Ставите са подвижни връзки на различни кости. Характерна разлика от другите форми на комбинация от различни елементи в структурата на скелета на човешкото тяло е наличието на определена кухина, пълна с течност. Всяка става се състои от няколко части:
- с изключение на връзката на долната челюст с темпоралната кост) повърхност;
- капсула;
- кухина;
- синовиалната течност.
Обща концепция за човешките стави
Дебелината на хрущялния слой може да варира: от много тънък, около 0,2 mm, до доста дебел, около 6 mm. Тази значителна разлика се определя от натоварването на ставата. Колкото по-голямо е налягането и неговата подвижност, толкова по-дебела е хиалиновата повърхност.
Класификацията на човешките стави включва разделянето им на няколко независими групи, определени от подобен признак. Условно можем да различим:
- по броя на повърхностите - прости, сложни, комбинирани, сложни;
- по осите на въртене - едноосни, двуосни, многоосни;
- по форма - цилиндрична, блоковидна, спираловидна, елипсоидална, кондиларна, седловидна, сферична, плоска;
- според възможното движение.
Разнообразие от комбинации
Различните хрущялни повърхности, които работят взаимосвързани, определят простотата или сложността на структурата на ставата. Класификацията на ставите (анатомична таблица) им позволява да бъдат разделени на прости, сложни, комбинирани, сложни.
Прости - характеризират се с наличието на две хрущялни повърхности, като те могат да бъдат образувани от две или повече кости. Пример за това са ставите на горния крайник: фаланга и китка. Първият от тях се формира от две кости. Второто е по-сложно. Една от повърхностите има основа от три кости от проксималния карпален ред.
Сложна – образува се от три или повече повърхности, поставени в една капсула. По същество това са няколко прости съединения, които могат да работят както заедно, така и поотделно. Например, лакътната става има цели шест повърхности. Те образуват три независими съединения в една капсула.
Някои стави в състава си, в допълнение към основните, имат допълнителни аксесоари, като дискове или менискуси. Класификацията на ставите ги нарича сложни. Дисковете разделят ставната кухина на две части, като по този начин образуват „пластова“ става. Менискусите имат формата на полумесец. И двете устройства гарантират, че съседните форми на хрущяла съответстват на ставна капсулаедин спрямо друг.
Класификацията на ставите по структура подчертава такова понятие като комбинация. Това означава, че две отделни връзки, макар и независими, могат да работят само заедно. Типичен пример за такава синергия са дясната и лявата темпорамандибуларна става.
Възможна ротация
Ставните стави осигуряват характера, амплитудата и траекторията на движенията на човешкия костен скелет. Ротацията се извършва около биомеханични оси, от които може да има няколко. Сред тях са вертикални, сагитални и напречни. Класификацията на ставите според този критерий разграничава няколко вида.
- Едноосни- имат една ос на въртене. Например, междуфалангеалните стави осигуряват огъване и удължаване на пръстите, други движения са невъзможни.
- Двуосно- две оси на въртене. Типичен пример е китката.
- Триосен- движение във всички възможни равнини - раменни, тазобедрени стави.
Разнообразие от форми
Класификацията на ставите по форма е доста обширна. Всяка връзка е еволюирала, за да намали натоварването и да увеличи работната сила.
- Цилиндрична. Има само един - надлъжен. Интересното е, че има цилиндрични стави с фиксиран център, около който се върти пръстен (ост на атласа) и обратно, както в радиоулнарната става.
- С форма на блок- едноосно съединение. Името пряко определя структурата му. Едната повърхност има формата на гребен, който се комбинира с жлеба на втория хрущял, образувайки ключалка (интерфалангеални стави).
- Спирална. Един от видовете блокова връзка. Има една ос и допълнително спирално изместване. Пример е
- Елипсоидална- върти се по две оси - вертикална и сагитална. Движението в тази става осигурява флексия, екстензия, аддукция и абдукция (ставата на китката).
- Кондиларен. Биаксиална става. Формата му се отличава със силно изпъкнала хрущялна повърхност от едната страна и плоска от другата. Последният може да покаже лека депресия. Най-яркият пример е, че класификацията идентифицира и други съединения с форма на кондила. Например темпорамандибуларната става.
- Седло. Образува се от две повърхности - извита и вдлъбната. Образуваната става може да се движи по две оси - фронтална и сагитална. Ярък пример би била фалангеално-метакарпалната става палецръце.
Една от най-масивните в тялото е тазобедрената става. Класификацията го нарича сферичен. Има характерна форма. Движението се извършва по три възможни оси. Една от разновидностите на сферичната форма е чашковата става. Има по-малък диапазон от възможни движения.
Класификацията на костите и ставите разграничава разделянето им на секции. Например, коланът на долната или Горни крайници, череп, гръбначен стълб. Последният се състои от малки кости - прешлени. Ставите между тях са плоски, неактивни, но способни да се движат по три оси.
Ставна връзка на темпоралната кост и долната челюст
Тази става е комбинирана и сложна. Движението се извършва едновременно отдясно и отляво. Всяка ос е възможна. Това се осигурява от адаптирането на долната челюст към дъвчене и говорене. Ставната кухина е разделена наполовина от хрущялен влакнест диск, който е слят с ставна капсула.
Болят ли ви ставите?
Ставите в човешкото тяло изпълняват важна функция - движение. Когато са здрави, обхватът на действие не е нарушен. Животът без болка и дискомфорт е много по-приятен, отколкото с тях.
Съществуват различни класификации, които ги разделят на групи според специфичните симптоми, сложността на процеса и характера на протичане (остро, подостро, хронично). Патологично има:
- артралгия (болка в ставите с фиксиран или летлив характер);
- артрит (възпалителни процеси);
- артроза (дегенеративни необратими промени);
- вродени заболявания.
Артрит
Голям брой заболявания засягат поддържащ апарат, което води до дисфункция на ставите. Класификацията на артрита разграничава инфекциозни, неинфекциозни, травматични и съпътстващи (с други заболявания). Подробен списъкодобрен през 1958 г. на Конгреса на ревматолозите.
Инфекциозният артрит, който съставлява голяма група заболявания, е специфичен, което се дължи на увреждащия ефект. известни видовепатогени, например туберкулозен бацил, или еволюционни. Особено се отличават заболяванията на ставите според авторите: Соколски-Буйо, Бехтерев, Стил.
Неинфекциозният артрит се нарича още дистрофичен. Те се срещат доста често, етиологията е много разнообразна. Причините могат да включват промени, свързани с възрастта, отрицателно въздействиефактори на околната среда (хипотермия, прекомерен стрес), хормонални и метаболитни нарушения(подагра, заболявания щитовидната жлеза, хемофилия и др.).
Травматичният артрит се развива, когато тъпа травма, наранявания на ставите. В допълнение, те могат да възникнат поради продължително излагане на вибрации.
Голям брой артрити са придружени от други заболявания, които не са свързани с опорно-двигателния апарат. Хронични формипсориазис, системен лупус еритематозус, дерматози - всички могат да въвлекат ставите в процеса. В допълнение, артритът се причинява от левкемия, някои заболявания на нервната система. Интоксикацията с олово също често провокира дегенеративен процес в ставите.
Артралгия
Болката, свързана с функцията на ставите, се нарича артралгия. Естеството на неговото проявление може да бъде повърхностно или дълбоко, постоянно или временно, засягащо една или няколко хрущялни стави наведнъж. Най-често заболяването засяга най-големите стави в човешкото тяло: коленни, лакътни, тазобедрени. По-малките се засягат много по-рядко.
Артралгията често се превръща в съпътстващи симптоми в различни инфекциозни заболявания, особено тези, възникващи при фебрилни състояния. Използва се в диагностиката различни методипрегледи със задължителна анамнеза. Лабораторни изследваниявключват преброяване на броя на тромбоцитите в кръвта, както и други тестове и проби.
Артроза
Класификацията на ставите, засегнати от артроза, не може да се ограничи до тяхната индивидуалност или определена група. Това заболяване само по себе си е доста сериозно, тъй като е свързано с разрушаването на хрущяла. Това води до деформация на ставата. Доказано е, че генетичната предразположеност - наследствеността - играе съществена роля в развитието на артрозата. В риск от това заболяване са хората, чиито професии са пряко свързани с постоянен стрес върху ставите: фризьори, спортисти, шофьори и др. Причината може да бъде дълготраен хормонален дисбаланс в организма.
Вродени ставни дефекти
Тежест рожденни дефектиразвитието на ставите варира от леко до тежко. Има много заболявания на новородените. Те включват: артрогрипоза, псевдоартроза на крака, вродена луксация на тазобедрената става или пателата, тазобедрена дисплазия (автозомно заболяване).
Профилактика на ставни заболявания
През последните години заболяванията на опорно-двигателния апарат станаха много по-млади. Ако по-рано средна възрастна пациентите беше на ниво 55 години, сега е фиксирано на ниво 40.
За да избегнете сериозни усложнения и живейте дълъг животБез да ограничавате движенията си, важно е да наблюдавате общото си здравословно състояние и да извършвате навременна профилактика. Това включва контрол на телесното тегло, правилното хранене, изключение лоши навиции умерена физическа активност.
Впоследствие основните закономерности на съвместната органогенеза са проучени достатъчно подробно от местни и чуждестранни изследователи.
Резултатите от изследванията, обобщени в трудовете на много автори, послужиха като основа за по-нататъшно изследване на органогенезата на синовиалните стави, която понастоящем се разглежда като сложен многоетапен процес. В същото време клетъчни и особено молекулярни механизмиПроцесът на образуване на синовиалните стави остава слабо разбран.
Вече е идентифициран набор от регулаторни гени, за които се смята, че контролират скелетната организация на развиващия се крайник. Също така беше разкрито, че зоната, в която се образува ставата, има организиращо влияние върху процеса на развитие на скелета.
През последните години много внимание се отделя на изучаването на ролята на костните морфогенетични протеини (BMP) в развитието на скелета при гръбначните животни. BMP принадлежат към голямо семейство фактори на растеж и диференциация. Те определят процеса на формиране на скелета като цяло и най-вече формирането на синовиалните стави. Беше разкрито, че излишното производство на BMP води до хиперпродукция на хрущялна тъкан и свръхрастеж на кухината на развиващата се става. В постнаталната онтогенеза BMP запазват своя ефект, осигурявайки нормалното функциониране на ставата.
При патологични състояния функционирането на BMPs продължава, но тяхното действие се променя от фактори, които причиняват възпаление (по-специално интерлевкини).
Развитие на чифтни крайници при гръбначни животни: ембриологичен аспект
Процесът на формиране на крайници при хора и гръбначни животни може да се опише по следния начин. След завършване на процесите, свързани с гаструлацията, при човешките ембриони и гръбначни животни започва следващият етап на развитие, който се нарича неврулация, а самият етап се нарича неврула. Този период се характеризира с това, че в него започват процесите на строителство отделни системиоргани, т.е. процеси на органогенеза. Една от тези органогенези ще бъде процесът на развитие на сдвоени крайници. Дори по време на процеса на гаструлация, клетъчният материал, наречен хордомезодерма, се отделя в областта на образуване на нотохорда. На следващия етап мезодермата на бъдещите сомити се отделя под формата на странична плоча.
При ембрионите на земноводните (анамния), в ранните етапи на развитие, пъпките на крайниците са изолирани туберкули. При амниотите зародишите на крайниците се образуват под формата на дълги гънки в тялото на ембриона, изпънати в предно-задна посока (Волфови хребети). Средната част на Волфовите хребети се абсорбира, а от останалите предни и задни части от тях се образуват предните и задните чифтни крайници. Първоначално ектодермалните епителни клетки не участват активно във формирането на зародиша на крайника. Анлагът на ектодермалните епителни клетки се разтяга пасивно от бързо растящите клетки на париеталния слой на мезодермата. По-късно ектодермалния залог започва активно да участва в растежа на крайника. На върха на пъпката на крайника ектодермата образува удебеляване - апикален ръб. Докато пъпката на крайника расте, формата му се променя.
Още през 1948 г. J.W. Saunders показа, че елементите на скелета на крайниците се формират и диференцират в проксимодистална посока. Същият автор установява, че развитието на крайника се дължи на взаимодействието между дисталния мезенхим на анлагето на крайника и ектодермата на апикалния гребен. В този случай клетките на дисталния мезенхим на зародиша на крайника, които са в недиференцирано състояние, образуват така наречената активна зона, чиито клетки имат много висока способност за пролиферация.
Едновременно с промяната на външната форма на пъпката на крайника се образува вътрешният му скелет. Първият се образува зачатъкът на проксималния хрущял - епиплоидия, от който се формират хрущялни модели съответно на раменната и бедрената кост. След това се появява следващият рудимент - зигоплоидът, от който се образуват хрущялните модели на лакътната кост, радиуса, големия и малкия. пищял. Последният фрагмент от крайника ще бъде автоплоид, от който се образуват хрущялни модели на костите на ръката, стъпалото и фалангите на пръстите.
Всеки етап от клетъчната диференциация по време на образуването на чифтни крайници при гръбначните животни е придружен или от активиране, или от потискане на експресията на определени гени.
Основните направления на клетъчната диференциация по време на образуването на ставите в онтогенезата
Всички компоненти на ставата имат общ източник на развитие: скелетогенен мезенхим със сложен произход, който се диференцира в няколко посоки, образувайки съединителна, хрущялна и костна тъкан. Основната функционална задача на структурите с поддържаща функция по време на развитие е придобиването на здравина, еластичност и способност за обратима деформация за преодоляване на биомеханични натоварвания по време на компресия, напрежение и триене. Тази задача се изпълнява от влакна и основното вещество на матрицата, чиито производители са клетките на споменатите тъкани.
Ставните структури придобиват необходимите биомеханични свойства по различни начинии е свързано със специфични процеси, като фибробласто- и фибрилогенеза, хондрогенеза, остеогенеза и синовиогенеза.
Началният етап на всички тези направления на диференциация е образуването на влакнеста колагенова рамка и основното вещество, представено от протеогликани и гликопротеини. Такъв съединителнотъканен скелет е присъщ на нисшите гръбначни животни и неговото образуване е задължителен етап от развитието на скелета на всички висши гръбначни животни и човека. Последващите диференциации имат значителни разлики.
По този начин в процеса на фибробласти и фибрилогенеза се наблюдава преобладаващо развитие на силни многопосочни, но винаги ориентирани влакнести структури, осигуряващи на тези структури взаимно изместване, разтягане, както и еластичност и обратимост на получената деформация. Така се изграждат капсулите, връзките и ставните стави.
Специфичността на развитието на матрицата в процеса на хондрогенеза се състои в нейната хиперхидратация, която е възможна поради полианионните свойства на протеогликаните и се крие в способността както да задържа, така и да освобождава (връща) интерстициална вода. Този принцип за придобиване на необходимите биомеханични свойства е присъщ на хрущялните компоненти на скелета на висшите гръбначни животни и човека, както и на групата хрущялни, хондроидни тъкани на скелета на по-ниските гръбначни и хрущялите на екстраскелетните образувания на висшите ( например хондроидна тъкан на сърцето и др.). Един от най-ранните зародиши в ембрионалното развитие на скелета и най-древният филогенетично - хордата (chorda dorsales) - има същите биомеханични характеристики.
Силните свойства на развиващата се костна тъкан по време на процеса на остеогенеза се осигуряват от минерализацията на органичната основа на матрицата с участието на неорганични съединения, предимно калциеви и фосфорни соли, което води до образуването на твърди и издръжливи костни пластини, които образуват трабекули. Същият метод за придобиване на способността да издържат на биомеханични натоварвания е присъщ на екзоскелета на древните гръбначни животни.
Органоспецифична диференциация, характерна само за синовиалните стави, е синовиогенезата. Вътрешният слой на капсулата на синовиалната става - SO - се характеризира със структурни и функционални характеристикипокриващият слой, който е в пряк контакт със ставната кухина, поддържа нейното съществуване и участва в образуването на ставната течност.
Ранни етапи на формиране на скелетни сегменти
Прехондрален мезенхим
Както е известно, образуването на скелета при всички гръбначни животни започва с хрущялни модели на бъдещото образуване на костни сегменти. В ембрионалната онтогенеза скелетогенният мезенхим съдържа групи от клетки, които са свободно разположени, не образуват агрегати, имат овално или кръгло ядро и цитоплазмени органели, присъщи на всички активно пролифериращи и секретиращи клетки. Колекцията от такива клетки обикновено се нарича прехондрален мезенхим.
Такива клетки се считат за плурипотентни, като посоката на диференциация все още не е определена. Смята се, че сред тях вече съществуват субпопулации от клетки на прехондралния мезенхим на скелетогенния рудимент, определени за последващо развитие или само в хрущял, или само в съединителна тъкан. Ангажиментът на тези клетки все още не е изразен морфологично; те са в латентно състояние или протодиференциация и следователно техният потенциал за диференциация все още не е реализиран.
Хрущялна бластема
Клетките на една от субпопулациите на прехондралния мезенхим показват тенденция към кондензация: образуват се плътни агрегати от клетки. След това основното вещество, обграждащо клетъчните агрегати, придобива тинкториални свойства, присъщи на хрущяла. Процесите на хондрогенна диференциация, предхождащи нейната морфологична експресия, са добре проучени на молекулярно и супрамолекулно ниво.
Известно е, че процесът на клетъчна кондензация в бластемата е критичен етап в развитието на скелета. Мутантните гени, които определят появата на ставни малформации, проявяват своето действие именно на етапа на клетъчна кондензация.
Агрегираните хондрогенни клетки в зародиша на мезенхимния крайник след това стават морфологично различими от клетките, развиващи се към фибробластогенеза. Такива клетки обикновено се наричат хондробласти.
Процеси на диференциация на хрущялна бластема, предхождащи кавитация
Интерстициален растеж на хрущялната бластема. По-нататъшният растеж и диференциация на хрущялните зародиши са свързани с пролиферацията на бластема клетки и тяхната активна секреция на компоненти на хрущялния матрикс. Структурните промени в хондробластите са свързани с модела на експресия на гени, които програмират синтеза на колаген: клетките напълно преминават от синтеза на колаген тип I към синтеза на колаген тип II. Почти едновременно в тези клетки започва синтезът на основния протеин агрекан. Това беше показано на материал от ранните етапи на развитие на пилешки ембриони, използвайки имунохистохимични методи, когато едновременно се използваха серуми към колаген тип I и II и към агрекан.
Образуване на перихондриум (перихондриум). Перихондриумът се образува от клетките на перихондралния мезенхим, обграждащ хрущялната бластема.
Външният слой на перихондриума се образува от клетки от фибробластичен тип, които произвеждат съединителнотъканна матрица, и вътрешният слой, съседен на хрущяла, клетките на който запазват способността си за хондрогенна диференциация на всички следващи етапи на развитие. Благодарение на тези клетки възниква апозиционен растеж на хрущяла, който се състои в растежа на нови маси тъкан по периферията.
Фрагментация на бластема, образуване на интерзона. Дълго време специфичните механизми на фрагментация на бластема остават неясни. В литературата се обсъждат различни възможни механизми за този процес. Според съществуващите концепции, фрагментацията възниква поради въвеждането на перихондрални мезенхимни клетки в определени области на хрущялната бластема, които се извършват в посока на фибробластогенезата. Областите на мезенхима между хрущялните фрагменти се наричат "интерзони".
Растеж и диференциация на хрущялни модели на артикулиращи кости
Формирането и готовността за функциониране на основните компоненти на вътрешната среда на ставата значително изпреварва във времето завършването на формирането на костните сегменти на ставата. Бъдещите костни сегменти са представени от временни хиалинни хрущяли, които извършват растежа на хрущялния модел по дължина и ширина.
Интерстициален и апозиционен растеж на временни хрущяли
Растежът на моделите на хрущялни кости, а именно увеличаването на тяхната маса и обем, се осъществява поради процеси като увеличаване на броя и размера на хрущялните клетки и натрупването на матрицата, произведена от клетките. Заедно тези процеси осигуряват интерстициален (вътретъканен) растеж на хрущяла, който протича без да се нарушава вътрешната му структура. Способността за интерстициален растеж е уникална характеристика на хрущялната тъкан.
В същото време хрущялът, подобно на костите, се характеризира с друг метод на растеж - увеличаване на тъканната маса поради производството на хондрогенни клетки на перихондриума (перихондриум) на повърхността на хрущяла. Този метод се нарича апозиционен растеж.
Растеж на временни хрущялни модели на дълги тръбести костикрайници се извършва чрез комбинирана проява на посочените методи. Тя не е еднаква при гръбначните животни от различни таксономични групи и при хората през различните периоди на формиране на крайниците. Растежът на дължина винаги се основава на интерстициален механизъм. Кинетиката на този процес е изследвана с помощта на методи, използващи радиоактивни етикети върху ембриони на бозайници и пилешки ембриони. Темпът на растеж е доста значителен. И така, при плъх проксималният край пищялувеличава дължината си със 130 микрона на ден; при хората същата кост се удължава с 30 микрона на ден.
Растежът в ширина се извършва както интерстициално, така и апозиционно. За повече се активира апозиционният механизъм късни етапиразвитие. Клетките от вътрешния слой на перихондриума, които запазват хондрогенната активност, мигрират към периферните части на метаепифизарната плоча и дават началото на нови клетки, които са разположени надлъжно, образувайки допълнителни колони. По този начин се увеличава напречният размер на развиващата се кост. По подобен начин се увеличава напречният размер на епифизата. Скоростта на растеж на хрущялен модел в ширина (или напречен растеж) се определя като V5-V10 от скоростта на растеж в дължина.
Растеж и диференциация на хрущялни епифизи
За изучаване на моделите на развитие на ставите най-голям интерес представляват процесите на образуване на епифизните краища на хрущялни модели. При растежа на хрущялните епифизи е обичайно да се разграничават три етапа:
- предкавитация (ранна);
- пре-осификация;
- постосификация.
Предкавитационният (ранен) етап вече беше описан по-горе. Включва процесите на образуване на хрущялна бластема, нейната фрагментация, образуване на перихондриум и интерзони между съседни хрущялни фрагменти. Процесът на кавитация възниква в междузоната. На този етап се откриват митози в клетките на хрущялния модел на епифизата и настъпва натрупване на матрична маса и увеличаване на клетъчния обем. Това дава основание да се говори за интерстициален растеж на хрущяла. Въпреки това, според много изследователи, водещият процес на този етап е апозиционният растеж на повърхността на хрущялните фрагменти.
В началото на следващата секунда - предосификационния стадий, който обхваща периода след появата на кавитация до образуването на огнища на осификация в епифизата, се образува ставен хиалинен хрущял, който покрива повърхностите на бъдещите кости. В ставния хрущял липсва перихондриум.
В дълбоките слоеве на хрущялната епифиза се наблюдават митози, а в периферните области на хрущялния модел възниква апозиционен растеж поради перихондриални клетки. Перихондриумът се образува в ранните етапи на образуване на хрущялни модели и се състои от два слоя: 1) външен фиброзен слой, богат на кръвоносни съдове; 2) вътрешни, обърнати към хрущяла - хондрогенни. Хондрогенните клетки са източник на апозиционен растеж на самия хрущял, но на следващите етапи генетичната програма на тези клетки се изпълнява в посока на диференциация на остеогенни клетки - остеобласти, секреторната активност на които води до образуването на матрични костни структури. Впоследствие остеогенните клетки на перихондриума, сега надкостница (надкостница), проникват дълбоко в центъра на епифизата, където се образува ново огнище на осификация.
Епифизарният фокус на осификация се формира поради процеси, подобни на тези в диафизата на хрущялния модел, т.е. процеси на енхондрална осификация. В центъра на епифизната жлеза зрелите хондроцити хипертрофират, хрущялният матрикс се калцира, клетките умират и се образува кухина. Съдовете се въвеждат в умиращия хрущял от перихондриума, придружени от перицити и остеогенни клетки - остеобласти, които произвеждат вещества от матрични структури. Така се образува млада ретикулофиброзна кост - първичното огнище на осификация на епифизата.
Третият пост-осификационен етап на развитие на хрущялните епифизи - периодът от образуването на епифизарния център на осификация до пълното заместване на хрущяла с кост - се характеризира със забавяне на интензивността на надлъжния и напречния растеж на хрущяла. В същото време интерстициалният растеж продължава и апозицията се извършва от перихондриума. Фокусът на осификация се разпространява от центъра на епифизата към периферията. Областта на костта в контакт с хрущялната плоча, покриваща ставната повърхност, се нарича субхондрална кост.
След като епифизата на ставната кост достигне своя окончателен размер, пролиферацията в хрущяла и заместването му с кост спира, но в по-нататъшния постнатален живот обикновено дебелината на ставния хрущял (различна в различните стави и в различните части на ставната повърхност) остава постоянна.
Хистогенетични процеси по време на образуването на епифизи
Наблюденията върху развитието на хрущялната бластема in vitro (в тъканна култура и по време на култивиране върху хориоалантоис на пилешки ембрион) показаха, че наред с цитогенетичните диференциации, описани по-горе, бластемата има и морфогенетичен потенциал, т.е. осигурява условия, при които специфичен фрагмент, по време на растеж, придобива формата, характерна за него по време на развитието in vivo.
В ранния стадий на образуване на хрущялни епифизи, както беше показано в примера с пилешки ембриони (етапи 22-24), дори отстраняването на част от бластемата се компенсира от пролиферативните способности на нейните клетки. В резултат на това се образува нормален скелет тази областкрайници.
Хистогенетичните процеси по време на образуването на хрущялни костни модели се комбинират с органогенетичните, тъй като е доказано, че в хрущялния стадий образуването на кост придобива характеристика анатомични особености. Редица фактори са в основата на промяната във формата на хрущялните зародиши. Богатата на вода матрица на хрущялната тъкан има вискоеластични свойства и способността да променя обема си под механично въздействие на други структурни елементи.
Перихондриумът е в състояние да задържи увеличаването на обема на хрущяла, което е най-силно изразено в диафизните части на хрущялния зародиш и в в по-малка степен- в епифизите, където преобладава натискът от нарастващия хрущял. Корекцията на образуването на нарастващи епифизи е свързана с техните контакти с епифизите на съседни сегменти на хрущялни модели. Генетично обусловените разлики във времето на клетъчна диференциация в различни части на хрущялния модел, по-специално в така наречените пролиферативни центрове, са от известно значение.
Остеогенетични процеси в развитието на ставните кости
Осификацията на епифизния хрущял започва с образуването на централното ядро поради хипертрофия и смърт на хондроцити, отлагане на калциеви соли в матрицата и проникване на съдове и остеогенни клетки в области на разграден хрущял от перихондриума.
Изглежда препоръчително описанието на процесите на осификация на хрущялни модели на артикулиращи кости да се предхожда с ясно съгласие относно термина и връзките между процесите, които той дефинира. Образуването на минералния компонент на костната тъкан е резултат от процеса на минерализация. Понятието минерализация не трябва да се бърка с понятията калцификация и осификация. Калцификация – повече обща концепция, което означава отлагането на различни калциеви соли, обикновено в различни тъкани, понякога с патологичен характер. Процесът на калцификация е широко представен в представители на двата клона на родословното дърво на животинския свят. Водещият компонент в скелета на дейтеростомите (сред гръбначните) е калциевият фосфат, в протостомите е калциевият карбонат.
Минерализацията е частен случай на калцификация - отлагането на калциево-фосфорни соли в кристална форма в органичната матрица на костната тъкан (подобен процес протича в зъбната тъкан). Що се отнася до осификацията, тази концепция обединява целия процес на образуване на костна тъкан чрез диференциация на предходния мезенхим или заместване на хрущялна тъкан; този специфичен процес включва минерализация като последна стъпка.
Минерализацията се разглежда като двуетапен процес. Първият етап е образуването и натрупването на достатъчна концентрация на калциево-фосфорни съединения, които се срещат в така наречените матрични везикули. Матричните везикули са покрити с мембрана екстрацелуларни частици с диаметър от 30 до 200 nm, селективно открити в области на начална калцификация. Мехурчетата се развиват чрез образуване на издатини в специализирани области на цитоплазмената мембрана, обърнати към калцифицираната матрица, които са отговорни за клетъчната калцификация. Образуваните издатини се отделят от клетките и се превръщат във везикули. Има доказателства за съществуването на връзки между тези везикули и колагеновите влакна.
Натрупването на калциево-фосфорни съединения във везикулите включва съдържащите се в тях ензими, които осигуряват натрупването на фосфатни йони, фосфатази. Калций-свързващи молекули, като анексин V (анкорин CII) и анексин А1 (липокортин I), членове на семейството на анексините и протеини, които образуват калциеви канали V клетъчни мембрани; протеини калбиндин и калпактин и липидното съединение фосфатидил серин.
Когато течността вътре в матричните мехурчета достигне необходимата концентрация на хидроксиапатит, образуван в резултат на химическа реакция между калциеви йони и ортофосфатни йони, започва същинската кристализация, протичаща близо до вътрешна повърхносттехните мембрани. Кристализацията не е химическа реакция, a представлява фазова трансформация, подобна на трансформацията на водата в лед. Началото на кристализацията се нарича нуклеация. Състои се в образуването на най-малките кристални ядра на бъдещи кристали и се случва в контакт с органични макромолекули, т.е. е разнороден.
Вторият етап на минерализация на костната тъкан започва, след като първичните хидроксиапатитни кристали (ядра) се освободят от матричните везикули и влязат в контакт с извънклетъчната (интерстициална) течност. В тази течност концентрацията на Ca 2+ и PO 3-4 е достатъчна, за да осигури по-нататъшен растеж на кристали, протичащи според апозиционния тип, чрез последователно добавяне на молекули от тъканната течност. Първичният растеж на кристали възниква предимно в пространствата между краищата на макромолекулите на колаген тип I в рамките на колагеновите фибрили. Докато кристалите растат, те заемат всички свободни пространства между съседни фибрили в колагеновите влакна, като в процеса участват и неколагенови протеини. Времето, необходимо за това, е малко - измерва се в няколко часа от момента, в който започне кристализацията.
Процеси на осификация
При описване сложни процесизаместване на хрущял с кост в хрущялни модели, препоръчително е да се подчертае комбинацията от процеси в умиращ и калциращ хрущял и продуктивни процеси, извършвани от остеобласти, вградени в хрущяла. В тази връзка е необходимо да се спрем на редица от следните модели. Факторите, които директно причиняват калцификация и смърт на хрущяла във фокуса на осификация, включват:
- способността на хипертрофираните хондроцити да секретират алкална фосфатаза, чието присъствие осигурява промяна в съотношението на ортофосфати и пирофосфати, необходими за отлагането на хидроксиапатит;
- активно освобождаване на матрични везикули от хондроцитите;
- врастване на капиляри по време на разпадането на калцифицирания матрикс.
Времето и последователността на откриване на тези процеси се определят от генетичната програма. Нахлуването в кръвоносните капиляри допринася за повишената оксигенация на метаболитните процеси. Последният е необходим за съществуването на костта. Същият фактор е решаващ за промяна на характера на диференциацията във вътрешния слой на перихондриума, където плурипотентните клетки, които са били източник на хондрогенни клетки, сега стават остеогенни, т.е. изграждащо костно вещество.
След като епифизата на ставната кост достигне окончателния си размер, пролиферацията в хрущяла и заместването му с кост спира. В по-нататъшния постнатален живот дебелината на ставния хрущял обикновено остава постоянна, но варира в различните стави и различните части на ставната повърхност.
Осификация и кръвоснабдяване на епифизите на развиващите се кости
Осификация. Тази част от хрущялната епифиза, която навлиза в артикулацията, съдържа следните компоненти: епифизен хрущял, чиито хондроцити са на различни етапи от жизнения цикъл; калциращо смляно вещество на хрущяла; костният компонент, представен от фокуса (центъра) на осификация на тази епифиза; тясна част от епифизален хиалинен хрущял се отваря в ставната кухина. Границата между същинската епифиза и диафизарната част на костта е епифизарната (или метаепифизна) пластина от хрущялна тъкан, поради което цялата кост расте на дължина, завършвайки едва в постнаталната онтогенеза.
Процесите на матрична калцификация и смърт на хондроцитите в хрущяла на епифизите се разпространяват във всички посоки от фокуса на осификация. Младата кост, продукт на секрецията на вещества от остеобластите, се намира върху остатъците от хрущял. При условия на нарастващи биомеханични натоварвания, подреждането на трабекулите в развиващата се кост става подредено в съответствие с посоката на силите, действащи по време на движенията. Образува се централната спонгиозна част на епифизата. В сърцевината на всяка костна трабекула остава област от калцифициран хрущял. Миелоидната тъкан се образува в клетките, образувани от трабекулите на гъбестото вещество.
Периферията на младата епифизна кост придобива свойствата на компактна кост с образуването на първични хаверсови системи в нея. Тази част от епифизната кост е точно под ставния хрущял и се нарича субхондрална кост.
Кръвоснабдяване на епифизите на развиващата се кост. Повишената нужда от кръвоснабдяване на развиващата се кост в костните компоненти на ставата се посреща чрез снабдяване на хрущялния модел с кръвоносни съдове от редица източници. Един от тях, който се включва в най-ранните етапи, са съдовете на периосталния бъбрек, които се разбиват в хрущяла от перихондриума (периоста). Тези съдове се наричат захранващи артерии и вени.
Друг източник са съдовете на метафизната част на развиващата се кост. В по-късните етапи на развитие съдовете от периферната част на епифизарната плоча проникват в перихондроума (сега периост), а след това заедно с периосталните съдове в епифизата, където анастомозират с хранещите съдове. Хрущялът е запазен дълго времев епифизната плоча, може да получава храна от съдовете на костта както от диафизната, така и от епифизната страна.
Обща характеристика на хистогенетичните процеси на ставно образуване
За да се характеризират процесите на органогенеза на ставите през втората половина на антенаталния период на развитие, най-голям интерес представляват данните за състава на SF в плода. Няколко капки синовия бяха получени от коляното и други големи стави на човешки фетуси 4,5-7 месеца вътрематочен живот с помощта на кръвен мелангер или чрез метода за получаване на реплики от повърхността на ставния хрущял. В тях са открити значителен брой клетки (до 100).
Оказа се, че синовиумът на плода съдържа клетки от развиващия се СО и кръвни клетки. В първата преобладаваща група ясно се обособяват млади покривни клетки - синовиобласти и фибробласти. Последните, както е известно, не са характерни за синовията на възрастни хора и животни. Наличието на хиалуронан се открива в течната част на синовиума.
Образуването на ставите в онтогенезата е координирана система от последователно протичащи биохимични взаимодействия, осигуряващи промени в архитектониката и метаболизма в определени части на хрущялния скелет. Последните създават условия за прилагане на биомеханични фактори.
Според В.К. Хол, по време на артрогенеза възниква „генетично определена и предвидима времева каскада“, подложена на постоянното влияние на много регулаторни механизми.
Възможно сравнение на морфологията на развиващите се ставни структури с „каскадата от морфогенетични процеси“ и техните биохимични характеристики въз основа на съществуващи данни е представено в следващата обобщена таблица.
| Морфологично идентифицирани структури и процеси | Морфогенетични модели | Основни синтези |
|---|---|---|
| 1 | 2 | 3 |
| I. Скелетогенният мезенхим е колекция от свободно разположени, морфологично неразличими пролифериращи клетки | I. Плурипотентни пролифериращи клетки, които все още не са ангажирани с развитие в една специфична посока, подложени на клетъчна диференциация и индуктивно влияние на производни на други ембрионални зародиши | I. Производство и секреция на колаген тип I, фибронектин и хиалуронан |
| II. Перихондрален мезенхим – кондензация на клетките поради тяхната миграция; образуване на агрегати от взаимодействащи клетки | II. Идентифициране на популация от прехондробластни клетки, ангажирани с хондрогенната посока на клетъчна диференциация. Фактори на определяне: както и изпълнението на генетичната програма; индуктивно влияние от производни на други ембрионални зародиши | II. Същите синтези |
| III. Хрущялна бластема. Интерстициален растеж на бластеми в резултат на образуването и натрупването на субстанция на извънклетъчния матрикс; придобиване от клетки на фенотипни характеристики на хондробластите; и началото на образуването на перихондриума; отделяне на хрущялната бластема от парахондралните мезенхимни клетки | III. Хондрогенна диференциация: придобиване на сферична форма от клетките, удължаване на жизнения цикъл (до интерфазния период), междуклетъчни взаимодействия в цитоплазмата. Активиране на процеса на органоидна диференциация | III. Началото на синтеза и секрецията на колаген тип II и сулфатирани гликозаминогликани от хрущялни клетки, инхибиране на синтеза на хиалуронан и фибронектин |
| IV. Фрагментация на бластема. Изолиране на хрущялни сегменти в бластема; образуване между сегменти: първо еднослойна и след това трислойна интерзона; придобиване на хондроцитни фенотипни характеристики от бластема клетки | IV. В хрущялните клетки - активиране на развитието на цитоплазмени структури, отговорни за синтеза и секрецията на вещества, които образуват извънклетъчния матрикс. Натрупване на влакна и матричен материал, което води до дисперсия на клетките. Идентифициране на вискоеластични свойства на матрицата | IV. Синтез и секреция на колаген тип II и сулфатирани гликозаминогликани от хрущялни клетки |
| V. Кавитация - образуване на ставна кухина. Образуването на множество цепнатини в интерзоната и тяхното сливане в една цепкообразна кухина, образуването на популация от клетки по периферията на интерзоната - бъдещата синовиална мембрана | V. Методите (механизмите) на кавитацията са съвкупност от процеси, като: генетично програмирана смърт на част от хондроцитите в хрущялната тъкан на интерзоната; по-нататъшно натрупване на матрица, насърчаване на разпръскването на клетките; производство на междузонов хиалуронан от фибробластни клетки. | V. В хондроцитите - синтез на колаген тип II и сулфатирани гликозаминогликани. В синовиобласти и парахондрални мезенхимни клетки - синтез на колаген тип I и хиалуронан |
| VI. Хрущялни модели на артикулиращи скелетни фрагменти, техния интерстициален и опозиционен растеж. Образуване на епифизи. Движение на ставните краища на съчленените фрагменти на скелета един спрямо друг - в началото във връзка със спонтанни и след това инициирани нервни импулси, които осигуряват мускулни контракции | VI. Продължаване на пролиферативните и продуктивни процеси в хондроцитите: увеличаване на броя и размера на клетките, натрупване на матрични вещества. Диференциация на клетките и матрицата на синовиума | VI. Същите синтези в клетките на хрущялната тъкан и развиващата се синовиална мембрана |
| VII. Периостален маншет в диафизата на хрущялни модели. Образуване на епифизи, органогенетични процеси. | VII. Диференциация на перихондриални клетки: промяна във фенотипа на клетките, образуване на остеобласти | VII. Същите синтези в тъканните клетки на хрущялния модел. Синтез на колаген тип I и хиалуронан в клетките на развиващата се слуз |
| VIII. Калцификация и клетъчна смърт в диафизата на хрущялни костни модели. Проникване на остеобласти и съдове в хрущяла от периоста - началните процеси на парахондрална осификация | VIII. Отлагане на хидроксиапатит върху колагенови фибрили на хрущялния матрикс, растеж на първични ядра на калциеви отлагания. Остеогенетична активност на остеобластите в хрущяла и тяхното производство на костно вещество | VIII. В хондроцитите, продължаване на синтеза на колаген тип II и сулфатирани гликозаминогликани; в хондроцитите енергийният метаболизъм се основава на типа гликолиза. Отлагане на хидроксиапатит. В остеобластите - синтез на колаген I и III видовеи хиа-луронан. Енергиен метаболизъм от оксидативен тип с постепенното му засилване с насищането на развиващата се костна тъкан с кислород |
| IX. Образуване на кост в диафизата (енхондрална осификация); осификация на епифизите. Образуване в повърхностната зона в епифизите на ламеларната кост - субхондрална костна пластинка. Образуване на миелоидна тъкан в трабекуларните клетки на порестата кост костен мозък | IX. Калцификация и смърт на хрущялна тъкан. Производство и секреция на костна субстанция от остеобласти, подреждане на подреждането на костните пластини във връзка с образуването на капилярната единица на васкуларизацията. Диференциация на някои клетки в клетки на миелоидната тъкан на костния мозък. Разграничаване на структурите на CO. Появата в ставната кухина на първичния синовиалната течност | IX. Запазване на синтеза на колаген тип II и сулфатирани гликозаминогликани, характерни за хрущяла, както и енергийния метаболизъм от типа гликолиза. Укрепване на окислителния енергиен метаболизъм. Появата на клетки от миелоидна тъкан, проникващи в костта заедно с кръвоносните съдове |
В процеса на по-нататъшно развитие между мезенхимните клетки се натрупват аморфно вещество и тъканна течност. В резултат на това клетките се разделят, между тях се появяват малки кухини, които впоследствие се сливат; на мястото на диска се образува синовиална кухина. Крайните участъци на двата рудимента влизат в контакт един с друг и са съчленени един с друг чрез хрущялни ставни повърхности. Мезенхимът около получената кухина става по-плътен и се разделя на два слоя. По дебел външен слойсе състои от плътна съединителна тъкан. Този слой формира основата на фиброзната мембрана на ставната капсула. Мембраната запазва връзката си с перихондриума, а в последствие и с периоста. От вътрешния слой се образува синовиалната мембрана.
Процесът на преструктуриране на първичната ставна плоча се извършва под въздействието на мускулни връзки, които причиняват напрежение в тъканите около бъдещата става. Това напрежение помага на ставните връзки да се образуват преди да се образува ставната кухина.
В някои стави мезенхимът на ставния диск не се разтваря напълно, а се превръща във влакнест хрущял, от който се образуват мениски със свободен ръб (колянна става) и дискове, разделящи ставната кухина на две изолирани кухини - двукамерни стави : стерноклавикуларни стави.
Новородените имат относително големи размериотколкото на възрастен. Еластичността намалява в напреднала възраст междупрешленни дискове, в тях се появяват огнища на осификация, точно както в предния надлъжен лигамент.
Ставите на новороденото имат всички елементи, които се намират в ставите на възрастен, но те са само техен прототип. Последващото развитие и моделиране на окончателните форми на ставните повърхности се извършва в съответствие с наследствената програма и влияния заобикаляща среда.
Ставите на новороденото се различават от едноименните стави на възрастен (виж Фиг. , ) по определени характеристики.
Раменна ставаНовороденото има плоска овална гленоидна кухина на лопатката, която е заобиколена от ниска ставна устна. Обхватът на движение в ставата е ограничен, тъй като ставната капсула е дебела, а коракобрахиалният лигамент е къс. До 4-7-годишна възраст гленоидната кухина се задълбочава, ставната капсула се освобождава, коракобрахиалният лигамент се удължава и ставата придобива структура, близка до тази на възрастен.
Лакътна ставановороденото се характеризира с недоразвити връзки и плътно опъната ставна капсула. Образуването на ставата продължава до 13-14 години.
IN става на киткатаставният диск все още не е оформен, слива се с дисталната хрущялна епифиза лакътна кост. Ставната капсула е тънка. Костите на ръката са представени от хрущялни зародиши, които се различават значително по форма от бъдещите кости, в резултат на което движенията в ставата на китката и в ставите на ръката са рязко ограничени. Образуването на ставите става успоредно с осификацията на костите на ръката.
IN тазобедрена ставаПри новородено ацетабулумът е почти плосък, частта от него, която съставлява „покрива“ на ставата при възрастен, не се формира. Следователно главата на бедрената кост се намира извън гнездото и дори над него. Ставната капсула е плътно опъната и само илиофеморалният лигамент е добре развит. До 4-7 години главата на бедрената кост се потапя в ацетабулума, а до 13-14 години ставата придобива окончателната си форма.
Колянна ставаНовороденото се характеризира с плътна, плътно опъната ставна капсула, недостатъчно диференцирани мениски (те са представени от пластини на съединителната тъкан) и къси кръстосани връзки. Ставата придобива окончателния си вид до 10-12 години.
U глезенна ставаи ставите на крака на новороденото, тънки капсули и недоразвити връзки се отбелязват. По-нататъшното образуване на ставите става под въздействието на стоене и ходене успоредно с осификацията на костите на стъпалото.
IN При новородено ставният туберкул не е изразен, но вече има диференциран ставен диск, напомнящ този на възрастен.
Симфизите се развиват от съединителната тъкан.
С началото на сегментирането на гръбначния стълб, между зачатъците на телата му, междупрешленни дискове. Вътрешните участъци на тези дискове се състоят от влакнест хрущял, който преминава в nucleus pulposus. Външният участък е образуван от плътна съединителна тъкан и образува така наречения фиброзен пръстен.
По време на разработката пубисна симфизапространството между хрущялните краища на срамните кости е изпълнено с влакнест хрущял, но вътре в него остава малко пространство, подобно на прорез, което не разделя напълно тези кости.
Синдесмозите (лигаменти, шевове) се образуват от съединителна тъкан.
Развитието на връзките става успоредно с развитието на ставните капсули.
Конците също се образуват от снопове съединителна тъкан, които обединяват костите на черепа и лицето в едно цяло.
В процеса на растеж и сближаване на костите, слоевете на съединителната тъкан в шевовете намаляват, а при възрастни те постепенно се заменят костна тъкан, превръщайки се в синостоза (осификация на синдесмозата).
Хрущялните стави се образуват между костите, които се образуват на базата на хрущялен модел. По този начин хрущялната тъкан свързва костите на основата на черепа, сакрума, опашната кост, таза и др. Впоследствие точките на осификация се появяват в хрущялните връзки между сакралната и кокцигеалната кост, както и между части от тазовата кост и връзките постепенно се сменят костни сливания. В други части на скелета хрущялните стави не осифицират, тук се образува постоянна синхондроза, както например в областта на основата на черепа.
В района, където трябва да се образува фугапри свободна подвижност (диартроза) между двете кости, отначало има само неясно ограничено предхрущялно натрупване на мезенхим. Постепенно мезенхимът става по-плътен в местата, където трябва да започне образуването на хрущял.
След като хрущялните моделибъдещите кости придобиват характерната си форма, ставата се очертава под формата на участък, разположен между тях с по-ниска концентрация на мезенхим.
С неговия образуванеПерихондриумът се простира около краищата на костите по такъв начин, че на мястото на образуване на ставата за известно време има само рехава фиброзна съединителна тъкан.
Между тези в диафизата на коститезапочва процесът на осификация, но епифизите все още остават хрущялни. Разхлабването и евентуалното изчезване на съединителната тъкан, разположена около епифизите, създава ставна кухина.
Дори след като външен видв епифизите на осификационните центрове, ставните краища на костите в ставите от диартрозен тип продължават да остават покрити с хрущял, създавайки гладка триеща се повърхност, смазана от синовиалната течност, разположена в ставната кухина.
Ставните връзки се образуват от съседна съединителна тъкан, концентрирани по периферията и образуващи ставната капсула. Младата съединителна тъкан на капсулата е подсилена от повече или по-малко дебели снопове колагенови влакна. Краищата на някои от тези снопове са включени в нарастващите тъкани на костните глави в съседство със ставата, като поддържат развиващите се кости в постоянно положение една спрямо друга.
При образуване на горната ставаМежду две дълги кости на ставните повърхности първоначално има хрущял. Когато се образува диартрозна става между две мембранни кости, като темпоромандибуларната става, процесът протича малко по-различно. Когато растящите кости са съседни една на друга, на мястото на бъдещата им артикулация има слой от съединителна тъкан, образуван в резултат на сливането на периоста на двете кости.
Това млада съединителна тъканвърху артикулиращите повърхности се превръща в тънък слой хрущял, който след това изчезва, образувайки ставната кухина по същия начин, както е описано по-горе.
Формиране на ставитес ниска подвижност (синартрози) се случва съвсем различно. Съединителната тъкан тук не създава ставна кухина. Напротив, тя е запазена, като държи двете кости повече или по-малко здраво. В различните синартрозни стави вътреставният слой от млада съединителна тъкан се диференцира по различен начин.
Тук може да се образува тънък слой колаген. тъкани, плътно свързващ двете кости и предотвратявайки движението им една спрямо друга (кости на черепа). Тази връзка на костите се нарича шев. Свързващата съединителна тъкан може да бъде под формата на връзки, като например стилоидния лигамент или еластичния лигамент, свързващ телата на прешлените. Този тип свързване, при което костите са свързани една с друга чрез съединителна тъкан, се нарича синдесмоза. Костите могат да бъдат свързани една с друга чрез фиброхрущял. Тази връзка се нарича синхондроза.
При синартроза, първоначално включително съединителната текстил(например шев на черепа) или хрущял (връзката на епифизите при ембрион или дете) се променя в резултат на заместването на тези тъкани с кост, тогава говорим за синостоза.
Образуването на ставите в онтогенезата е тясно свързано с развитието на костите. От лекцията по обща остеология се знае, че скелетът преминава през бластемен, хрущялен и костен стадий. По време на образуването на хрущялни костни зародиши в мезенхимната бластема остават междинни зони, в които не се образува хрущял. Именно на тези места се развиват ставите. Зоните на формиране на раменните и лакътните стави се очертават през 6-та седмица вътрематочно развитиепри ембрион с дължина 12 mm, зоните на тазобедрените и коленните стави - при ембрион с дължина 13 mm. В ембриона с дължина 14 mm вече се появяват характерните очертания на ставните краища на костите. На 7-та седмица при ембрион с дължина 16-20 mm настъпва диференциация на основните елементи на ставата, ясно се разграничават междинната зона, ставната капсула с нейните фиброзни и синовиални мембрани и перихондриум. Започва образуването на ставния хрущял. Чрез втечняване на централната част на междинната зона се образува ставна кухина. В различни стави появата на кухина не се случва едновременно. На 6-7-та седмица се образува кухина в раменните и коленните стави, на 8-9-та седмица - в лакътните и китковите стави, на 10-11-та седмица - в темпорамандибуларните и глезенните стави и др. Вътреставните образувания (дискове, мениски) се образуват на място и не мигрират в ставната кухина отвън.
При новородено дете всички елементи на ставата са анатомично оформени, но тяхната тъканна структура се различава значително от крайната. Ставните краища на костите при раждането се състоят изцяло от хрущял; осификацията на повечето епифизи започва през 1-вата или 2-рата година от живота и продължава до пубертета. Ставният хрущял при новородени има влакнеста структура. Преструктурирането на хрущяла се извършва много интензивно през първите три години от живота, след което се забавя и окончателно избледнява в периода от 9 до 14 години. До 14-16-годишна възраст ставният хрущял придобива структурата на типичен хиалинен хрущял. След раждането броят и размерът на гънките и вилите в синовиалната мембрана се увеличават, развиват се съдовата мрежа и нервните окончания. На възраст 6-10 години структурата на вилите става по-сложна, някои от тях придобиват разклонена форма. От 3 до 8 години се наблюдава повишена колагенизация на ставната капсула и връзките. По време на юношеството ставната капсула се удебелява. На 15-16 години всички вътреставни образувания стават хрущялни. Ставите, както и костите, достигат окончателното си развитие към 22-25-годишна възраст.
В напреднала възраст и сенилност настъпват значителни промени в ставно-лигаментния апарат, които се основават на дълбоки ултраструктурни и биохимични процеси, протичащи в съединителната тъкан. Те се състоят от изчерпване на водата в тъканите, намаляване на клетъчното съдържание и увеличаване на броя на фиброзните структури, промени в свойствата на колагена и дегенерация на еластичните влакна. Основното вещество на хрущяла започва да се променя още през третото десетилетие от живота. В напреднала възраст настъпва процесът на калцификация на ставния хрущял, а в напреднала възраст в тях може да се появи костно отлагане. Ставният хрущял изтънява. Промените в ставния хрущял, капсулата и връзките водят до намаляване на обхвата на движение в ставите. Подобни промени са описани в междупрешленните дискове. Якостта на натиск на дисковете намалява значително след 60 години. Силата на опън на връзките, които укрепват големите стави, също е намалена.
Ставните аномалии са свързани с необичайно развитие на костите и мускулите. Недостатъчното развитие на ставната кухина или главата води до вродена дислокация, например в раменната или тазобедрената става. Недоразвитието на околните мускули води до вродени контрактури на ставите с ограничено движение. При необичайни синостози, например сливане на прешлени, предмишница или кости на китката, съответните стави естествено не се образуват.