de hører ordene, men vet ikke hva de betyr.

De komponerer enkelt sekvenser av ord, artikulerer dem riktig, men bruker ordene feil, og talen deres er som regel meningsløs.

Etter å ha analysert disse lidelsene, foreslo Wernicke en modell for generering og forståelse av tale. Selv om modellen er 100 år gammel, er den fortsatt generelt korrekt. Ved å bruke dette som grunnlag utviklet Norman Geschwind en teori som er kjent som Wernicke-Geschwind-modellen(Geschwind, 1979). I følge denne modellen lagrer Brocas område artikulasjonskoder som bestemmer sekvensen av muskeloperasjoner som er nødvendige for å uttale et ord. Når disse kodene overføres til det motoriske området, aktiverer de musklene i leppene, tungen og strupehodet i den rekkefølgen som er nødvendig for å uttale ordet.

På den annen side lagrer Wernickes område auditive koder og ordbetydninger. For å uttale et ord, er det nødvendig å aktivere den auditive koden i Wernickes område og overføre den langs en bunt med fibre til Brocas område, hvor den aktiverer den tilsvarende artikulasjonskoden. I sin tur blir artikulasjonskoden overført til motorområdet for å uttale ordet.

For å forstå et ord som uttales av noen, må det overføres fra det auditive området til Wernickes område, hvor det for det talte ordet er dets ekvivalent – den auditive koden, som igjen aktiverer ordets betydning. Når et skrevet ord presenteres, blir det først registrert av det visuelle området og deretter overført til vinkelgyrusen, gjennom hvilken den visuelle formen til ordet er assosiert med dets auditive kode i Wernickes område; Når den auditive koden til et ord blir funnet, blir også betydningen funnet. Dermed blir ordenes betydninger lagret sammen med deres akustiske koder i Wernickes område. Brocas område lagrer artikulasjonskoder, og gjennom vinkelgyrusen blir det skrevne ord matchet med dets auditive kode; ingen av disse to sonene inneholder imidlertid kun informasjon om betydningen av ordet. [ Verdien lagres sammen med den akustiske koden. - Merk red.] Betydningen av et ord gjengis bare når dets akustiske kode er aktivert i Wernickes område.

Denne modellen forklarer mange taleforstyrrelser ved afasi. Skader begrenset til Brocas område forårsaker svekkelse i taleproduksjon, men har mindre innvirkning på forståelsen av skriftlig og muntlig språk. Skader på Wernickes område fører til forstyrrelse av alle komponenter i taleforståelse, men hindrer ikke en person i å uttale ord tydelig (siden Brocas område ikke er berørt), selv om tale vil være meningsløst. I følge modellen vil individer med skade på vinkelgyrus ikke kunne lese, men vil kunne forstå talespråk og snakke selv. Til slutt, hvis bare det auditive området er skadet, vil personen kunne snakke og lese normalt, men vil ikke kunne forstå talespråk.

Wernicke-Geschwind-modellen gjelder ikke for alle tilgjengelige data. For eksempel, når taleområdene i hjernen blir elektrisk stimulert under nevrokirurgi, kan taleoppfatning og produksjonsfunksjoner bli avbrutt når bare ett område av området er påvirket. Det følger at i noen områder av hjernen kan det være mekanismer involvert i både produksjon og forståelse av tale. Vi er fortsatt langt fra en perfekt modell av menneskelig tale, men vi vet i det minste at noen talefunksjoner har en klar hjernelokalisering(Hellige, 1994; Geschwind & Galaburda, 1987).

Autonome nervesystem

Som vi bemerket ovenfor, inkluderer det perifere nervesystemet to seksjoner. Somatisk system styrer skjelettmuskulaturen og mottar informasjon fra muskler, hud og ulike reseptorer. Det autonome systemet kontrollerer kjertler og glatt muskulatur, inkludert hjertemuskelen, blodårene og veggene i magen og tarmene. Disse musklene kalles "glatte" fordi det er slik de ser ut under et mikroskop (skjelettmuskulaturen ser derimot tverrstripete ut). Det autonome nervesystemet heter slik fordi de fleste av aktivitetene det kontrollerer er autonome eller selvregulerende (som fordøyelse eller sirkulasjon) og fortsetter selv når en person sover eller er bevisstløs.

Det autonome nervesystemet har to divisjoner - sympatisk og parasympatisk, hvis handlinger ofte er antagonistiske. I fig. Figur 2.17 viser de motsatte påvirkningene av disse to systemene på ulike organer. For eksempel et par sympatisk system trekker sammen pupillen i øyet, stimulerer spyttsekresjon og senker hjertefrekvensen; det sympatiske systemet i alle disse tilfellene virker omvendt. Kroppens normale tilstand (noe mellom overdreven spenning og vegetativ vegetasjon) opprettholdes ved å balansere disse to systemene.

Ris. 2.17. Motoriske fibre i det autonome nervesystemet. På dette bildet vises den sympatiske divisjonen til høyre og den parasympatiske divisjonen til venstre. Heltrukkede linjer viser preganglionære fibre, stiplede linjer viser postganglionære fibre. Sympatiske nevroner har sin opprinnelse i thorax og lumbal ryggmarg; de danner synaptiske forbindelser med ganglier som ligger rett utenfor ryggmargen. Nevroner av den parasympatiske divisjonen kommer ut fra hjernestammen i regionen av medulla oblongata og fra den nedre (sakrale) enden av ryggmargen; de kobles til ganglier som ligger nær de stimulerte organene. De fleste indre organer mottar innervasjon fra begge seksjoner, hvis funksjoner er motsatte.

Den sympatiske inndelingen fungerer som en enkelt enhet. Når den er følelsesmessig opphisset, øker den samtidig hjertet og utvider arteriene. skjelettmuskulatur og hjerte, komprimerer arteriene i huden og fordøyelsesorganene og forårsaker svette. I tillegg aktiverer den noen endokrine kjertler, frigjør hormoner som ytterligere øker opphisselse.

I motsetning til den sympatiske, påvirker den parasympatiske avdelingen individuelle organer, og ikke alt på en gang. Hvis vi kan si om det sympatiske systemet at det dominerer under kraftig aktivitet og i en tilstand av spenning, så kan det om det parasympatiske systemet sies at det dominerer i en hviletilstand. Sistnevnte er involvert i fordøyelsen og støtter generelt funksjonene for å bevare og beskytte kroppens ressurser.

Selv om sympatisk og parasympatisk system er vanligvis antagonister, er det noen unntak fra denne regelen. For eksempel, selv om det sympatiske systemet dominerer i tilstander av frykt og opphisselse, når frykten er veldig sterk, kan det oppstå en ikke så uvanlig parasympatisk effekt, slik som ufrivillig avføring. Blære eller tarmer. Et annet eksempel er fullstendig samleie hos menn, der ereksjon (parasympatisk handling) etterfølges av utløsning (sympatisk handling). Selv om handlingen til disse to systemene ofte er motsatt, er det et komplekst samspill mellom dem.