Приблизително 0,2-0,5 секунди след стимула стимулира рефлексната флексияв единия крайник противоположният крайник започва да се разширява. Това се нарича кръстосан екстензорен рефлекс. Удължаването на контралатералния крайник може да изтласка цялото тяло далеч от обекта, причинявайки болезнения стимул в отдръпнатия крайник.

Нервен механизъм кръстосан екстензорен рефлекс. На правилната странаФигурата показва невронната верига, отговорна за кръстосания екстензорен рефлекс, демонстрирайки, че сигналите от сензорните нерви се прехвърлят към противоположната страна, за да възбудят мускулите на екстензора гръбначен мозък. Тъй като кръстосаният екстензорен рефлекс обикновено не започва преди 200 до 500 ms след началото на вредния стимул, много интерневрони се набират във веригата между първичния сензорен неврон и моторните неврони от контралатералната страна на гръбначния мозък, отговорни за кръстосания - разширение.

След отстраняване на болезнения стимул кръстосан екстензорен рефлексима още повече дълъг периодпоследействие от рефлекса на флексия. Смята се, че това дълготрайно последействие е резултат от функцията на ревербериращи вериги сред интерневроните.

На снимката е показан типичен миограма, записан от мускула, участващ в кръстосания екстензорен рефлекс. Миограмата демонстрира относително дълъг латентен период преди началото на рефлекса и дълго следдействие след края на стимула. Дълготрайното последействие е полезно за задържане на болезнено раздразнената област на тялото на разстояние от патогенния агент до други. нервни реакцииняма да доведе до отстраняване на цялото тяло от дразнителя.

Реципрочно инхибиране и реципрочна инервация

В предишните раздели подчертано няколко пътиче възбуждането на една мускулна група често е придружено от инхибиране на друга мускулна група. Например, когато рефлексът на разтягане възбужда един мускул, мускулът-антагонист често се инхибира едновременно. Това е феномен на реципрочно инхибиране; невронната верига, която осигурява тази реципрочна връзка, се нарича реципрочна инервация. Подобни реципрочни връзки често съществуват между мускулите от двете страни на тялото, като мускулните рефлекси на флексора и екстензора, описани по-рано.

На снимката е показан типичен пример за реципрочно инхибиране. В този случай в един крайник на тялото се възбужда умерен, но продължителен рефлекс на флексия; На фона на този рефлекс се възбужда по-силен флексионен рефлекс в крайника от другата страна на тялото. Този по-силен рефлекс изпраща реципрочни инхибиторни сигнали към първия крайник и намалява степента на флексия. И накрая, премахването на по-силния рефлекс позволява на първичния рефлекс да възвърне предишната си интензивност.

По-горе беше посочено, че когато спиналните сегментни рефлексни механизми са изолирани от кората на главния мозък (увреждане на пирамидния тракт), в допълнение към промените в нормално съществуващите рефлекси, пациентите развиват редица патологични рефлекси, които обикновено липсват. Опознаването им е от голямо диагностично значение.

Патологични рефлекси на пръстите. Всички патологични рефлекси на пръстите, наблюдавани в клиниката, в зависимост от естеството на двигателната реакция, когато са предизвикани, могат да бъдат разделени на две групи - екстензорни и флексионни.

Екстензорни рефлекси. Клинично най-важният представител на тази група е симптомът на Бабински, който представлява най-много надежден знаклезии на пирамидните пътища над сегментите Lv - S1. Състои се в това, че при преминаване на тъп предмет по външния ръб на стъпалото от петата нагоре, вместо нормалното сгъване на пръстите се получава бавно тонично дорзално удължаване палец. Понякога останалите пръсти на краката се разпръскват. Дисоциацията на рефлекса често се случва, когато се появи само ветрилообразно разминаване на пръстите (симптом на ветрило).

Каква е същността на този най-важен пирамидален симптом? Дорзалното удължаване на палеца обикновено се свързва с други двигателни компоненти на сложния акт на ходене. Всеки път, когато ходите, след като подметката докосне земята, се получава дорзално удължаване на големия пръст. Биологичното значение на това движение е очевидно; фактът, че когато подметката се повдигне от земята и когато кракът впоследствие се изнесе напред, големият пръст не се придържа към земята. Тази връзка е тясно свързана с всички други елементи на акта на ходене и е трудно да се изолира от непрекъсната поредица от последователни движения. Но когато гръбначният мозък се освободи от контрола на пирамидната система, отделните компоненти на комплекса функционална системастъпковият рефлекс започва да се проявява в изолирана форма и в цялата си пълна изолация.

Други патологични рефлекси на пръстите на екстензорната група включват следното.

Симптом на Опенхайм. Тонично удължаване на палеца се причинява от задържане на палеца и показалецпо билото пищялотгоре надолу.

Знак на Гордън. Същият ефект се получава и при стискане с пръсти мускулите на прасецаболен.

Симптом на Шефер. Екстензията на палеца се причинява от компресия на сухожилието на гастрокнемиуса.

Знак на Гросман. Същият ефект понякога се получава и при стискане на малкия пръст на крака.

Флексионни рефлекси. Симптомът Росолимо е един от най-важните рефлекси в тази група. Причинява се от кратък удар на пръстите на изследователя върху плътта на крайните фаланги на II-V пръстите на краката. Отговорът е рефлексна плантарна флексия на тези пръсти.

Същият рефлекс на ръцете се получава при нанасяне на кратък удар върху плътта на пръстите на пронирана ръка.

Симптом на Мендел - Бехтерев. Същото огъване на пръстите се получава чрез удар с чук по предната външна повърхност на гърба на стъпалото в областта на IV-V метатарзална кост. Същият рефлекс в ръцете се предизвиква от удряне на задната част на ръката с чук.

Симптом на Жуковски. Плантарната флексия на пръстите на краката се постига чрез нанасяне на кратък удар с чук върху подметката директно под пръстите. Същият рефлекс се предизвиква на ръцете при удар с чук по палмарната повърхност на ръката.

Симптом на Хиршберг. При инсулт дразнене на вътрешния ръб на подметката води до огъване и завъртане на крака навътре.

Симптом на Вартенберг. С лявата си ръка лекарят здраво хваща китката на супинираната ръка на пациента отдолу. Сгънати 4 пръста дясна ръкалекарят хваща съответните 4 свити пръста на пациента. Пациентът е помолен да продължи да огъва пръстите си колкото е възможно повече (срещу съпротива). В този случай палецът е аддуциран, огънат и обърнат навътре през дланта. U здрави индивидипалецът остава неподвижен или крайната му фаланга леко се огъва.

От всички изброени патологични рефлекси, екстензорните рефлекси и най-вече симптомът на Бабински са най-ранният и надежден симптом на увреждане на пирамидните пътища. Често се случва, когато поради облъчването на инхибиране към сегментния рефлексен апарат на гръбначния мозък всички нормални гръбначни рефлекси са потиснати и мускулният тонус е намален.

Що се отнася до групата на флексионните рефлекси, в повечето случаи те възникват в по-късните периоди на заболяването, често съчетани с повишаване на рефлекса мускулен тонус. Някои автори приписват появата на тези рефлекси на увреждане както на пирамидните, така и на екстрапирамидните пътища.

Защитен рефлекс. Една от най-ярките прояви на гръбначния автоматизъм като следствие от изолирането на спиналните рефлексни механизми от надлежащите отдели е споменатият защитен или защитен рефлекс. Неговата същност се състои в това, че когато се приложи дразнене (болезнено или студено) върху стъпалото на парализиран и нечувствителен крак, възниква рефлексно огъване на крака в бедрото и коленни ставии дорзална флексия на стъпалото навътре глезенна става. Рефлексът се получава и при стимулация върху цялата област, разположена под долната граница на прекъсването на връзката между главния и гръбначния мозък. Рефлексът може да бъде предизвикан и чрез принудителна плантарна флексия на палеца или всички пръсти според Marie Foix. Понякога е възможно да се получи кръстосан защитен рефлекс: в единия крак при дразнене се получава тройна флексия (скъсяване), в другия - удължаване (удължаване). По този начин, чрез последователно дразнене на един или друг крак, е възможно да се предизвика рефлексна синергия под формата на фазови движения на „стъпка“. Предпоставкапоявата на защитен рефлекс - увреждане на пирамидните пътища. Самото увреждане на пирамидите обаче не е достатъчно за появата на защитен рефлекс. Очевидно само по-масивна лезия по диаметъра на гръбначния мозък с участието на екстрапирамидните пътища в комбинация с иритативното състояние на аферентните системи създава условия за възникване на защитен рефлекс. При наличие на допълнителен фокус на постоянно дразнене (в дорзалните корени и вътрешните органи), пациентите понякога имат тенденция към постоянна флексия на краката.

Защитният рефлекс често се използва клинично за установяване на долната граница на патологичния фокус. Горното ниво, на което се предизвиква защитният рефлекс, съответства на долна границапредполагаем патологичен процес.

Защитният рефлекс с Горни крайници. Причинява се също от болезнено или студено дразнене на кожата. Формата на отговорите зависи от първоначалната позиция на засегнатата ръка. Най-често се проявяват чрез флексия на предмишницата, флексия и пронация на ръката, флексия на пръстите и по-рядко с екстензия на предмишницата. При изразени защитни рефлекси на ръцете отговорът понякога придобива характер на ритмични, последователни движения на огъване и удължаване на ръката.

Един от вариантите на защитния рефлекс може да се счита за т.нар дорзален адукторен рефлекс. Изследва се при седнал пациент с леко разтворени крака. Чукът се използва за удряне на спинозните израстъци на прешлените или по-добре паравертебрално (от сакрума нагоре или отгоре надолу). При пациенти с лезии на пирамидния тракт се наблюдава аддукция на двете бедра или едното при едностранни лезии. Локалната диагностична стойност на дорзалния аддукторен рефлекс е същата като защитната: горен лимит, с който се предизвиква рефлексът, съответства на долната граница на предполагаемия патологичен фокус.

Патологична синкинезия. Едновременно с появата на патологични рефлекси, увреждането на пирамидните пътища се придружава и от патологични синкинезии - приятелски движения. Същността на синкинезията е, че поради отслабването на инхибиторните реакции на мозъчната кора към изпълнително-двигателния апарат, двигателните импулси навлизат не само в съответния сегмент, но и се излъчват към съседни, понякога много отдалечени сегменти от тях и обратната страна. Синкинезиите се проявяват чрез различни съпружески движения в засегнатите крайници, както когато мускулите на здравата страна са напрегнати, така и на засегнатите крайници, когато пациентът се опитва да направи едно или друго движение.

Има три основни типа синкинезия:

1. Глобална или спазматична синкинезия: в момента силно свиванемускули в здрави крайници с едно или друго движение от парализираната страна също води до силно мускулно напрежение.

2. Координационна синкинезия: различни допълнителни синергични движения, които възникват по време на произволни движения.

3. Имитативна синкинезия: при парализирани крайници се повтарят симетрични движения, които пациентът прави със здрави крайници.

Пример за глобална синкинезия е тест, когато пациентът, когато силно свие здравата си ръка в юмрук, кара парализираната ръка да се огъне в лакътната става. Някои приписват тук появата на неволни движения в парализираните крайници при кашляне, кихане, прозяване и смях.

Има много тестове за определяне на координационната синкинезия. Това включва аддукторния и абдукторния симптом на Реймист (ако здравият крак на пациента е абдуциран или доведен до средната линия със съпротива, парализираният крак съответно се аддуктира или абдуцира), тибиален феномен на Щрумпел (ако пациентът, със съпротива, оказана от изследователя, опитва се да огъне парализирания крак в коляното, оказва се едновременно удължаване на стъпалото и понякога на големия пръст), симптом
Grasset-Gossel (когато пациентът се опитва да вдигне парализиран крак от леглото, здрав кракрефлексивно се придържа към леглото) и т.н.

При имитативна синкинезия парализираните крайници повтарят произволни движения като флексия и екстензия на пръстите, пронация и супинация на ръката и др.

Тези синкинезии са следствие от увреждане не само на пирамидните пътища. Техният произход е по-сложен. Основна роля за възникването на синкинезиите играят подкоровите образувания и нарушенията на връзките им с кората. Най-често се наблюдава патологична синкинезия, когато вътрешната капсула е повредена.

Досега се подчертаваше функционална стойностмускулни вретенаи органите на сухожилията на Голджи в спиналната регулация на двигателната функция, но тези две сетивен органсъщо така информира висшите центрове за моторно управление за мигновени промени, настъпващи в мускулите. Например, задните спиноцеребеларни пътища предават незабавна информация както от мускулните вретена, така и от сухожилните органи на Голджи директно към малкия мозък със скорости, достигащи 120 m/sec, най-бързата скорост на проводимост от която и да е част от мозъка или гръбначния мозък.

Допълнителни пътекипренасят същата информация към ретикуларните области на мозъчния ствол и към в по-малка степен- директно към моторните зони на кората голям мозък. Информацията от тези рецептори е от решаващо значение за регулацията, основана на обратна връзкадвигателни сигнали, излъчвани от всички тези области.

В гръбначния или децеребрирано животноПри почти всякакъв вид дразнене на кожата на крайник мускулите на флексора се свиват, което води до отдръпване на този крайник от дразнещия обект. Това се нарича рефлекс на огъване.

Особено мощен флексионен рефлексв класическата си форма възниква, когато рецепторите за болка се стимулират, например чрез убождане с игла, топлина или нараняване, и следователно се нарича още ноцицептивен рефлекс или просто рефлекс на болка. Стимулирането на рецепторите за докосване също може да предизвика флексионен рефлекс, който е по-слаб и по-краткотраен.

Ако болезнени ефектине е засегнат крайник, а друга част от тялото, той също ще се оттегли от стимула, но рефлексът може да не се ограничава до участието на мускулите флексори, въпреки че се основава същия тип рефлекс, следователно много прояви на такива рефлекси в различни областитела се наричат ​​рефлекси на оттегляне.

Неврален механизъм на флексионния рефлекс. Лявата страна на фигурата показва невронните пътища на флексионния рефлекс. IN в такъв случайболезнен стимул засяга ръката; в резултат на това раменните флексорни мускули се възбуждат и когато се свият, ръката се оттегля от болезнения стимул.

Пътеки за възбуждане на флексионния рефлексно не отиват директно към предните моторни неврони, а първо се приближават до пула от интерневрони на гръбначния мозък и едва вторично към моторните неврони. Най-кратката възможна верига е път от три или четири неврона; повечето рефлексни сигнали обаче преминават голямо количествоневрони и включват следните основни типове вериги: (1) дивергентни вериги, които насърчават разпространението на рефлекса към мускулите, необходими за оттегляне; (2) вериги, които инхибират антагонистични мускули, наречени вериги на реципрочно инхибиране (3) вериги за създаване на последващ ефект, който продължава част от секундата след прекратяване на стимула.

Фигурата показва типичен миограма, записан от флексорния мускул по време на флексионния рефлекс. В рамките на няколко милисекунди след като болковият нерв започне да се стимулира, се появява флексионен рефлекс. След това, през следващите няколко секунди, рефлексът започва да се уморява, което е характерно за всички сложни интегративни рефлекси на гръбначния мозък. След края на стимула кривата на мускулната контракция се връща към основната линия, но поради последващото действие това се случва след милисекунди. Продължителността на последействието зависи от интензивността на сетивния стимул, предизвикал рефлекса; слабият тактилен стимул практически не причинява последействие, но в отговор на силен болезнен стимул, последействието може да продължи секунда или повече.

Последействие, който се развива с флексионния рефлекс, почти сигурно е свързан с функцията и на двата вида вериги с дълъг разряд на изхода. Електрофизиологичните изследвания показват, че началната част от последействието с продължителност 6-8 ms е резултат от повтарящи се импулсни разряди на самите възбудени интернейрони. В допълнение, продължителното последействие след силни болезнени стимули несъмнено е свързано с включването на повтарящи се пътища, които инициират повторното генериране на импулси в ревербериращата верига на интерневроните. Те, от своя страна, провеждат импулси към предните двигателни неврони, понякога в рамките на няколко секунди след спиране на входящия сензорен сигнал.

По този начин тя е организирана така, че да оттегли частта от тялото, която е обект на болка или друго дразнене от увреждащия стимул. Освен това, поради последващото въздействие, рефлексът може да задържи раздразнената част на разстояние от стимула за 0,1-3 секунди след прекратяване на действието му. По това време други рефлекси и действия на централната нервна системаможе да премахне цялото тяло от болезнен стимул.

Структура на рефлекса на оттегляне. Наборът от мускули, участващи в оттеглянето, когато рефлексът на флексия е възбуден, зависи от стимулирането сетивен нерв. По този начин, ако въздейства болезнен стимул с вътреръцете, свиването се получава не само в мускулите флексори, но и в мускулите абдуктори, за да издърпате ръката навън. С други думи, интегративните центрове на гръбначния мозък причиняват мускулна контракция, която може ефективно да отстрани частта от тялото, изложена на болезнения стимул, от обекта, причинявайки болка. Този принцип, наречен принцип на местния знак, е приложим за всяка част на тялото, но е особено изразен в крайниците поради силно развитите им флексионни рефлекси.

Ако дразненето се приложи върху кожата на задния крайник на животно с пресечен гръбначен мозък, крайникът се отстранява от действието на дразнителя чрез рефлексивна флексия на крайника в надпяти-тибиалната, колянната и тазобедрените стави. 0,2-0,5 s след стимулация, довела до защитен рефлекс на сгъване на единия крайник, се наблюдава екстензия на срещуположния (контралатерален) крайник, т.нар. напречен екстензор

ОРИЗ. 4.5.

ОРИЗ. 4.6. Плантарен рефлекс

рефлекс(фиг. 4.7). Ноцицептивният (болков) стимул към кожните рецептори на крайника активира четири рефлексни дъги на сегментно ниво: от същата страна (ипсилатерално) флексорните моторни неврони се възбуждат, екстензорните моторни неврони се инхибират; от противоположната (контралатерална) страна, напротив, екстензорните моторни неврони се възбуждат, флексорните моторни неврони се инхибират. Този координационен механизъм се основава на реципрочна инервация и реципрочно инхибиране на мускулите-антагонисти.

Такава координация на рефлексите може да се наблюдава не само при гръбначните животни, но и при домашните животни в първите дни от живота им и при кърмачетата, когато висшите двигателни центрове все още не са узрели и гръбначните рефлекси все още не са интегрирани в сложните движения, които придружават поведението.

Проприорецептори и проприоцептивни рефлекси

Проприорецепторите включват рецептори, разположени в мускулно-скелетна система: мускулни влакна, рецептори на сухожилията на Голджи, рецептори ставни капсулии връзки. Рефлексите на разтягане на мускулните вретена се наричат ​​миотатични рефлекси.

Сложните движения могат да се извършват само ако ефекторните импулси се регулират постоянно, за да се вземат предвид промените, които се случват всеки момент в мускула по време на неговото съкращение. Ето защо мускулна системае източник на множество аферентни импулси. Гръбначният мозък непрекъснато получава информация за степента на напрежение мускулни влакнаи тяхната дължина, както в покой, така и по време на контракция.

Мускулни вретена. Скелетните мускули съдържат мускулни влакна, които са 2-3 пъти по-тънки и по-къси от останалите. Разположени са на малки снопчета (от 2 до 10 влакна) в съединителнотъканната капсула - перимизиум. Поради формата си (заострени краища и разширена среда), тези структури се наричат интрафузално(лат. фузус-вретено), докато контрактилните влакна, които представляват по-голямата част от мускула, т.нар екстрафузален.Вероятно краищата му са прикрепени към гликокаликса на мембраните на околните екстрафузални влакна скелетни мускули. Централната част на интрафузалните влакна няма актомиозинови нишки, но участва активно във функцията рецептор за допир(фиг. 4.8).

Има два вида интрафузални мускулни влакна, които се различават по местоположението на техните ядра: ядрена торба- ядрата са разположени в разширената част на вретеното (торбата) и ядрена верига- нуклеусите се поставят под формата на верига. Установено е, че тези два вида влакна са функционално различни.

Аферентна инервация.Всяко вретено е проникнато от дебело миелинизирано нервно влакно, което изпраща отделен клон към всяко интрафузално влакно, завършващо в средната му част,

ОРИЗ. 4.7. Знак "+" - възбуждане, знак "-" - инхибиране. 1 - дразнене на кожни рецептори, 2 - аферентен неврон, 3 - инхибиторен неврон - клетка на Реншоу, 4 - възбуждащ неврон, 5 - моторни неврони

ОРИЗ. 4.8.

спирално се увива около него и образува така наречените анулоспирални окончания, възбудени от интрафузални влакна. Тези аференти са Ia влакна (Aα)с диаметър 16 микрона, а краищата им се наричат първични сензорни окончания.Адекватен стимул за тях е скоростта на промяна на дължината на интрафузалните влакна - динамична реакция.Някои вретена се инервират от аференти Влакна от група II (Αβ)диаметър 8 µm - вторични сетивни окончания, коитоконтакт само с периферните процеси на интрафузалните влакна на ядрената верига. тяхната възбудимост е по-ниска, а чувствителността им към динамични параметри е по-малка. Те предават информация за статични промени иинтрафузално влакно.

Еферентната инервация на интрафузалните влакна се осъществява от нервни влакна Au група,които образуват нервно-мускулни синапси с тези структури в дисталната им част. Нервна клетка, от който тръгват, γ-мотоневронът, който получава информация от различни двигателни структури на мозъка.

Значението на β-еферентната система се доказва от факта, че повече от 30% от всички двигателни нервни влакна, отиващи към мускулите, са тънки еферентни Au влакна, а не дебели Αα-типове. Под въздействието на сигнали от двигателните структури на мозъка, те първоначално навлизат в булборетикуларната област на мозъчния ствол, като едновременно активират както A-, така и Au-спиналните моторни неврони (това явление се нарича коактивация), което позволява едновременно поддържане на свиването на екстрафузални влакна на скелетните мускули и интрафузални влакна на мускулни вретена, които постоянно предават информация за динамични и статични промени в мускулите.

Тези ефекти се постигат чрез два вида В-моторни нерви. Първият тип - y-динамичните влакна възбуждат главно интрафузалните влакна с ядрената бурса; второ - статичните влакна възбуждат интрафузални влакна с ядрена верига. Когато се стимулират γ-динамични влакна с ядрен бурс, динамичният отговор на мускулното вретено значително се увеличава, но статичният отговор не се променя. Обратно, когато γ-статичните влакна са възбудени, статичната реакция се увеличава без промени в динамичния компонент.

Конюгираната контракция на интрафузалните влакна с мускулна контракция предизвиква два ефекта:

1 стабилизира дължината на рецепторната част на мускулното влакно от ефектите на свиване на целия мускул.

2 Играе роля в сервомеханизма, при който дължината на мускулните вретена (контролната променлива) регулира дължината на самия мускул и скоростта на нейната промяна (контролираната променлива). В същото време основната цел на гама аферентите е да предотвратят отпускането на мускулните вретена по време на свиването на екстрафузалните влакна и да изгладят внезапните движения различни частитялото при ходене и бягане.

Тъй като ретикуларната формация на мозъчния ствол има улесняващи ефекти върху антигравитационните мускули, които имат най-много висока плътностмускулни влакна, се смята, че гама системата стабилизира мускулната работа, което изисква прецизно регулиране на позицията на частите на тялото за извършване на несъзнателни движения по време на сложни двигателни реакции (фиг. 4.9).

ОРИЗ. 4.9.

Най-демонстративната проява на функцията на мускулните вретена е рефлекс на разтягане, илимиотатичен . Възниква при разтягане на общ мускул, в отговор на което се развива рефлексното му свиване. Рефлексна дъгамиотатичният рефлекс е моносинаптичен (фиг. 4.10, а). Поради разтягане на мускулите се разтягат интрафузалните влакна на мускулните вретена и първичните спираловидни влакна, разположени върху тях. нервни окончания, тяхната възбуда се развива. Информацията от тях се предава по аферентни нервни влакна от тип Aα директно към α-мотоневроните на гръбначния мозък, чието активиране води до предаване нервен импулспо еферентните нервни влакна към мускула, което води до неговото свиване. В същото време, по клона на влакното Aα, информацията се предава на инхибиторни интерневрони, които причиняват инхибиране на моторните неврони на мускулите-антагонисти.

Рефлексите на разтягане са тонични и фазични в зависимост от скоростта на разтягане на мускулните вретена. тоникрефлексите на разтягане поддържат мускулния тонус и фазапредизвикват движение кинематична двойка- флексия или екстензия в ставата (фиг. 4.10, B).

При липса на активиращи влияния на двигателните центрове на мозъка върху гръбначните α- и β-мотоневрони, миотатичните рефлекси са отслабени. Естеството на отслабването е свързано с дефектното действие на γ-мотоневроните, инервиращи дисталните краища на интрафузалните мускулни влакна, чието свиване води до разтягане на ядрената торба и по-голямо активиране на първичните пръстеновидни спирални рецептори.

Този раздел обсъжда само соматичните рефлекси (вегетативни рефлекси, вижте раздел 3.7). Рефлексите на гръбначния мозък са доста прости. По форма това са предимно рефлекси на флексия и екстензия със сегментен характер. Супрасегментните рефлекси, заедно със сегментарните, се осъществяват само с помощта на шийните прешлени.

А. Класификация на соматичните рефлекси на гръбначния мозък. Всички гръбначни рефлекси могат да бъдат комбинирани в две групи според следните характеристики. първо,според рецепторите, чието дразнене предизвиква рефлекс: а) проприоцептивен, б) висцероцептивен и в) кожен рефлекс. Последните са защитни. Рефлексите, произтичащи от проприорецепторите, участват във формирането на акта на ходене и регулирането на мускулния тонус. Висцерорецептивните рефлекси възникват от интерорецептори (рецептори вътрешни органи) и се проявяват в контракции на предните мускули коремна стена, гръден коши разгъвачи на гърба. второ,Препоръчително е гръбначните рефлекси да се комбинират по органи (рефлексни ефектори): а) рефлекси на крайниците, б) коремни рефлекси, в) тазови органи. Да разгледаме рефлексите на крайниците: флексия, екстензия, ритмични и постурални рефлекси.

б. Флексионни рефлекси - фазични и тонизиращи.

Фазични рефлекси -Това е единична флексия на крайник с еднократно дразнене на кожни рецептори или проприорецептори. Едновременно с възбуждането на моторните неврони на флексорните мускули се получава реципрочно инхибиране на моторните неврони на екстензорните мускули. Рефлексите, произтичащи от кожните рецептори, имат защитна стойност. Фазичните рефлекси от проприорецепторите участват във формирането на акта на ходене.

Тоник флексия(като екстензорните) рефлекси възникват при продължително разтягане на мускулите и стимулиране на проприорецепторите; основната им цел е да поддържат позата. Тоничното свиване на скелетните мускули е основата за изпълнение на всички двигателни действия, извършвани с помощта на фазови мускулни контракции.

IN. Екстензорни рефлекси, подобно на флексията, те са фазични и тонични, възникват от проприорецепторите на екстензорните мускули и са моносинаптични.

Фазични рефлексивъзникват в отговор на еднократно дразнене на мускулните рецептори, например, когато има удар върху сухожилието на квадрицепса под пателата. При което възниква рефлекс на разгъване на колянотопоради намаляване

квадрицепс мускул (мотоневроните на флексорните мускули се инхибират по време на екстензорния рефлекс - постсинаптично реципрочно инхибиране с помощта на интеркаларни инхибиторни клетки на Renshaw) - виж фиг. 5.13. Рефлексната дъга на коленния рефлекс се затваря във втория - четвъртия лумбален сегмент (C-L 4). Фазичните екстензорни рефлекси участват, подобно на флексионните, във формирането на акта на ходене.

Тонични екстензорни рефлексипредставляват продължително съкращаване на мускулите екстензори с продължително разтягане на техните сухожилия. Тяхната роля е да поддържат позата. В изправено положение тоничното свиване на екстензорните мускули предотвратява флексията долните крайниции осигурява поддържане на вертикална естествена поза. Тонично свиване на мускулите на гърба задържа торса вертикално положение, осигуряване на човешка поза. Тоничните рефлекси на разтягане на мускулите (флексори и екстензори) също се наричат ​​миотатични.

Ж. Рефлекси за поза - преразпределение на мускулния тонус, което възниква при промяна на позицията на тялото или отделните му части. Постуралните рефлекси се осъществяват с участието различни отделиЦНС. На нивото на гръбначния мозък се затварят цервикалните постурални рефлекси, наличието на които е установено от холандския физиолог Р. Магнус (1924) в експерименти върху котка. Има два вида тези рефлекси - тези, които възникват при накланяне и при завъртане на главата.

При накланяне на главата надолу (напред)Тонусът на мускулите флексори на предните крайници и тонусът на мускулите екстензори на задните крайници се повишават, в резултат на което предните крайници се огъват, а задните крайници се разтягат. Когато накланяте главата си нагоре (назад)възникват противоположни реакции - предните крайници се разширяват поради повишаване на тонуса на техните екстензорни мускули и задни крайницисе огъват поради повишения тонус на техните флексорни мускули. Тези рефлекси възникват от проприорецепторите на мускулите на шията и фасцията цервикална областгръбначен стълб. При условия на естествено поведение те увеличават шансовете на животното да достигне храна, разположена над или под главата му.

Втора група цервикални постурални рефлексивъзниква от същите рецептори, но само при завъртане или накланяне на главатадясно или ляво. В същото време тонусът на мускулите-разширители на двата крайника от страната, където главата е обърната (наклонена), се повишава, а тонусът на мускулите-флексори от противоположната страна се повишава. Рефлексът е насочен към поддържане на поза, която може да бъде нарушена поради изместване на центъра на тежестта към въртене (наклон) на главата - именно от тази страна се повишава тонусът на мускулите на екстензора на двата крайника.

Д. Ритмични рефлекси - повтаряща се повтаряща се флексия и екстензия на крайниците. Пример за тези рефлекси би бил стъпков рефлекс,което се наблюдава при гръбначно кучеокачен с ремъци в машината.

Когато мускул (флексор или екстензор) се отпусне и удължи, мускулните вретена се възбуждат, импулсите от тях достигат до техните а-мотоневрони на гръбначния мозък и ги възбуждат (фиг. 5.14 - А). След това а-мотоневроните изпращат импулси към същия скелетен мускул, което води до неговото свиване. Веднага след като мускулът се свие (фиг. 5.14 - B), възбуждането на мускулните вретена спира или силно отслабва (те вече не се разтягат) и сухожилните рецептори започват да се възбуждат. Импулсите от последните също пристигат предимно в техния център в гръбначния мозък, но до инхибиторните клетки на Renshaw. Възбуждането на инхибиторните клетки предизвиква инхибиране на двигателните неврони на същия скелетен мускул, в резултат на което той се отпуска. Неговото отпускане (удължаване) обаче отново води до възбуждане на мускулните вретена и а-мотоневроните - мускулът отново се свива. В резултат на свиването му те възбуждат

В гръбначния мозък има сухожилни рецептори и инхибиторни клетки, което отново води до отпускане на скелетната мускулатура и т.н. Мускулът последователно се свива и отпуска в резултат на получаване на импулси от собствените му рецептори към моторните неврони. Описаните процеси се отнасят еднакво както за мускулите флексори, така и за мускулите екстензори. В този случай отпускането на скелетния мускул задейства механизмите на неговото съкращение, а свиването на скелетния мускул активира механизмите, които отпускат мускула.

За да се осигури алтернативно огъване и удължаване на крайниците по време на стъпковия рефлекс, мускулите на флексора и екстензора трябва да се свиват и отпускат последователно един след друг, което се постига чрез инхибиране на антагонистичния център при едновременно възбуждане на агонистичния център. Освен това, ако е на един крак свити флексори на другия крак свиване на екстензорите, което се осигурява от получаването на аферентни импулси от мускулни и сухожилни рецептори и алтернативно възбуждане и инхибиране на флексорните и екстензорните центрове. От същата страна когато центърът на мускула флексор е възбуден, центърът на мускула екстензор се инхибира.

Координираните стъпаловидни движения при гръбначно животно са възможни при липса на обратна аферентация от проприорецепторите. Те се осъществяват чрез междусегментни връзки на нивото на гръбначния мозък. Наличието на междусегментни връзки се доказва и от факта, че всичките четири крайника на гръбначния куче участват в рефлекса на ходене с достатъчно продължителна и силна стимулация на един крайник с непокътнати аферентни пътища.

Когато гръбначният мозък е увреден, се развива хипертонус на мускулите, които получават инервация от долните сегменти, по-специално хипертонус на мускулите на долните крайници (фиг. 5.15). Причината за хипертоничността е възбуждането на α-мотоневроните под въздействието на аферентни импулси от мускулните рецептори (те имат спонтанна активност и също се активират от α-мотоневроните) и изключването на инхибиторните влияния на надлежащите части на централната нервна система. система.