Nevn delene av sentralnervesystemet. Organisering av nervesystemet. sentralnervesystemet

Med den evolusjonære komplikasjonen av flercellede organismer, den funksjonelle spesialiseringen av celler, oppsto behovet for regulering og koordinering av livsprosesser på supracellulært, vevs-, organ-, systemisk og organismenivå. Disse nye reguleringsmekanismer og systemer skulle ha dukket opp sammen med bevaring og komplikasjon av mekanismene for regulering av funksjonene til individuelle celler ved hjelp av signalmolekyler. Tilpasning av flercellede organismer til endringer i tilværelsens miljø kan utføres under forutsetning av at nye reguleringsmekanismer vil være i stand til å gi raske, tilstrekkelige, målrettede responser. Disse mekanismene skal kunne huske og hente fra minneapparatet informasjon om tidligere effekter på kroppen, samt ha andre egenskaper som sikrer effektiv adaptiv aktivitet av kroppen. De var mekanismene til nervesystemet som dukket opp i komplekse, høyt organiserte organismer.

Nervesystemet er et sett med spesielle strukturer som forener og koordinerer aktiviteten til alle organer og systemer i kroppen i konstant interaksjon med det ytre miljøet.

Sentralnervesystemet inkluderer hjernen og ryggmargen. Hjernen er delt inn i bakhjernen (og pons), den retikulære formasjonen, subkortikale kjerner,. Kroppene danner den grå substansen i CNS, og deres prosesser (aksoner og dendritter) danner den hvite substansen.

Generelle egenskaper ved nervesystemet

En av funksjonene til nervesystemet er oppfatning ulike signaler (stimuli) eksterne og Internt miljø organisme. Husk at alle celler kan oppfatte ulike signaler fra eksistensmiljøet ved hjelp av spesialiserte cellulære reseptorer. Imidlertid er de ikke tilpasset oppfatningen av en rekke vitale signaler og kan ikke umiddelbart overføre informasjon til andre celler som utfører funksjonen til regulatorer av integrerte adekvate reaksjoner av kroppen på virkningen av stimuli.

Virkningen av stimuli oppfattes av spesialiserte sensoriske reseptorer. Eksempler på slike stimuli kan være lyskvanter, lyder, varme, kulde, mekaniske påvirkninger (tyngdekraft, trykkendring, vibrasjon, akselerasjon, kompresjon, strekking), samt signaler av kompleks karakter (farge, komplekse lyder, ord).

For å vurdere den biologiske betydningen av de oppfattede signalene og organisere en tilstrekkelig respons på dem i nervesystemets reseptorer, utføres deres transformasjon - koding til en universell form for signaler som er forståelige for nervesystemet - i nerveimpulser,holding (overført) som langs nervetrådene og veier til nervesentrene er nødvendige for deres analyse.

Signalene og resultatene av deres analyse brukes av nervesystemet til å responsorganisasjon til endringer i det ytre eller indre miljøet, regulering og koordinasjon funksjoner til celler og supracellulære strukturer i kroppen. Slike responser utføres av effektororganer. De vanligste variantene av reaksjoner på påvirkninger er motoriske (motoriske) reaksjoner av skjelettmuskulatur eller glatt muskulatur, endringer i utskillelsen av epitelceller (eksokrine, endokrine) celler initiert av nervesystemet. Ved å ta en direkte del i dannelsen av responser på endringer i eksistensmiljøet, utfører nervesystemet funksjonene homeostase regulering, sørge for funksjonell interaksjon organer og vev og deres integrering til en enkelt hel kropp.

Takket være nervesystemet utføres en adekvat interaksjon av organismen med miljøet ikke bare gjennom organisering av responser av effektorsystemer, men også gjennom sine egne mentale reaksjoner - følelser, motivasjoner, bevissthet, tenkning, hukommelse, høyere kognitiv og kreative prosesser.

Nervesystemet er delt inn i sentrale (hjerne og ryggmarg) og perifere - nerveceller og fibre utenfor kraniehulen og ryggmargen. Den menneskelige hjernen inneholder over 100 milliarder nerveceller. (nevroner). Opphopninger av nerveceller som utfører eller kontrollerer de samme funksjonene dannes i sentralnervesystemet nervesentre. Strukturene i hjernen, representert av kroppene til nevroner, danner den grå substansen i CNS, og prosessene til disse cellene, som forenes i baner, danner den hvite substansen. I tillegg er den strukturelle delen av CNS gliaceller som dannes neuroglia. Antall gliaceller er omtrent 10 ganger antallet nevroner, og disse cellene utgjør størstedelen av massen til sentralnervesystemet.

I henhold til funksjonene som utføres og strukturen, er nervesystemet delt inn i somatisk og autonom (vegetativ). Somatiske strukturer inkluderer strukturene i nervesystemet, som gir oppfatningen av sansesignaler hovedsakelig fra det ytre miljøet gjennom sanseorganene, og kontrollerer arbeidet til de tverrstripete (skjelettmusklene). Det autonome (vegetative) nervesystemet inkluderer strukturer som gir oppfatningen av signaler hovedsakelig fra det indre miljøet i kroppen, regulerer hjertets arbeid, annet Indre organer, glatt muskulatur, eksokrine og en del av de endokrine kjertlene.

I sentralnervesystemet er det vanlig å skille strukturer lokalisert på forskjellige nivåer, som er preget av spesifikke funksjoner og en rolle i reguleringen av livsprosesser. Blant dem basalkjerner, hjernestammestrukturer, ryggmarg, perifert nervesystem.

Strukturen til nervesystemet

Nervesystemet er delt inn i sentralt og perifert. Sentralnervesystemet (CNS) inkluderer hjernen og ryggmargen, og det perifere nervesystemet inkluderer nervene som strekker seg fra sentralnervesystemet til ulike organer.

Ris. 1. Strukturen i nervesystemet

Ris. 2. Funksjonell inndeling av nervesystemet

Betydningen av nervesystemet:

• forener organer og systemer i kroppen til en enkelt helhet;
• regulerer arbeidet til alle organer og systemer i kroppen;
• utfører forbindelsen til organismen med det ytre miljøet og dens tilpasning til miljøforhold;
• danner det materielle grunnlaget for mental aktivitet: tale, tenkning, sosial atferd.

Struktur av nervesystemet

Den strukturelle og fysiologiske enheten til nervesystemet er - (fig. 3). Den består av en kropp (soma), prosesser (dendritter) og et akson. Dendritter forgrener seg sterkt og danner mange synapser med andre celler, noe som bestemmer deres ledende rolle i nevronets oppfatning av informasjon. Aksonet starter fra cellekroppen med aksonhaugen, som er generatoren av en nerveimpuls, som deretter føres langs aksonet til andre celler. Aksonmembranen i synapsen inneholder spesifikke reseptorer som kan reagere på ulike mediatorer eller nevromodulatorer. Derfor kan prosessen med mediatorfrigjøring ved presynaptiske avslutninger påvirkes av andre nevroner. Membranen til endene inneholder også et stort antall kalsiumkanaler gjennom hvilke kalsiumioner kommer inn i enden når den er opphisset og aktiverer frigjøringen av mediatoren.

Ris. 3. Skjema av et nevron (i henhold til I.F. Ivanov): a - struktur av et nevron: 7 - kropp (pericaryon); 2 - kjerne; 3 - dendritter; 4,6 - neuritter; 5.8 - myelinskjede; 7- sikkerhet; 9 - nodeavskjæring; 10 - en kjerne av en lemmocytt; elleve - Nerveender; b — typer nerveceller: I — unipolare; II - multipolar; III - bipolar; 1 - nevritt; 2 - dendritt

Vanligvis, i nevroner, oppstår aksjonspotensialet i regionen til axon hillock-membranen, hvis eksitabilitet er 2 ganger høyere enn eksitabiliteten til andre områder. Herfra sprer eksitasjonen seg langs aksonet og cellekroppen.

Aksoner, i tillegg til funksjonen til å utføre eksitasjon, tjener som kanaler for transport ulike stoffer. Proteiner og mediatorer syntetisert i cellekroppen, organeller og andre stoffer kan bevege seg langs aksonet til dets ende. Denne bevegelsen av stoffer kalles akson transport. Det er to typer av det - rask og langsom aksontransport.

Hvert nevron i sentralnervesystemet utfører tre fysiologiske roller: det mottar nerveimpulser fra reseptorer eller andre nevroner; genererer sine egne impulser; leder eksitasjon til et annet nevron eller organ.

Av funksjonell verdi nevroner er delt inn i tre grupper: sensitive (sensoriske, reseptorer); interkalær (assosiativ); motor (effektor, motor).

I tillegg til nevroner i sentralnervesystemet finnes det gliaceller, opptar halve volumet av hjernen. Perifere aksoner er også omgitt av en skjede av gliaceller - lemmocytter (Schwann-celler). Nevroner og gliaceller er atskilt av intercellulære kløfter som kommuniserer med hverandre og danner et væskefylt intercellulært rom av nevroner og glia. Gjennom dette rommet foregår det en utveksling av stoffer mellom nerve- og gliaceller.

Nevroglialceller utfører mange funksjoner: støttende, beskyttende og trofisk rolle for nevroner; opprettholde en viss konsentrasjon av kalsium- og kaliumioner i det intercellulære rommet; ødelegge nevrotransmittere og andre biologisk aktive stoffer.

Funksjoner av sentralnervesystemet

Sentralnervesystemet utfører flere funksjoner.

Integrativ: Kroppen til dyr og mennesker er et komplekst svært organisert system som består av funksjonelt sammenkoblede celler, vev, organer og deres systemer. Dette forholdet, foreningen av de forskjellige komponentene i kroppen til en enkelt helhet (integrasjon), deres koordinerte funksjon er gitt av sentralnervesystemet.

Koordinering: funksjonene til forskjellige organer og systemer i kroppen må fortsette på en koordinert måte, siden bare med denne livsstilen er det mulig å opprettholde det indre miljøets konstanthet, samt vellykket tilpasse seg skiftende miljøforhold. Koordineringen av aktiviteten til elementene som utgjør kroppen, utføres av sentralnervesystemet.

Forskrift: sentralnervesystemet regulerer alle prosessene som skjer i kroppen, derfor, med sin deltakelse, oppstår de mest passende endringene i arbeidet til forskjellige organer, med sikte på å sikre en eller annen av dens aktiviteter.

Trofisk: sentralnervesystemet regulerer trofisme, intensiteten av metabolske prosesser i kroppens vev, som ligger til grunn for dannelsen av reaksjoner som er tilstrekkelige for de pågående endringene i det indre og ytre miljøet.

Tilpasset: sentralnervesystemet kommuniserer kroppen med det ytre miljøet ved å analysere og syntetisere forskjellig informasjon som kommer til den fra sensoriske systemer. Dette gjør det mulig å omstrukturere aktivitetene til ulike organer og systemer i samsvar med endringer i miljøet. Den utfører funksjonene til en regulator av atferd som er nødvendig under spesifikke eksistensforhold. Dette sikrer tilstrekkelig tilpasning til omverdenen.

Dannelse av ikke-retningsbestemt atferd: sentralnervesystemet danner en viss oppførsel av dyret i samsvar med det dominerende behovet.

Refleksregulering av nervøs aktivitet

Tilpasningen av de vitale prosessene til en organisme, dens systemer, organer, vev til skiftende miljøforhold kalles regulering. Regulering gitt i fellesskap av nervøse og hormonelle systemer kalt nevrohormonell regulering. Takket være nervesystemet utfører kroppen sine aktiviteter på prinsippet om en refleks.

Hovedmekanismen for aktiviteten til sentralnervesystemet er kroppens respons på stimulansens handlinger, utført med deltakelse av sentralnervesystemet og rettet mot å oppnå et nyttig resultat.

Refleks oversatt fra latin betyr "refleksjon". Begrepet "refleks" ble først foreslått av den tsjekkiske forskeren I.G. Prohaska, som utviklet læren om reflekterende handlinger. Videreutviklingen av refleksteorien er knyttet til navnet på I.M. Sechenov. Han mente at alt ubevisst og bevisst oppnås av typen refleks. Men da fantes det ingen metoder for en objektiv vurdering av hjerneaktivitet som kunne bekrefte denne antakelsen. Senere ble en objektiv metode for å vurdere hjerneaktivitet utviklet av akademiker I.P. Pavlov, og han fikk navnet på metoden for betingede reflekser. Ved hjelp av denne metoden, beviste forskeren at grunnlaget for høyere nervøs aktivitet dyr og mennesker er betingede reflekser, som dannes på grunnlag av ubetingede reflekser på grunn av dannelsen av midlertidige forbindelser. Akademiker P.K. Anokhin viste at hele spekteret av dyrs og menneskelige aktiviteter utføres på grunnlag av konseptet funksjonelle systemer.

Det morfologiske grunnlaget for refleksen er , bestående av flere nervestrukturer, som sikrer gjennomføringen av refleksen.

Tre typer nevroner er involvert i dannelsen av en refleksbue: reseptor (sensitiv), intermediær (interkalær), motorisk (effektor) (fig. 6.2). De er kombinert til nevrale kretsløp.

Ris. 4. Ordning med regulering etter refleksprinsippet. Refleksbue: 1 - reseptor; 2 - afferent vei; 3 - nervesenter; 4 - efferent vei; 5 - arbeidskropp (hvilket som helst organ i kroppen); MN, motorneuron; M - muskel; KN — kommandoneuron; SN - sensorisk nevron, ModN - modulerende nevron

Reseptornevronens dendritt kommer i kontakt med reseptoren, dens akson går til CNS og samhandler med det interkalære nevronet. Fra det interkalære nevronet går aksonet til effektornevronet, og dets akson går til periferien til det utøvende organet. Dermed er det dannet refleksbue.

Reseptornevroner er lokalisert i periferien og i indre organer, mens interkalære og motoriske nevroner er lokalisert i sentralnervesystemet.

I refleksbuen skilles fem ledd: reseptoren, den afferente (eller sentripetale) banen, nervesenteret, den efferente (eller sentrifugale) banen og arbeidsorganet (eller effektoren).

Reseptoren er en spesialisert formasjon som oppfatter irritasjon. Reseptoren består av spesialiserte høysensitive celler.

Den afferente koblingen til buen er en reseptorneuron og leder eksitasjon fra reseptoren til nervesenteret.

Nervesenteret er dannet av et stort antall interkalære og motoriske nevroner.

Denne koblingen til refleksbuen består av et sett med nevroner lokalisert i forskjellige deler av sentralnervesystemet. Nervesenteret mottar impulser fra reseptorer langs den afferente banen, analyserer og syntetiserer denne informasjonen, og overfører deretter det genererte handlingsprogrammet langs efferente fibre til det perifere eksekutive organet. Og arbeidskroppen utfører sin karakteristiske aktivitet (muskelen trekker seg sammen, kjertelen skiller ut en hemmelighet osv.).

En spesiell kobling av omvendt afferentasjon oppfatter parametrene for handlingen utført av arbeidsorganet og overfører denne informasjonen til nervesenteret. Nervesenteret er handlingsmottakeren for den bakre afferente lenken og mottar informasjon fra arbeidsorganet om den fullførte handlingen.

Tiden fra begynnelsen av virkningen av stimulus på reseptoren til en respons vises, kalles reflekstiden.

Alle reflekser hos dyr og mennesker er delt inn i ubetingede og betingede.

Ubetingede reflekser - medfødte, arvelige reaksjoner. Ubetingede reflekser utføres gjennom refleksbuer som allerede er dannet i kroppen. Ubetingede reflekser er artsspesifikke, dvs. felles for alle dyr av denne arten. De er konstante gjennom hele livet og oppstår som svar på tilstrekkelig stimulering av reseptorene. Ubetingede reflekser klassifiseres også i henhold til deres biologiske betydning: mat, defensiv, seksuell, lokomotorisk, veiledende. I henhold til plasseringen av reseptorene er disse refleksene delt inn i: eksteroseptive (temperatur, taktile, visuelle, auditive, smaksmessige, etc.), interoceptive (vaskulære, hjerte-, mage-, tarm-, etc.) og proprioseptive (muskulære, sener, etc.). Av arten av responsen - til motorisk, sekretorisk, etc. Ved å finne nervesentrene som refleksen utføres gjennom - til spinal, bulbar, mesencephalic.

Betingede reflekser - reflekser tilegnet av organismen i løpet av dens individuelle liv. Betingede reflekser utføres gjennom nydannede refleksbuer på grunnlag av refleksbuer av ubetingede reflekser med dannelse av en midlertidig forbindelse mellom dem i hjernebarken.

Reflekser i kroppen utføres med deltakelse av endokrine kjertler og hormoner.

I kjernen moderne ideer om refleksaktiviteten til organismen er konseptet med et nyttig adaptivt resultat, for å oppnå som enhver refleks utføres. Informasjon om oppnåelse av et nyttig adaptivt resultat kommer inn i sentralnervesystemet gjennom lenken tilbakemelding i form av omvendt afferentasjon, som er en obligatorisk del av refleksaktivitet. Prinsippet om omvendt afferentasjon i refleksaktivitet ble utviklet av P.K. Anokhin og er basert på det faktum at det strukturelle grunnlaget for refleksen ikke er en refleksbue, men en refleksring, som inkluderer følgende koblinger: reseptor, afferent nervebane, nerve senter, efferent nervebane, arbeidsorgan, omvendt afferentasjon.

Når en kobling av refleksringen er slått av, forsvinner refleksen. Derfor er integriteten til alle lenker nødvendig for implementeringen av refleksen.

Egenskaper til nervesentre

Nervesentre har en rekke karakteristiske funksjonelle egenskaper.

Eksitasjon i nervesentrene sprer seg ensidig fra reseptoren til effektoren, noe som er assosiert med evnen til å lede eksitasjon kun fra den presynaptiske membranen til den postsynaptiske.

Eksitasjon i nervesentrene utføres langsommere enn langs nervefiberen, som følge av at eksitasjonsledningen reduseres gjennom synapsene.

I nervesentrene kan summering av eksitasjoner forekomme.

Det er to hovedmåter for summering: tidsmessig og romlig. På midlertidig summering flere eksitatoriske impulser kommer til nevronet gjennom en synapse, oppsummeres og genererer et handlingspotensial i den, og romlig summering manifesterer seg ved mottak av impulser til ett nevron gjennom forskjellige synapser.

I dem forvandles eksitasjonsrytmen, d.v.s. en reduksjon eller økning i antall eksitasjonsimpulser som forlater nervesenteret sammenlignet med antall impulser som kommer til det.

Nervesentrene er svært følsomme for mangel på oksygen og virkningen av ulike kjemikalier.

Nervesentre, i motsetning til nervefibre, er i stand til rask tretthet. Synaptisk tretthet under langvarig aktivering av senteret kommer til uttrykk i en reduksjon i antall postsynaptiske potensialer. Dette skyldes forbruket av mediatoren og akkumulering av metabolitter som forsurer miljøet.

Nervesentrene er i en tilstand av konstant tone, på grunn av den kontinuerlige strømmen av et visst antall impulser fra reseptorene.

Nervesentre er preget av plastisitet - evnen til å øke funksjonaliteten. Denne egenskapen kan skyldes synaptisk tilrettelegging - forbedret ledning i synapser etter en kort stimulering av de afferente banene. Ved hyppig bruk av synapser akselereres syntesen av reseptorer og mediator.

Sammen med eksitasjon oppstår hemmende prosesser i nervesenteret.

CNS-koordineringsaktivitet og dens prinsipper

En av sentralnervesystemets viktige funksjoner er koordinasjonsfunksjonen, som også kalles koordineringsaktiviteter CNS. Det forstås som regulering av fordelingen av eksitasjon og hemming i nevronale strukturer, samt interaksjonen mellom nervesentre, som sikrer effektiv implementering av refleks og frivillige reaksjoner.

Et eksempel på koordinasjonsaktiviteten til sentralnervesystemet kan være det gjensidige forholdet mellom sentrene for respirasjon og svelging, når respirasjonssenteret under svelging hemmes, lukker epiglottis inngangen til strupehodet og hindrer mat eller væske i å komme inn i strupehodet. luftveier. Koordinasjonsfunksjonen til sentralnervesystemet er grunnleggende viktig for implementering av komplekse bevegelser utført med deltakelse av mange muskler. Eksempler på slike bevegelser kan være artikulering av tale, svelging, gymnastikkbevegelser som krever koordinert sammentrekning og avspenning av mange muskler.

Prinsipper for koordineringsaktivitet

• Gjensidighet - gjensidig hemming av antagonistiske grupper av nevroner (fleksor og ekstensor motoneuroner)
• Endenevron - aktivering av et efferent nevron fra forskjellige mottakelige felt og konkurranse mellom forskjellige afferente impulser for et gitt motorneuron
• Bytte - prosessen med å overføre aktivitet fra ett nervesenter til antagonistnervesenteret
• Induksjon - endring av eksitasjon ved inhibering eller omvendt
• Tilbakemelding er en mekanisme som sikrer behovet for signalering fra reseptorene til de utøvende organene for vellykket implementering av funksjonen
• Dominant - et vedvarende dominerende fokus for eksitasjon i sentralnervesystemet, underordner funksjonene til andre nervesentre.

Koordinasjonsaktiviteten til sentralnervesystemet er basert på en rekke prinsipper.

Konvergensprinsipp realiseres i konvergerende kjeder av nevroner, der aksonene til en rekke andre konvergerer eller konvergerer på en av dem (vanligvis efferente). Konvergens sikrer at det samme nevronet mottar signaler fra forskjellige nervesentre eller reseptorer av forskjellige modaliteter (ulike sanseorganer). På grunnlag av konvergens kan en rekke stimuli forårsake samme type respons. For eksempel kan vakthundrefleksen (å snu øynene og hodet - årvåkenhet) være forårsaket av lys, lyd og taktile påvirkninger.

Prinsippet om en felles siste vei følger av konvergensprinsippet og er nærliggende i hovedsak. Det forstås som muligheten for å implementere den samme reaksjonen utløst av det endelige efferente nevronet i den hierarkiske nervekretsen, som aksonene til mange andre nerveceller konvergerer til. Et eksempel på en klassisk siste vei er de motoriske nevronene i de fremre hornene i ryggmargen eller de motoriske kjernene til kranialnervene, som direkte innerverer musklene med deres aksoner. Den samme motoriske responsen (for eksempel å bøye armen) kan utløses ved mottak av impulser til disse nevronene fra de pyramidale nevronene i den primære motoriske cortex, nevroner fra en rekke motoriske sentre i hjernestammen, interneuroner i ryggmargen, aksoner av sensoriske nevroner i spinalgangliene som respons på virkningen av signaler som oppfattes forskjellige kropper følelser (for lys, lyd, gravitasjon, smerte eller mekanisk påvirkning).

Prinsippet om divergens realiseres i divergerende kjeder av nevroner, der en av nevronene har et forgrenet akson, og hver av grenene danner en synapse med en annen nervecelle. Disse kretsene utfører funksjonene til samtidig å overføre signaler fra ett nevron til mange andre nevroner. På grunn av divergerende forbindelser er signaler vidt distribuert (bestrålet) og mange sentre lokalisert på forskjellige nivåer av CNS blir raskt involvert i responsen.

Prinsippet om tilbakemelding (omvendt afferentasjon) består i muligheten for å overføre informasjon om den pågående reaksjonen (for eksempel om bevegelse fra muskelproprioseptorer) tilbake til nervesenteret som utløste den, via afferente fibre. Takket være tilbakemelding dannes en lukket nevral krets (krets), der det er mulig å kontrollere reaksjonens fremdrift, justere styrken, varigheten og andre parametere for reaksjonen, hvis de ikke er implementert.

Deltakelse av tilbakemeldinger kan vurderes på implementeringseksemplet fleksjonsrefleks forårsaket av mekanisk påvirkning på hudreseptorer (fig. 5). Med reflekssammentrekning av bøyemuskelen endres aktiviteten til proprioreseptorene og frekvensen av å sende nerveimpulser langs de afferente fibrene til a-motoneuronene i ryggmargen, som innerverer denne muskelen. Som et resultat dannes det en lukket kontrollsløyfe, der rollen til tilbakemeldingskanalen spilles av afferente fibre som overfører informasjon om sammentrekningen til nervesentrene fra muskelreseptorene, og rollen til den direkte kommunikasjonskanalen spilles av de efferente fibrene til motorneuroner som går til musklene. Dermed mottar nervesenteret (dets motoriske nevroner) informasjon om endringen i muskelens tilstand forårsaket av overføring av impulser langs motorfibrene. Takket være tilbakemeldingene dannes det en slags regulatorisk nervering. Derfor foretrekker noen forfattere å bruke begrepet "refleksring" i stedet for begrepet "refleksbue".

Tilstedeværelsen av tilbakemelding er viktig i mekanismene for regulering av blodsirkulasjon, respirasjon, kroppstemperatur, atferdsreaksjoner og andre reaksjoner i kroppen og diskuteres videre i de relevante avsnittene.

Ris. 5. Tilbakemeldingsskjema i nevrale kretsløp av de enkleste refleksene

Prinsippet om gjensidige relasjoner realiseres i samspillet mellom nervesentre-antagonister. For eksempel mellom en gruppe motoriske nevroner som kontrollerer armfleksjon og en gruppe motoriske nevroner som kontrollerer armforlengelse. På grunn av gjensidige forhold, er eksitasjon av nevroner i et av de antagonistiske sentrene ledsaget av hemming av det andre. I det gitte eksemplet vil det gjensidige forholdet mellom fleksjons- og ekstensjonssentrene manifesteres ved at under sammentrekningen av armens bøyemuskler vil det oppstå en ekvivalent avspenning av ekstensormusklene, og omvendt, som sikrer jevn fleksjon. og forlengelsesbevegelser av armen. Gjensidige relasjoner utføres på grunn av aktiveringen av hemmende interneuroner av nevronene i det begeistrede senteret, hvis aksoner danner hemmende synapser på nevronene i det antagonistiske senteret.

Dominerende prinsipp realiseres også på grunnlag av egenskapene til interaksjonen mellom nervesentrene. Nevronene til det dominerende, mest aktive senteret (eksitasjonsfokus) har vedvarende høy aktivitet og undertrykker eksitasjon i andre nervesentre, og utsetter dem for deres innflytelse. Dessuten tiltrekker nevronene til det dominerende senteret afferente nerveimpulser adressert til andre sentre og øker deres aktivitet på grunn av mottak av disse impulsene. Det dominerende senteret kan være i en tilstand av eksitasjon i lang tid uten tegn til tretthet.

Et eksempel på en tilstand forårsaket av tilstedeværelsen av et dominerende fokus for eksitasjon i sentralnervesystemet er tilstanden etter en viktig hendelse opplevd av en person, når alle hans tanker og handlinger på en eller annen måte blir forbundet med denne hendelsen.

Dominerende egenskaper

• Hypereksitabilitet
• Eksitasjonsutholdenhet
• Eksitasjonstreghet
• Evne til å undertrykke subdominante foci
• Evne til å summere eksitasjoner

De vurderte prinsippene for koordinering kan brukes, avhengig av prosessene koordinert av CNS, separat eller sammen i ulike kombinasjoner.

GENERELL FYSIOLOGI AV NERVESYSTEMET

Funksjoner av nervesystemet

Sentre av nervesystemet

Hemmingsprosesser i CNS

Refleks og refleksbue. Typer refleks

Funksjoner og inndelinger av nervesystemet

Kroppen er et komplekst svært organisert system som består av funksjonelt sammenkoblede celler, vev, organer og deres systemer. Ledelse av deres funksjoner, samt deres integrasjon (forhold) gir nervesystemet. NS kommuniserer også organismen med det ytre miljøet ved å analysere og syntetisere forskjellig informasjon som kommer til den fra reseptorer. Det gir bevegelse og utfører funksjonene til en regulator av atferd som er nødvendig under spesifikke eksistensforhold. Dette sikrer tilstrekkelig tilpasning til omverdenen. I tillegg er prosessene som ligger til grunn for den mentale aktiviteten til en person (oppmerksomhet, minne, følelser, tenkning, etc.) assosiert med funksjonene til sentralnervesystemet.

På denne måten, nervesystemets funksjoner:

Regulerer alle prosesser som skjer i kroppen;

Utfører forholdet (integrasjon) av celler, vev, organer og systemer;

Utfører analyse og syntese av informasjon som kommer inn i kroppen;

Regulerer atferd;

Gir prosessene som ligger til grunn for den mentale aktiviteten til en person.

I følge morfologisk prinsipp sentral(hjerne og ryggmarg) og perifert(parrede rygg- og kraniale nerver, deres røtter, grener, nerveender, plexus og ganglier, som ligger i alle deler av menneskekroppen).

Av funksjonsprinsipp nervesystemet er delt inn i somatisk og vegetativ. Det somatiske nervesystemet gir innervering hovedsakelig til kroppens organer (soma) - skjelettmuskler, hud osv. Denne delen av nervesystemet forbinder kroppen med det ytre miljøet ved hjelp av sanseorganene, gir bevegelse. Det autonome nervesystemet innerverer indre organer, blodårer, kjertler, inkludert endokrine, glatte muskler, regulerer metabolske prosesser i alle organer og vev. Det autonome nervesystemet inkluderer medfølende, parasympatisk og metasympatisk avdelinger.

2. Strukturelle og funksjonelle elementer i nasjonalforsamlingen

Den strukturelle og funksjonelle hovedenheten til NS er nevron med sine avleggere. Deres funksjoner består i oppfatningen av informasjon fra periferien eller fra andre nevroner, dens prosessering og overføring til nærliggende nevroner eller utøvende organer. I en nevron finnes det kropp (som) og prosesser (dendritter og akson). Dendritter er mange sterkt forgrenede protoplasmatiske utvekster nær somaen, langs hvilke eksitasjon ledes til nevronkroppen. Deres innledende segmenter har en større diameter og er blottet for pigger (utvekster av cytoplasma). Axon - den eneste aksiale - sylindriske prosessen til et nevron, med en lengde på flere mikron til 1 m, hvis diameter er relativt konstant gjennom hele lengden. De terminale delene av aksonet er delt inn i terminale grener, gjennom hvilke eksitasjon overføres fra kroppen til nevronet til et annet nevron eller arbeidsorgan.

Foreningen av nevroner i nervesystemet skjer ved hjelp av interneuronale synapser.

Nevronfunksjoner:

1. Persepsjon av informasjon (dendritter og nevronkropp).

2. Integrasjon, lagring og reproduksjon av informasjon (nevronkropp). Integrativ aktivitet av et nevron består i den intracellulære transformasjonen av mangfoldet av heterogene eksitasjoner som kommer til nevronet og dannelsen av en enkelt respons.

3. Syntese av biologisk aktive stoffer (nevronkropp og synaptiske avslutninger).

4. Generering av elektriske impulser (axon hillock - basen av aksonet).

5. Aksontransport og ledning av eksitasjon (akson).

6. Overføring av eksitasjoner (synaptiske avslutninger).

Det er flere klassifisering av nevroner. I følge morfologisk klassifisering Nevroner kjennetegnes ved formen på somaen. Tildel nevroner granulære, pyramidale, stellate nevroner, etc. I henhold til antall nevroner som strekker seg fra kroppen, skilles prosesser unipolar nevroner (en prosess), pseudo-unipolar nevroner (T-formet forgreningsprosess), bipolar nevroner (to prosesser), multipolar nevroner (ett akson og mange dendritter).

Funksjonell klassifisering nevroner er basert på arten av funksjonen de utfører. Tildele afferent (følsom, reseptor) nevroner (pseudo-unipolare), efferent (motoriske nevroner, motor) nevroner (multipolare) og assosiativ (intercalary, interneuroner) nevroner (for det meste multipolare). Biokjemisk klassifisering av nevroner utføres under hensyntagen til arten av det produserte formidler. Basert på dette, skille kolinergisk(transmitter acetylkolin), monoaminerg(adrenalin, noradrenalin, serotonin, dopamin), GABAergisk(gamma-aminosmørsyre), peptidergisk(stoff P, enkefaliner, endorfiner, andre nevropeptider), etc.

En av komponentene i CNS er neuroglia(gliaceller). Den utgjør nesten 90 % av NS-celler og består av to typer: makroglia, representert ved astrocytter, oligodendrocytter og ependymocytter, og mikroglia. astrocytter- store stjerneceller utfører støttende og trofiske (ernæringsmessige) funksjoner. Astrocytter sikrer konstantheten av den ioniske sammensetningen av mediet. Oligodendrocytter danner myelinskjeden til CNS-aksoner. Oligodendrocytter utenfor CNS kalles Schwann-celler, de deltar i aksonregenerering. Ependymocytter linje ventriklene i hjernen og spinalkanalen (disse er hulrom fylt med hjernevæske utskilt av epidimocytter). Celler mikroglia kan bli til mobile former, migrere gjennom sentralnervesystemet til skadestedet på nervevevet og fagocytere forfallsprodukter. I motsetning til nevroner, gliaceller genererer ikke et aksjonspotensial, men kan påvirke eksitatoriske prosesser.

I henhold til det histologiske prinsippet kan man i strukturene til NS skille hvit og grå materie. grå materie- dette er hjernebarken og lillehjernen, ulike kjerner i hjernen og ryggmargen, perifere (dvs. plassert utenfor sentralnervesystemet) ganglier. Grå materie dannes av klynger av nevronlegemer og deres dendritter. Det følger at det er ansvarlig for refleksfunksjoner: persepsjon og behandling av innkommende signaler, samt dannelsen av en respons. De gjenværende strukturene i nervesystemet er dannet av hvit substans. Hvit substans dannet av myeliniserte aksoner (derav fargen og navnet), hvis funksjon er - dirigere nerveimpulser.

3. Funksjoner ved spredning av eksitasjon i sentralnervesystemet

Eksitasjon i sentralnervesystemet overføres ikke bare fra en nervecelle til en annen, men er også preget av en rekke funksjoner. Disse er konvergens og divergens av nervebaner, fenomener med bestråling, romlig og tidsmessig lettelse og okklusjon.

Divergens baner er kontakten til ett nevron med mange nevroner av høyere orden.

Hos virveldyr er det således en deling av aksonet til et følsomt nevron som kommer inn i ryggmargen i mange grener (collateraler) som går til forskjellige segmenter av ryggmargen og til forskjellige deler av hjernen. Signaldivergens er også observert i utgangsnerveceller. Så hos mennesker eksiterer en motorneuron dusinvis av muskelfibre (i øyemusklene) og til og med tusenvis av dem (i musklene i lemmer).

Tallrike synaptiske kontakter av ett akson av en nervecelle med et stort antall dendritter av flere nevroner er det strukturelle grunnlaget for fenomenet. bestråling eksitasjon (utvider omfanget av signalet). Bestråling skjer regissert når en viss gruppe nevroner er dekket av eksitasjon, og diffuse. Et eksempel på sistnevnte er en økning i eksitabiliteten til ett reseptorsted (for eksempel høyre ben på en frosk) når et annet er irritert (smerte påvirker venstre ben).

Konvergens er konvergensen av mange nevrale veier til de samme nevronene. Det vanligste i CNS er multisensorisk konvergens, som er preget av interaksjonen på individuelle nevroner av flere afferente eksitasjoner av forskjellige sensoriske modaliteter (visuell, auditiv, taktil, temperatur, etc.).

Konvergensen av mange nevrale veier til et enkelt nevron gjør det nevronet integrator av de tilsvarende signalene. Hvis det handler om motoneuron, dvs. den siste koblingen av nervebanen til musklene, snakker de om felles reisemål. Tilstedeværelsen av konvergens av mange veier, dvs. nervekjeder, på en gruppe motoriske nevroner ligger til grunn for fenomenene romlig lettelse og okklusjon.

Romlig og tidsmessig relieff er overskuddet av effekten av den samtidige virkningen av flere relativt svake (underterskel) eksitasjoner over summen av deres separate effekter. Fenomenet forklares med romlig og tidsmessig summering.

Okklusjon er et fenomen som er motsatt av romlig relieff. Her forårsaker to sterke (overterskel) eksitasjoner sammen en eksitasjon av en slik kraft som er mindre enn den aritmetiske summen av disse eksitasjonene hver for seg.

Årsaken til okklusjonen er at disse afferente inngangene, i kraft av konvergens, delvis eksiterer de samme strukturene, og derfor kan hver enkelt skape nesten samme overterskeleksitasjon i dem som de kan sammen.

Sentre av nervesystemet

Et funksjonelt koblet sett med nevroner lokalisert i en eller flere strukturer i sentralnervesystemet og sørger for regulering av en bestemt funksjon eller implementering av en helhetlig reaksjon i kroppen kalles sentrum av nervesystemet. Fysiologisk konsept av nervesenteret forskjellig fra den anatomiske representasjonen av kjernen, hvor nærliggende nevroner er forent av vanlige morfologiske trekk.

©2015-2019 nettsted
Alle rettigheter tilhører deres forfattere. Dette nettstedet krever ikke forfatterskap, men tilbyr gratis bruk.
Opprettelsesdato for siden: 2016-08-20

Nervesystemet er en enkelt formasjon og gjennomsyrer bokstavelig talt hele menneskekroppen, og det er derfor persepsjon er mulig. ytre påvirkning fra hvor som helst i kroppen. For enkelhets skyld er det imidlertid vanlig å skille ut de forskjellige avdelingene.

De største ansamlingene av nerveceller er lokalisert i kraniehulen - hjerne, og i ryggraden ryggmarg. Hjernen og ryggmargen dannes sentralnervesystemet, hovedpunktet for kontroll av kroppens vitale aktivitet.

Ris. 1. Diagram over det menneskelige nervesystemet(ifølge V.I. Kozlov, T.A. Tsekhmistrenko, 2003)

På fig. 2 viser hoveddelene av hjernen og ryggmargen ( lære ved å tegne 2!).

Perifert nervesystem danner et nervevev som ligger utenfor hodeskallen og ryggraden. Dette er nerver, nerveknuter (ganglia), nerveplexuser og kofferter.

Inndelingen av nervesystemet i sentralt og perifert kalles topografisk klassifisering nervesystemet.

Ris. 2 avdelinger i hjernen og ryggmargen (ifølge V.I. Kozlov, T.A. Tsekhmistrenko, 2003)

I følge V.I. Kozlov, T.A. Tsekhmistrenko i det perifere nervesystemet skiller afferente og efferente seksjoner.

Afferent avdeling, som kan sees i fig. 3, inkluderer perifere nervestrukturer som bringer informasjon til sentralnervesystemet fra sanseorganene, huden, indre organer - de bakre røttene til spinalnervene og deres fortsettelser, som ender i reseptorer; noder av spinal- og kranialnervene.

Efferent avdeling delt inn i somatisk (dyr) og autonom (eller vegetativ).

Somatisk avdeling(eller det somatiske nervesystemet) innerverer sanseorganene, skjelettmuskulaturen i kroppen, ledd og leddbåndsapparat, skinn osv. Denne avdelingen er ansvarlig for kroppens samspill med omgivelsene, bevegelse, oppfatter taktil, temperatur, smerte og andre påvirkninger, etc. Denne avdelingen er preget av muligheten for bevisst (vilkårlig) kontroll av en person.

autonome nervesystem ( autonomt nervesystem) innerverer de indre organene, blodårene og kjertlene. Den regulerer metabolske prosesser på ulike nivåer av kroppsaktivitet, cellevekst og reproduksjon, gir trofisk (ernæringsmessig) innervering av alle organer, inkludert skjelettmuskulatur, hud og selve nervesystemet. Arbeidet til det autonome nervesystemet er ikke underlagt bevisst kontroll av en person (uten spesiell trening), og kalles derfor autonomt.

Ris. 3. Avdelinger av nervesystemet (ifølge V.I. Kozlov, T.A. Tsekhmistrenko, 2003)

I det autonome nervesystemet er det på sin side to hovedavdelinger, to kontrollsløyfer: medfølende(generelt forbereder det kroppen på kraftig aktivitet, kamp osv.) og parasympatisk(gir generelt hvile og restitusjon av kroppen etter intens aktivitet).

Noen forfattere, sammen med de sympatiske og parasympatiske divisjonene, skiller det metasympatiske nervesystemet, det vil si de retikulære nerveplexusene inne i veggene mage-tarmkanalen. Denne avdelingen er av opprinnelse den eldste og kan jobbe helt autonomt. For flere detaljer, se forelesning 8.

I følge en rekke forfattere anses inndelingen i det somatiske og autonome nervesystemet som anatomisk og funksjonell klassifisering nervesystemet. Med en slik klassifisering, både i det somatiske og det autonome nervesystemet, skilles ikke bare perifere strukturer (både afferente og efferente), men også de delene av sentralnervesystemet som gir deres aktivitet.

I nervesystemet er det i tillegg til selve nervevevet blodårer og bindevevsmembraner.

Dyr betyr bokstavelig talt "dyr". Avledet fra Aristoteles sin klassifisering. Det innebærer typene aktivitet som er iboende i dyret - bevegelse, etc.

Vegetativ bokstavelig talt - "vegetativ". Det innebærer de "lavere" aktivitetstypene ifølge Aristoteles, i denne sammenhengen - arbeidet til indre organer. I anatomi brukes begrepene autonomt nervesystem og autonomt nervesystem om hverandre. Begrepet "autonomt nervesystem" brukes oftere, selv om begrepet "autonomt" er godkjent i henhold til siste anatomiske nomenklatur.

tekstfelter

tekstfelter

arrow_upward

menneskets nervesystem delt inn i

• somatisk og
• vegetativ (autonom).

I sin tur er det somatiske nervesystemet representert ved

• sentralt og
• perifere avdelinger.

Det innerverer veggene i kroppen og lemmer (soma).

Sentraldeling av det somatiske nervesystemet

tekstfelter

tekstfelter

arrow_upward

Den sentrale delen av det somatiske nervesystemet er representert av ryggmargen og hjernen og består av grå og hvit substans. Grå substans dannes av kroppene og prosessene til nevroner, og hvit substans dannes av fibre (dvs. prosesser av nevroner dekket med en hvitaktig myelinskjede) kombinert til ledende baner.

Perifer avdeling

tekstfelter

tekstfelter

arrow_upward

Den perifere delen inkluderer nerver, nerveknuter (ganglia), plexuser og nerveender. perifere nerver dannet av myeliniserte (sensoriske og motoriske) og umyeliniserte nervefibre. Utenfor er nerven dekket med en ganske tykk bindevevskjede - epineurium. Hver bunt med nervefibre er omgitt av et tynnere lag bindevev – perineurium. I disse membranene passerer blodet og lymfekarene som forsyner nerven. I store nerver er hver fiber innelukket i sin egen tynne skjede - endoneurium. I små nerver er sistnevnte fraværende. Alle disse skjellene fortsetter i ganglion.

Nerver, eller ganglier

tekstfelter

tekstfelter

arrow_upward

nerveknuter, eller ganglier,- dette er klynger av sensitive (afferente) nevroner utenfor ryggmargen og hjernen, plassert langs perifere nerver. På nivå med ryggmargen kalles gangliene ryggmarg eller spinal, og på hodenivå kraniocerebral eller kranial.

Pseudo-unipolare eller bipolare nevroner i gangliet er omgitt av et lag av flate glia (mantel) celler. En av prosessene til nevronet sendes til periferien og er sensitiv (dendritt) - informasjon strømmer gjennom den til cellekroppen. En annen prosess, kalt et akson, forbinder kroppen til nevronen med den tilsvarende delen av CNS. Vanligvis er begge prosessene myelinisert. Bindevevsmembraner som dekker nervene fortsetter i gangliet.

Den delen av nervesystemet som innerverer glatt muskulatur og kjertler, leder impulser fra hjernen som regulerer aktiviteten til indre organer og metabolisme, kalles autonom, eller autonom. Dette systemet har også perifere og sentrale inndelinger (se avsnitt 3.5).

Avdelinger i nervesystemet

Alle deler av nervesystemet er sammenkoblet. Men for enkelhets skyld vil vi dele den inn i to hovedseksjoner, som hver inkluderer to underseksjoner (fig. 2.8).

Ris. 2.8. Organisering av nervesystemet

Sentralnervesystemet inkluderer alle nevroner i hjernen og ryggmargen. Det perifere nervesystemet inkluderer alle nervene som forbinder hjernen og ryggmargen til andre deler av kroppen. Det perifere nervesystemet er videre delt inn i det somatiske systemet og det autonome systemet (sistnevnte kalles også det autonome systemet).

Sensoriske nerver i det somatiske systemet overfører informasjon om ytre stimuli fra hud, muskler og ledd til sentralnervesystemet; av den lærer vi om smerte, trykk, temperatursvingninger osv. De motoriske nervene i det somatiske systemet overfører impulser fra sentralnervesystemet til kroppens muskler, og setter i gang bevegelse. Disse nervene kontrollerer alle musklene som er involvert i frivillige bevegelser, samt ufrivillige holdnings- og balansejusteringer.

Nervene i det autonome systemet går til og fra de indre organene, regulerer pust, hjertefrekvens, fordøyelse osv. Det autonome systemet, som spiller en ledende rolle i følelser, vil bli diskutert senere i dette kapittelet.

De fleste av nervefibrene som forbinder ulike deler av kroppen til hjernen samles i ryggmargen, hvor de er beskyttet av ryggradens bein. Ryggmargen er ekstremt kompakt og når knapt lillefingerens diameter. Noen av de enkleste responsene på stimuli, eller reflekser, finner sted på nivå med ryggmargen. Dette er for eksempel en knerefleks - retter ut beinet som svar på et lett trykk på senen på kneskålen. Leger bruker ofte denne testen for å bestemme statusen til spinalreflekser. Den naturlige funksjonen til denne refleksen er å gi forlengelse av benet ettersom kneet har en tendens til å bøye seg under tyngdekraften slik at kroppen forblir oppreist. Når knesenen blir truffet, strekkes muskelen som er festet til den og signalet fra sansecellene i den overføres langs sensoriske nevroner til ryggmargen. I den tar sensoriske nevroner synaptisk kontakt direkte med motoriske nevroner, som sender impulser tilbake til samme muskel, noe som får den til å trekke seg sammen og benet retter seg. Selv om denne reaksjonen kan utføres av ryggmargen alene uten forstyrrelser fra hjernen, blir den modifisert av meldinger fra de høyere nervesentrene. Hvis du knytter nevene rett før du slår kneet, vil rettebevegelsen bli overdrevet. Hvis du foregriper legen og vil bevisst bremse ned denne refleksen, så kan du lykkes. Hovedmekanismen er innebygd i ryggmargen, men høyere hjernesentre kan påvirke arbeidet.

Organisering av hjernen

Det finnes ulike måter å teoretisk beskrive hjernen på. En av disse metodene er vist i fig. 2.9.

Ris. 2.9. Lokalisert organisering av hovedstrukturene i hjernen. Den bakre storhjernen inkluderer alle strukturer som ligger i den bakre delen av hjernen. mellomavdeling lokalisert i den midtre delen av hjernen, og frontaldelen inkluderer strukturer lokalisert i den fremre delen av hjernen.

I henhold til denne tilnærmingen er hjernen delt inn i tre soner, i samsvar med deres lokalisering: 1) den bakre regionen, som inkluderer alle strukturer lokalisert i den bakre, eller occipitale delen av hjernen, nærmest ryggmargen; 2) den midtre (midtseksjonen), lokalisert i den sentrale delen av hjernen; og 3) den fremre (frontale) delen, lokalisert i den fremre eller frontale delen av hjernen. Den kanadiske forskeren Paul McLean foreslo en annen modell for hjerneorganisasjon basert på funksjonene til hjernestrukturer i stedet for deres lokalisering. Ifølge McLean består hjernen av tre konsentriske lag: a) den sentrale stammen, b) det limbiske systemet, og c) hjernehalvdelene (samlet kalt storhjernen). Det gjensidige arrangementet av disse lagene er vist i fig. 2,10; til sammenligning er komponentene i tverrsnittet av hjernen vist mer detaljert i fig. 2.11.

Ris. 2.10. Funksjonell organisering av den menneskelige hjerne. sentral stamme og det limbiske systemet er vist som en helhet, og av hjernehalvdelene er det kun den høyre som vises. Lillehjernen kontrollerer balanse og muskulær koordinasjon; thalamus fungerer som en bryter for meldinger som kommer fra sansene; Hypothalamus (ikke vist på figuren, men plassert under thalamus) regulerer endokrine funksjoner og vitale prosesser som metabolisme og kroppstemperatur. Det limbiske systemet er opptatt av følelser og handlinger rettet mot å tilfredsstille grunnleggende behov. cerebral cortex ( ytterste laget celler som dekker den store hjernen) er sentrum for høyere mentale funksjoner; her registreres sensasjoner, igangsettes frivillige handlinger, beslutninger tas og planlegges.

Ris. 2.11. Menneskehjerne. Hovedstrukturene til sentralnervesystemet er vist skjematisk (kun den øvre delen av ryggmargen er vist).

sentral hjernestamme

Den sentrale stammen, også kjent som hjernestammen, kontrollerer ufrivillig atferd som hosting, nysing og raping, så vel som "primitiv" frivillig atferd som pust, oppkast, søvn, mat- og vanninntak og temperaturregulering og seksuell atferd. . Hjernestammen inkluderer alle strukturene i bak- og midthjernen og de to strukturene til fremre, hypothalamus og thalamus. Dette betyr at den sentrale stammen strekker seg fra baksiden til forsiden av hjernen. I dette kapittelet vil vi begrense vår diskusjon til de fem hjernestammestrukturene - medulla oblongata, cerebellum, thalamus, hypothalamus og retikulær formasjon - som er ansvarlige for å regulere den viktigste primitive atferden som kreves for å overleve. Tabell 2.1 viser funksjonene til disse fem strukturene, samt funksjonene til hjernebarken, corpus callosum og hippocampus.

Tabell 2.1. Deler av den menneskelige hjernen

Deler av hjernen	Funksjonsstruktur
Cortex	Består av flere kortikale områder: primært motorisk område, primært somatosensorisk område, primært synsområde, primært auditivt område og assosiasjonsområder
corpus callosum	Forbinder begge hjernehalvdelene
thalamus	Leder innkommende informasjon fra sensoriske reseptorer, deltar i kontrollen av søvn-våkne-syklusen
Hypothalamus	Formidler prosessene med mat- og vanninntak, samt seksuell atferd, regulerer endokrin aktivitet og opprettholder homeostase, deltar i fremveksten av følelser og reaksjoner på stress
Retikulær formasjon	Deltar i kontrollen av opphisselse, påvirker evnen til å fokusere på visse stimuli
hippocampus	Spiller en spesiell rolle i funksjonen til minnet, er også involvert i emosjonell oppførsel
Lillehjernen	Ansvarlig primært for koordinering av bevegelser
Medulla (medulla oblongata)	Kontrollerer pusten og noen reflekser for å opprettholde en oppreist stilling

Den første svake fortykkelsen av ryggmargen der den kommer inn i skallen er medulla oblongata: den styrer pusten og noen av refleksene som hjelper kroppen å holde seg oppreist. På dette tidspunktet krysser også de viktigste nervebanene som forlater ryggmargen, noe som resulterer i at høyre side av hjernen er koblet til venstre side av kroppen, og venstre side av hjernen til høyre side av kroppen.

Lillehjernen.Den kronglete strukturen, ved siden av baksiden av hjernestammen litt over medulla oblongata, kalles lillehjernen. Det er primært ansvarlig for koordinering av bevegelser. Visse bevegelser kan settes i gang for flere høye nivåer, men deres fine koordinering avhenger av lillehjernen. Skader på lillehjernen resulterer i hakkete, ukoordinerte bevegelser.

Inntil nylig trodde de fleste forskere at lillehjernen utelukkende var opptatt av presis kontroll og koordinering av kroppsbevegelser. Noen nye interessante data peker imidlertid på eksistensen av direkte nevrale forbindelser mellom lillehjernen og de fremre delene av hjernen som er ansvarlige for tale, planlegging og tenkning ( Middleton og Strick , 1994). Slik nerveforbindelser hos mennesker er mye mer omfattende enn hos aper og andre dyr. Disse og andre data tyder på at lillehjernen kan være involvert i kontrollen og koordineringen av høyere mentale funksjoner ikke mindre enn i å sikre fingerferdigheten til kroppsbevegelser.

Thalamus.Rett over medulla oblongata og under hjernehalvdelene er to eggformede grupper av kjerner av nerveceller som danner thalamus. Ett område av thalamus fungerer som en reléstasjon; den sender informasjon til hjernen fra visuelle, auditive, taktile og smaksreseptorer. Et annet område av thalamus spiller en viktig rolle i å kontrollere søvn og våkenhet.

Hypothalamusmye mindre enn thalamus og ligger nøyaktig under den. Hypothalamus sentre formidler spising, drikking og seksuell atferd. Hypothalamus regulerer endokrine funksjoner og opprettholder homeostase. Homeostase kalles normalt nivå funksjonelle egenskaper frisk kropp som kroppstemperatur, hjertefrekvens og blodtrykk. Under stress forstyrres homeostase, og deretter settes det i gang prosesser for å gjenopprette balansen. For eksempel, når vi er varme, svetter vi; når vi er kalde, skjelver vi. Begge disse prosessene gjenopprettes normal temperatur og kontrollert av hypothalamus.

Hypothalamus spiller også en viktig rolle i en persons følelser og reaksjoner på en stressende situasjon. Moderat elektrisk stimulering av visse områder av hypothalamus forårsaker behagelige opplevelser, og stimulering av områder ved siden av dem forårsaker ubehagelige opplevelser. Virker på hypofysen, som ligger like under den (fig. 2.11), kontrollerer hypothalamus det endokrine systemet og følgelig produksjonen av hormoner. Denne kontrollen er spesielt viktig når kroppen må mobilisere et komplekst sett med overraskelser for å takle overraskelser fysiologiske prosesser(fight or flight respons). For sin spesielle rolle i å mobilisere kroppen til handling, har hypothalamus blitt kalt "stresssenteret".

retikulær formasjon. Det nevrale nettverket som strekker seg fra den nedre delen av hjernestammen til thalamus og passerer gjennom noen andre formasjoner av den sentrale stammen kalles retikulær formasjon. Det spiller en viktig rolle i å kontrollere tilstanden av eksitabilitet. Når en viss spenning påføres gjennom elektroder implantert i den retikulære formasjonen til en katt eller hund, sovner dyret; når det stimuleres av en spenning med en raskere skiftende natur av bølgene, våkner dyret.

Evnen til å fokusere på visse stimuli avhenger også av den retikulære formasjonen. Nervetråder fra alle sensoriske reseptorer passerer gjennom det retikulære systemet. Dette systemet ser ut til å fungere som et filter, som lar visse sensoriske meldinger passere inn i hjernebarken (bli tilgjengelig for bevissthet) og blokkerer andre. Dermed påvirkes bevissthetstilstanden til enhver tid av filtreringsprosessen som finner sted i retikulærformasjonen.

det limbiske systemet

Rundt den sentrale hjernestammen er flere formasjoner, som samlet kalles det limbiske systemet. Dette systemet er nært knyttet til hypothalamus og ser ut til å utøve ytterligere kontroll over noen av de instinktive atferdene kontrollert av hypothalamus og medulla oblongata (se figur 2.10). Dyr med bare et uutviklet limbisk system (som fisk og krypdyr) er i stand til forskjellige typer aktiviteter - mating, angrep, flukt fra fare og parring - realisert gjennom atferdsstereotypier. Hos pattedyr ser det limbiske systemet ut til å hemme visse instinktive atferdsmønstre, slik at organismen kan være mer fleksibel og tilpasse seg skiftende miljøer.

Hippocampus, en del av det limbiske systemet, spiller en spesiell rolle i minneprosesser. Tilfeller av skade på hippocampus eller kirurgisk fjerning av den viser at denne strukturen er kritisk for å huske nye hendelser og lagre dem i langtidshukommelsen, men ikke nødvendig for å gjenkalle gamle minner. Etter operasjon for å fjerne hippocampus, gjenkjenner pasienten lett gamle venner og husker fortiden sin, han kan lese og bruke tidligere ervervede ferdigheter. Han vil imidlertid kunne huske svært lite (om noe) om hva som skjedde i omtrent et år før operasjonen. Hendelser eller mennesker møtte etter operasjonen vil han ikke huske i det hele tatt. En slik pasient vil for eksempel ikke kunne gjenkjenne en ny person som han tilbrakte mange timer med tidligere på dagen. Han vil sette sammen det samme delte puslespillet uke etter uke og aldri huske at han har gjort det før, og vil lese den samme avisen om og om igjen uten å huske innholdet ( Squire & Zola, 1996).

Det limbiske systemet er også involvert i emosjonell atferd. Aper med lesjoner i enkelte deler av det limbiske systemet reagerer voldsomt på selv den minste provokasjon, noe som innebærer at det skadede området hadde en hemmende effekt. Aper med skade på andre områder av det limbiske systemet viser ikke lenger aggressiv oppførsel og viser fiendtlighet, selv når de blir angrepet. De ignorerer rett og slett angriperen og oppfører seg som ingenting har skjedd.

Vurderer hjernen som bestående av tre konsentriske strukturer - den sentrale stammen, det limbiske systemet og stor hjerne(vi skal snakke om det i neste avsnitt) - bør ikke gi grunn til å tro at de er uavhengige av hverandre. Her kan du tegne en analogi med et nettverk av sammenkoblede datamaskiner: hver utfører sin egen spesielle funksjon, men du må jobbe sammen for å få mest mulig effektivt resultat. På samme måte krever analysen av informasjon som kommer fra sansene én type beregning og beslutningstaking (den store hjernen er godt tilpasset dem); den er forskjellig fra den som styrer rekkefølgen av reflekshandlinger (det limbiske systemet). For mer presis muskelinnstilling (når du for eksempel skriver eller spiller et musikkinstrument), kreves et annet kontrollsystem, i dette tilfellet formidlet av lillehjernen. Alle disse aktivitetene er kombinert til et enkelt system som bevarer kroppens integritet.

stor hjerne

Hos mennesker er en stor hjerne, bestående av to hjernehalvdeler, mer utviklet enn hos noen annen skapning. Dens ytre lag kalles hjernebarken; på latin cortex betyr "trebark". På et hjernepreparat fremstår cortex som grått fordi det overveiende består av nervecellelegemer og nervefibre som ikke er dekket med myelin - derav begrepet "grå substans". Den indre delen av storhjernen, som ligger under cortex, består hovedsakelig av myeliniserte aksoner og virker hvit.

Hvert av de sensoriske systemene (for eksempel visuelle, auditive, taktile) gir informasjon til visse områder av cortex. Bevegelsene til kroppsdeler (motoriske responser) styres av deres cortex. Resten av den, som verken er sensorisk eller motorisk, består av assosiative soner. Disse sonene er assosiert med andre aspekter ved atferd – hukommelse, tenkning, tale – og opptar en stor del av hjernebarken.

Før vi vurderer noen av disse områdene, introduserer vi noen retningslinjer for å beskrive hovedområdene i hjernehalvdelene. Halvkulene er for det meste symmetriske og dypt atskilt fra forsiden til baksiden. Derfor vil det første punktet i vår klassifisering være inndelingen av hjernen i høyre og venstre hjernehalvdel. Hver halvkule er delt inn i fire lober: frontal, parietal, occipital og temporal. Grensene for aksjene er vist i fig. 2.12. Frontallappen er atskilt fra parietalen av et sentralt spor som går nesten fra toppen av hodet til sidene til ørene. Grensen mellom parietal- og occipitallappene er mindre tydelig; for våre formål vil det være tilstrekkelig å si at parietallappen er i den øvre delen av hjernen bak den sentrale sulcus, og occipitallappen er bakerst i hjernen. Tidninglappen er atskilt med en dyp rille på siden av hjernen, som kalles lateral.

Ris. 2.12. Store halvkuler hjerne. Hver halvkule har flere store lober atskilt med furer. I tillegg til disse utvendig synlige lappene er det en stor indre fold i cortex, kalt "øya" og ligger dypt i sidesporet, a) sett fra siden; b) sett ovenfra; c) tverrsnitt av hjernebarken; legg merke til forskjellen mellom den grå substansen som ligger på overflaten (vist mørkere) og den dypere hvite substansen; d) fotografi av den menneskelige hjernen.

primær motorsone. Det primære motorområdet kontrollerer frivillige bevegelser kropp; den er like foran den sentrale sulcus (fig. 2.13). Elektrisk stimulering av visse områder av den motoriske cortex forårsaker bevegelser av de tilsvarende delene av kroppen; hvis de samme områdene av den motoriske cortex er skadet, blir bevegelsene forstyrret. Kroppen presenteres i den motoriske cortex omtrent opp ned. For eksempel styres tærnes bevegelser av området over, og bevegelsene til tungen og munnen kontrolleres bunn motorsone. Bevegelsene til høyre side av kroppen styres av den motoriske cortex i venstre hjernehalvdel; bevegelser av venstre side - den motoriske cortex på høyre hjernehalvdel.

Ris. 2.13. Spesialisering av funksjonene til cortex i venstre hjernehalvdel. Det meste av cortex er ansvarlig for generering av bevegelser og analyse av sensoriske signaler. De tilsvarende sonene (inkludert motoriske, somatosensoriske, visuelle, auditive og olfaktoriske) er tilstede på begge halvkuler. Noen funksjoner er bare til stede på den ene siden av hjernen. For eksempel er Brocas område og Wernickes område, som er involvert i generering og forståelse av tale, samt vinkelgyrusen, som korrelerer de visuelle og auditive formene til ordet, kun til stede på venstre side av den menneskelige hjernen.

Primært somatosensorisk område. I parietalsonen, atskilt fra den motoriske sonen av den sentrale sulcus, er det et område, hvor elektrisk stimulering forårsaker sensoriske opplevelser et sted på motsatt side av kroppen. De ser ut som en del av kroppen beveger seg eller blir berørt. Dette området kalles den primære somatosensoriske sonen (sone med kroppslige sensasjoner). Her er opplevelser av kulde, berøring, smerte og opplevelser av kroppsbevegelser.

De fleste av nervefibrene i banene til og fra de somatosensoriske og motoriske områdene passerer til motsatt side av kroppen. Derfor går sensoriske impulser fra høyre side av kroppen til venstre somatosensoriske cortex, og musklene i høyre ben og høyre hånd styres av venstre motoriske cortex.

Tilsynelatende kan det betraktes som en generell regel at volumet av den somatosensoriske eller motoriske sonen assosiert med en viss del av kroppen er direkte bestemt av dens følsomhet og bruksfrekvens av sistnevnte. For eksempel, blant firbeinte pattedyr, hos en hund, er forpotene bare representert i et veldig lite område av barken, men i en vaskebjørn, som i stor grad bruker forpotene for å utforske og manipulere miljøet, den tilsvarende sonen er mye bredere og har områder for hver tå. Rotten, som mottar mye informasjon om miljøet gjennom sensoriske antenner, har et eget område av cortex for hver antenne.

primære visuelle området. På baksiden av hver occipitallapp er et kortikalt område kalt det primære synsområdet. På fig. 2.14 viser fibre synsnerven og nevrale veier fra hvert øye til den visuelle cortex. Legg merke til at noen optiske fibre går fra høyre øye til høyre hjernehalvdel, og noen krysser hjernen ved det som kalles den optiske chiasmen og går til motsatt hjernehalvdel; det samme skjer med fibrene i venstre øye. Fibre fra høyre side av begge øynene går til høyre hjernehalvdel hjernen, og fibre fra venstre side av begge øyne går til venstre hjernehalvdel. Derfor vil skade på det visuelle området i en halvkule (si den venstre) resultere i blinde områder på venstre side av begge øynene, noe som forårsaker tap av synlighet på høyre side av miljøet. Dette faktum hjelper noen ganger til å lokalisere en hjernesvulst og andre abnormiteter.

Ris. 2.14. Visuelle veier. Nervetråder fra de indre, eller nasale, halvdelene av netthinnen krysser seg ved den optiske chiasmen og løper til motsatte sider av hjernen. Derfor overføres stimuli som faller på høyre side av hver netthinne til høyre hjernehalvdel, og stimuli som faller på venstre side av hver netthinne overføres til venstre hjernehalvdel.

primært auditivt område. Den primære auditive sonen er lokalisert på overflaten av tinninglappene på begge halvkuler og er involvert i analysen av komplekse auditive signaler. Det spiller en spesiell rolle i den tidsmessige struktureringen av lyder som menneskelig tale. Begge ørene er representert i de auditive områdene på begge halvkuler, men forbindelser med den motsatte siden er sterkere.

foreningssoner. Det er mange store områder i hjernebarken som ikke er direkte relatert til sensoriske eller motoriske prosesser. De kalles assosiative soner. De fremre assosiasjonsområdene (deler av frontallappene som ligger foran det motoriske området) spiller en viktig rolle i tankeprosessene som oppstår ved problemløsning. Hos aper, for eksempel, svekker skader på frontallappene deres evne til å løse forsinkede responsoppgaver. I slike oppgaver, foran apen, legges mat i en av to kopper og dekkes med identiske gjenstander. Deretter settes en ugjennomsiktig skjerm mellom apen og koppene, etter en viss tid fjernes den og apen får velge en av disse koppene. Vanligvis husker apen riktig kopp etter en forsinkelse på noen minutter, men aper med skadet frontallappene kan ikke løse dette problemet hvis forsinkelsen overstiger noen få sekunder ( French & Harlow , 1962). Normale aper har nevroner i frontallappen som avfyrer et handlingspotensial under forsinkelse, og formidler dermed minnet deres til hendelser ( Goldman-Rakie, 1996).

De bakre assosiasjonsområdene er plassert ved siden av de primære sanseområdene og er delt inn i undersoner, som hver tjener en bestemt type sensasjon. For eksempel, Nedre del tinninglappen er assosiert med visuell oppfatning. Skader på denne sonen svekker evnen til å gjenkjenne og skille mellom formene til objekter. Dessuten forverrer det ikke synsskarphet, som det ville være med skade på den primære synsbarken i occipitallappen; en person "ser" former og kan spore konturene deres, men kan ikke bestemme hva slags form det er, eller skille den fra en annen(Goodglass & Butters, 1988).

Live hjernebilder

Det er utviklet flere teknikker for å få bilder av den levende hjernen uten å forårsake skade eller lidelse for pasienten. Da de fortsatt var ufullkomne, nøyaktig lokalisering og identifikasjon av de fleste arter hjerneskade kun kunne utføres ved nevrokirurgisk undersøkelse og kompleks nevrologisk diagnose eller ved obduksjon - etter pasientens død. De nye metodene er basert på sofistikert datateknologi som først nylig har blitt en realitet.

En av disse metodene er computer-aksial tomografi (forkortet som CAT eller ganske enkelt CT). En smal stråle med røntgenstråler føres gjennom pasientens hode og intensiteten av strålingen som har passert gjennom måles. Fundamentalt nytt i denne metoden var måling av intensitet ved hundretusenvis av forskjellige orienteringer (eller akser) av røntgenstrålen i forhold til hodet. Resultatene av målingene sendes til en datamaskin, hvor det ved passende beregninger gjenskapes et bilde av hjernens tverrsnitt, som kan fotograferes eller vises på en TV-skjerm. Seksjonslaget kan velges i hvilken som helst dybde og i hvilken som helst vinkel. Navnet "beregnet aksial tomografi" er på grunn av datamaskinens kritiske rolle, de mange aksene som målinger gjøres langs, og det endelige bildet som viser tverrsnittslaget av hjernen (på gresk tomo betyr "skive" eller "seksjon").

En nyere og mer avansert metode lar deg lage bilder ved hjelp av magnetisk resonans. Denne typen skanner bruker sterke magnetiske felt, radiofrekvenspulser og datamaskiner for å danne selve bildet. Pasienten legges i en smultringformet tunnel som er omgitt av en stor magnet som skaper et sterkt magnetfelt. Når et anatomisk organ av interesse plasseres i et sterkt magnetisk felt og utsettes for en RF-puls, begynner vevet i det organet å sende ut et målbart signal. Som i CAT, blir det tatt hundretusenvis av målinger her, som deretter konverteres av en datamaskin til et todimensjonalt bilde av et gitt anatomisk organ. Eksperter refererer vanligvis til denne teknikken som kjernemagnetisk resonans (NMR) fordi den måler endringer i energinivået til kjernene til hydrogenatomer forårsaket av radiofrekvenspulser. Imidlertid foretrekker mange leger å utelate ordet "atomkjerner" og ganske enkelt si "magnetisk resonansbilde", i frykt for at publikum vil forveksle referansen til atomkjernene for atomstråling.

Ved diagnostisering av sykdommer i hjernen og ryggmargen gir NMR større nøyaktighet enn en CAT-skanner. For eksempel viser hjernetverrsnittsbilder tatt ved MR symptomer multippel sklerose, ikke oppdaget av CAT-skannere; Tidligere krevde diagnosen av denne sykdommen sykehusinnleggelse og testing med injeksjon av et spesielt fargestoff i ryggmargskanalen. NMR er også nyttig for å oppdage abnormiteter i ryggmargen og ved bunnen av hjernen, som f.eks. mellomvirvelskiver, svulster og fødselsskader.

< Рис. Оператор следит за работой установки ЯМР, создающей компьютерное изображение среза мозга пациента.>

CAT og NMR kan vise anatomiske detaljer i hjernen, men det er ofte ønskelig å ha data om graden av nevral aktivitet i ulike deler av hjernen. Slik informasjon kan fås ved hjelp av en datamaskinassistert skanningsmetode kalt positronemisjonstomografi (forkortet PET). Denne metoden er basert på det faktum at metabolske prosesser i hver celle i kroppen krever energi. Nevroner i hjernen bruker glukose som sin viktigste energikilde, og tar det fra blodet. Hvis litt radioaktivt fargestoff tilsettes glukose, blir hvert molekyl litt radioaktivt (med andre ord merket). Denne sammensetningen er ufarlig, og 5 minutter etter at den er injisert i blodet, begynner glukose merket med stråling å bli konsumert av hjerneceller på samme måte som vanlig glukose. En PET-skanner er først og fremst en svært sensitiv radioaktivitetsdetektor (den fungerer ikke som en røntgenmaskin som sender ut røntgenstråler, men som en geigerteller som måler radioaktivitet). De mest aktive nevronene i hjernen krever mer glukose og blir derfor mer radioaktive. PET-skanneren måler mengden radioaktivitet og sender informasjonen til en datamaskin som lager et fargetverrsnittsbilde av hjernen, der ulike farger representerer ulike nivåer av nerveaktivitet. Radioaktiviteten målt med denne metoden skapes av en strøm (utslipp) av positivt ladede partikler kalt positroner - derav navnet "positronemisjonstomografi".

Sammenligning av resultatene av PET-skanning av normale individer og pasienter med nevrologiske lidelser viser at denne metoden kan oppdage mange hjernesykdommer (epilepsi, blodpropp i blodårer, hjernesvulster osv.). PÅ psykologisk forskning PET-skanneren har blitt brukt til å sammenligne hjernetilstander hos schizofrene og har gjort det mulig å oppdage forskjeller i metabolske nivåer i visse områder av cortex.(Andreasen, 1988). PET har også blitt brukt til å studere områder av hjernen som aktiveres under trening. forskjellige typer aktiviteter - lytte til musikk, løse matematiske problemer og gjennomføre en samtale; målet var å fastslå hvilke hjernestrukturer som er involvert i de tilsvarende høyere mentale funksjonene(Posner, 1993).

PET-bildet viser tre soner i venstre hjernehalvdel som er aktive under taleoppgaven.

Områdene med høyest aktivitet vises i rødt, områdene med minst aktivitet vises i blått.

Skannere som bruker CAT, NMR og PET har vist seg å være uvurderlige verktøy for å studere sammenhengen mellom hjernen og atferd. Disse verktøyene er et eksempel på hvordan teknologiske fremskritt innen ett vitenskapsfelt lar et annet felt også hoppe fremover.(Raichle, 1994; Pechura & Martin, 1991). For eksempel kan en PET-skanning brukes til å studere forskjeller i nevral aktivitet mellom de to hjernehalvdelene. Disse forskjellene i aktiviteten til halvkulene kalles hjerneasymmetrier.

hjerneasymmetrier

Ved første øyekast ser de to halvdelene av menneskehjernen ut til å være speilbilder av hverandre. Men en nærmere titt avslører deres asymmetri. Når hjernen måles etter en obduksjon, er den venstre hjernehalvdelen nesten alltid større enn den høyre. I tillegg inneholder høyre hjernehalvdel mange lange nervefibre som forbinder områder i hjernen som er langt fra hverandre, og i venstre hjernehalvdel danner mange korte fibre et stort antall forbindelser i et begrenset område.(Hillige, 1993).

Allerede i 1861 undersøkte den franske legen Paul Broca hjernen til en pasient som led av tap av tale og fant skader i venstre hjernehalvdel i frontallappen like over lateral sulcus. Dette området, kjent som Brocas område (Figur 2.13), er involvert i taleproduksjon. Ødeleggelse av det tilsvarende området i høyre hjernehalvdel fører vanligvis ikke til taleforstyrrelser. Områdene som er involvert i taleforståelse og evnen til å skrive og forstå det som skrives, er vanligvis også lokalisert i venstre hjernehalvdel. Så hos en person som har fått skade på venstre hjernehalvdel som følge av hjerneslag, er det mer sannsynlig at taleforstyrrelser oppstår enn hos noen som har fått skade lokalisert i høyre hjernehalvdel. Svært få venstrehendte har talesentre i høyre hjernehalvdel, men de aller fleste av dem har dem på samme sted som høyrehendte – i venstre hjernehalvdel.

Selv om den venstre hjernehalvdelens rolle i talefunksjoner har blitt kjent i relativt nyere fortid, har det først nylig blitt mulig å finne ut hva hver hjernehalvdel kan gjøre på egen hånd. Normalt fungerer hjernen som en helhet; informasjon fra en halvkule overføres umiddelbart til den andre langs en bred bunt av nervefibre som forbinder dem, som kalles corpus callosum. I noen former for epilepsi kan denne forbindelsesbroen forårsake problemer fordi initieringen av et anfall fra en halvkule går over i den andre og forårsaker en massiv avfyring av nevroner i den. I et forsøk på å forhindre en slik generalisering av anfall hos noen alvorlig syke epileptikere, begynte nevrokirurger å bruke kirurgisk disseksjon av corpus callosum. For noen pasienter er denne operasjonen vellykket og reduserer anfall. Samtidig er det ingen uønskede konsekvenser: i hverdagen oppfører slike pasienter seg ikke verre enn mennesker med tilkoblede halvkuler. Spesielle tester var nødvendig for å finne ut hvordan separasjonen av de to halvkulene påvirker mental aktivitet. Før vi beskriver følgende eksperimenter, la oss gi litt tilleggsinformasjon.

Splitt-brained emner. Som vi har sett går de motoriske nervene til den andre siden når de forlater hjernen, slik at venstre hjernehalvdel kontrollerer høyre side av kroppen, og høyre kontrollerer venstre. Vi bemerket også at området for taleproduksjon (Brocas område) ligger i venstre hjernehalvdel. Når blikket rettes rett frem, projiseres objekter til venstre for fikseringspunktet på begge øynene og informasjon fra dem går til høyre side av hjernen, og informasjon om objekter til høyre for fikseringspunktet går til venstre side. av hjernen (fig. 2.15). Som et resultat "ser" hver halvkule den halvparten av synsfeltet som "hans" hånd vanligvis opererer i; for eksempel ser venstre hjernehalvdel høyre hånd på høyre side av synsfeltet. Normalt overføres informasjon om stimuli som kommer inn i den ene hjernehalvdelen umiddelbart gjennom corpus callosum til den andre, slik at hjernen fungerer som en helhet. La oss nå se på hva som skjer i en person med delt hjerne, det vil si når hans corpus callosum blir dissekert og halvkulene ikke kan kommunisere med hverandre.

Ris. 2.15. Sensoriske innganger av de to halvkulene. Hvis du ser rett frem, går stimuli til venstre for blikkfikseringspunktet til høyre hjernehalvdel, og stimuli til høyre for den går til venstre. Venstre hjernehalvdel styrer bevegelsene til høyre hånd, mens høyre hjernehalvdel kontrollerer bevegelsene til venstre. De fleste av lydsignalene går til den motsatte halvkule, men noen av dem ender på samme side som øret som hørte dem. Den venstre hjernehalvdelen styrer tale- og skriftspråk og matematiske beregninger. Høyre hjernehalvdel gir forståelse av kun enkelt språk; hans hovedfunksjon knyttet til romlig utforming og følelse av struktur.

Roger Sperry var den første som arbeidet på dette området og ble i 1981 tildelt Nobelprisen for forskning innen nevrovitenskap. I et av eksperimentene hans var forsøkspersonen (som hadde gjennomgått hjernedisseksjon) foran en skjerm som dekket hendene hans (fig. 2.16a). Motivet festet blikket sitt på et sted i midten av skjermen, og på venstre side av skjermen i svært lang tid. en kort tid(0,1 s) ble ordet "mutter" presentert. Husk at et slikt visuelt signal går til høyre side hjernen som styrer venstre side av kroppen. Med venstre hånd kunne motivet enkelt velge en nøtt fra en haug med gjenstander som var utilgjengelige for observasjon. Men han kunne ikke fortelle eksperimentatoren hvilket ord som dukket opp på skjermen, siden talen styres av venstre hjernehalvdel, og det visuelle bildet av ordet "mutter" ble ikke overført til denne halvkulen. Den splittede hjernen skjønte tilsynelatende ikke hva venstre hånd gjorde da han ble spurt om det. Siden sansesignalet fra venstre hånd går til høyre hjernehalvdel, mottar ikke venstre hjernehalvdel informasjon om hva venstre hånd føler eller gjør. All informasjon gikk til høyre hjernehalvdel, som mottok det første visuelle signalet til ordet "mutter".

Ris. 2.16. Tester evnene til de to hjernehalvdelene. a) Et subjekt med splittet hjerne lokaliserer et objekt riktig ved å føle objekter med venstre hånd når navnet på objektet presenteres på høyre hjernehalvdel, men kan ikke navngi objektet eller beskrive hva det gjør.

b) Ordet "hattbånd" (hattebånd) vises på skjermen slik at "hatt" (hatt) faller inn i høyre hjernehalvdel, og "bånd" (bånd) inn i venstre. Observanden svarer at han ser ordet "tape", men aner ikke hvilken.

c) På forhånd presenteres begge halvkulene med en liste over navn på kjente gjenstander (inkludert ordene "bok" og "kopp"). Deretter presenteres ordet fra denne listen ("boken") til høyre hjernehalvdel. På kommando skriver pasienten ordet «bok» med venstre hånd, men kan ikke svare på hva venstre hånd skrev, og sier tilfeldig: «kopp».

Det er viktig at ordet ikke vises på skjermen i mer enn 0,1 s. Hvis dette fortsetter lenger, har pasienten tid til å skifte blikk og da kommer dette ordet også inn i venstre hjernehalvdel. Hvis et individ med delt hjerne kan se fritt, flyter informasjon til begge halvkuler, og dette er en av grunnene til at disseksjon av corpus callosum har liten effekt på de daglige aktivitetene til en slik pasient.

Ytterligere eksperimenter viste at pasienten med delt hjerne kun kunne rapportere verbalt hva som skjedde i venstre hjernehalvdel. På fig. 2.16b viser en annen eksperimentell situasjon. Ordet "hattebånd" er projisert slik at "hattebånd" faller på høyre hjernehalvdel, og "bånd" på venstre. På spørsmål om hvilket ord han ser, svarer pasienten «tape». På spørsmål om hva teipen er, begynner han å gjøre alle mulige gjetninger: «klebende tape», «farget tape», «highway tape» osv. – og gjetter bare ved et uhell at det er «hatteape». Eksperimenter med andre kombinasjoner av ord viste lignende resultater. Det som oppfattes av høyre hjernehalvdel, overføres ikke for bevissthet til venstre hjernehalvdel. Når dissekeres corpus callosum hver halvkule er likegyldig til opplevelsen til den andre.

Hvis en person med delt hjerne får bind for øynene og en kjent gjenstand (kam, tannbørste, nøkkelring) legges i venstre hånd, vil han kunne gjenkjenne ham; han vil for eksempel kunne demonstrere bruken med passende bevegelser. Men det subjektet vet, vil han ikke kunne uttrykke i tale. Hvis du spør ham hva som skjer mens du manipulerer dette objektet, vil han ikke si noe. Det vil være slik inntil alle sensoriske signaler fra dette objektet til venstre (tale) hemisfære er blokkert. Men hvis subjektet ved et uhell berører denne gjenstanden med høyre hånd eller gjenstanden lager en karakteristisk lyd (for eksempel klirringen av en nøkkelbrikke), vil talehalvkulen fungere og det riktige svaret vil bli gitt.

Selv om den høyre hjernehalvdelen ikke er involvert i talehandlingen, har den noen språklige evner. Den er i stand til å lære betydningen av ordet "mutter", som vi så i det første eksemplet, og den "vet" hvordan den skal skrive litt.

I eksperimentet illustrert i fig. 2.16c, det splittede hjerneobjektet vises først en liste over vanlige gjenstander som en kopp, kniv, bok og speil. Vis lenge nok til at ordene kan projiseres inn i begge halvkuler. Deretter fjernes listen, og ett av disse ordene (for eksempel "bok") presenteres kort på venstre side av skjermen for å komme inn i høyre hjernehalvdel. Nå, hvis forsøkspersonen blir bedt om å skrive det han så, skriver venstre hånd ordet "bok". På spørsmål om hva han skrev, vet han ikke dette og kaller et ord tilfeldig fra den opprinnelige listen. Han vet at han har skrevet noe fordi han kjenner kroppens bevegelser mens han skriver. Men på grunn av det faktum at det ikke er noen sammenheng mellom høyre hjernehalvdel, som så og skrev ordet, og venstre hjernehalvdel, som styrer tale, kan ikke personen fortelle hva han skrev(Sperry, 1970, 1968; se også: Hellige, 1990, Gazzaniga, 1995).

hemisfærisk spesialisering. Studier gjort på emner med delt hjerne viser at halvkulene fungerer annerledes. Den venstre hjernehalvdelen styrer vår evne til å uttrykke oss i tale. Den kan utføre komplekse logiske operasjoner og har ferdighetene til matematiske beregninger. Høyre hjernehalvdel forstår bare den enkleste talen. Den kan for eksempel svare på enkle substantiv ved å velge fra et sett med objekter, for eksempel en nøtt eller en kam, men forstår ikke mer abstrakte språkformer. Enkle kommandoer som "blink", "nikk på hodet", "rist på hodet" eller "smil" reagerer vanligvis ikke.

Den høyre hjernehalvdelen har imidlertid en høyt utviklet følelse av rom og struktur. Den er overlegen til venstre når det gjelder å lage geometriske og perspektiviske tegninger. Det er mye bedre enn den venstre man kan samle fargede blokker i henhold til en kompleks tegning. Når forsøkspersoner med splittet hjerne blir bedt om å sette sammen blokkene i henhold til bildet med høyre hånd, gjør de mange feil. Noen ganger synes de det er vanskelig å holde venstre hånd fra å automatisk korrigere feil gjort av høyre.

< Рис. Исследования пациентов с расщепленным мозгом показывают, что каждое из полушарий специализируется на различных аспектах психического функционирования. В частности, правое полушарие превосходит левое в конструировании геометрических и перспективных рисунков, что послужило основой представления, что художники являются индивидуумами с сильно развитым «правым мозгом».>

Studier av normale fag bekrefter kanskje eksistensen av forskjeller i spesialiseringen av halvkulene. For eksempel, hvis verbal informasjon (ord eller meningsløse stavelser) presenteres i korte blink til venstre hjernehalvdel (dvs. i høyre del av synsfeltet), blir den gjenkjent raskere og mer nøyaktig enn når den presenteres til høyre . Tvert imot, gjenkjennelse av ansikter, følelsesmessige uttrykk for ansikter, helningen på linjer eller plasseringen av prikker skjer raskere når de presenteres til høyre hjernehalvdel.(Hellige, 1990). Elektroencefalogrammer (EEG) viser at den elektriske aktiviteten til venstre hjernehalvdel øker ved løsning av verbale problemer, og aktiviteten til høyre hjernehalvdel øker ved løsning av romlige problemer.(Springer & Deutsch, 1989; Kosslyn, 1988).

Det skal ikke sluttes fra vår diskusjon at halvkulene fungerer uavhengig av hverandre. Det motsatte. Spesialiseringen av halvkulene er forskjellig, men de fungerer alltid sammen. Det er gjennom deres samhandling at det blir mulig mentale prosesser, mye mer kompleks og mer forskjellig fra de som utgjør det spesielle bidraget til hver halvkule separat. Som Levy bemerket:

"Disse forskjellene er synlige ved å sammenligne bidragene hver halvkule gir til alle typer kognitiv aktivitet. Når en person leser en historie, kan høyre hjernehalvdel spille en spesiell rolle i å dekode visuell informasjon, bygge historiens sammenhengende struktur, evaluere humor og følelsesmessig innhold, gi mening om tidligere assosiasjoner og forstå metaforer. Samtidig spiller venstre hjernehalvdel en spesiell rolle i å forstå syntaks, oversette skrevne ord til deres fonetiske representasjoner og hente ut mening fra komplekse forhold mellom verbale begreper og syntaktiske former. Men det er ingen aktivitet som bare én halvkule gjør eller bidrar til.»(Levy, 1985, s. 44).

tale og hjerne

Mye har blitt lært om hjernens mekanismer ved tale gjennom observasjoner av hjerneskadede pasienter. Skade kan skyldes en svulst, penetrerende hodeskade eller sprengte blodårer. Taleforstyrrelser som følge av hjerneskade omtales som afasi.

Som allerede nevnt, i 1860 la Broca merke til at skade på et visst område av venstre frontallapp er assosiert med en taleforstyrrelse kalt ekspressiv afasi.(ekspressiv afasi). [ Den mest komplette klassifiseringen ulike former afasi ble utviklet av A. R. Luria (se: Psychological Dictionary / Redigert av V. P. Zinchenko, B. G. Meshcheryakov. M .: Pedagogy-Press, 1996). - Merk. red.] Pasienter med skade på Brocas område hadde problemer med korrekt uttale av ord, talen deres var treg og vanskelig. Talen deres er ofte meningsfull, men inneholder bare søkeord. Vanligvis er substantiver entall, og adjektiver, adverb, artikler og kopler er utelatt. Slike mennesker har imidlertid ikke problemer med å forstå tale- og skriftspråk.

I 1874 rapporterte den tyske forskeren Carl Wernicke at skade på en annen del av cortex (også i venstre hjernehalvdel, men i tinninglappen) var assosiert med en taleforstyrrelse kalt reseptiv afasi.(reseptiv afasi). Personer med skade på dette området – Wernickes område – kan ikke forstå ord; de hører ordene, men vet ikke hva de betyr.

De komponerer lett sekvenser av ord, artikulerer dem riktig, men misbruker ord, og talen deres er som regel meningsløs.

Etter å ha analysert disse bruddene, foreslo Wernicke en modell for generering og forståelse av tale. Selv om modellen er 100 år gammel, er den fortsatt stort sett riktig. Med det som grunnlag utviklet Norman Geschwind en teori som er kjent som Wernicke-Geschwind-modellen.(Geschwind, 1979). I følge denne modellen lagres artikulasjonskodene i Brocas område, som bestemmer rekkefølgen av muskeloperasjoner som er nødvendige for å uttale et ord. Når disse kodene overføres til det motoriske området, aktiverer de musklene i leppene, tungen og strupehodet i den rekkefølgen som er nødvendig for å uttale ordet.

På den annen side lagrer Wernickes område auditive koder og ordbetydninger. For å uttale et ord, er det nødvendig å aktivere dens auditive kode i Wernickes område og overføre den langs fiberbunten til Brocas område, hvor den aktiverer den tilsvarende artikulasjonskoden. I sin tur blir artikulasjonskoden overført til motorområdet for å uttale ordet.

For å forstå noens talte ord, må det overføres fra den auditive sonen til Wernickes sone, hvor det talte ordet har sin ekvivalent – ​​den auditive koden, som igjen aktiverer betydningen av ordet. Når et skrevet ord presenteres, blir det først registrert av den visuelle sonen, og deretter overført til vinkelgyrusen, gjennom hvilken den visuelle formen til ordet er assosiert med dets auditive kode i Wernickes sone; når den auditive koden til et ord er funnet, er dets betydning også funnet. Dermed lagres ordbetydninger sammen med deres akustiske koder i Wernickes område. Artikulasjonskoder lagres i Brocas område, og dens auditive kode velges gjennom vinkelgyrusen til det skrevne ord; ingen av disse to sonene inneholder imidlertid kun informasjon om betydningen av ordet. [ Verdien lagres sammen med den akustiske koden. - Merk. red.] Betydningen av et ord gjengis bare når dets akustiske kode er aktivert i Wernickes område.

Denne modellen forklarer mange taleforstyrrelser ved afasi. Skader begrenset til Brocas område forårsaker svekket taleproduksjon, men har mindre effekt på forståelsen av skrift- og talespråk. Skader på Wernickes område fører til brudd på alle komponenter i taleforståelse, men hindrer ikke en person i å uttale ord tydelig (siden Brocas område ikke er berørt), selv om tale vil være meningsløst. I følge modellen vil individer med skadet vinkelgyrus ikke kunne lese, men vil kunne forstå talespråk og snakke for seg selv. Til slutt, hvis bare det auditive området er skadet, vil personen kunne snakke og lese normalt, men vil ikke kunne forstå talespråk.

Wernicke-Geschwind-modellen gjelder ikke for alle tilgjengelige data. For eksempel, når talesonene i hjernen under en nevrokirurgisk operasjon utsettes for elektrisk stimulering, kan funksjonene for persepsjon og produksjon av tale bli avbrutt når bare ett sted i sonen er påvirket. Det følger at i enkelte deler av hjernen kan det være mekanismer involvert i både generering og forståelse av tale. Vi er fortsatt langt fra en perfekt modell av menneskelig tale, men vi vet i det minste at noen talefunksjoner har en klar hjernelokalisering.(Hellige, 1994; Geschwind & Galaburda, 1987).

autonome nervesystem

Som vi bemerket ovenfor, inkluderer det perifere nervesystemet to seksjoner. Somatisk system kontrollerer skjelettmuskulatur og mottar informasjon fra muskler, hud og ulike reseptorer. Det autonome systemet kontrollerer kjertlene og glatte muskler, inkludert hjertemuskelen, blodårene og veggene i magen og tarmene. Disse musklene kalles "glatte" fordi det er slik de ser ut under et mikroskop (skjelettmuskulaturen ser derimot tverrstripete ut). Det autonome nervesystemet heter slik fordi mye av aktiviteten det kontrollerer er autonomt eller selvregulerende (som fordøyelse eller sirkulasjon) og fortsetter selv når personen sover eller er bevisstløs.

Det autonome nervesystemet har to divisjoner, sympatisk og parasympatisk, hvis handlinger ofte er antagonistiske. På fig. 2.17 viser de motsatte effektene av disse to systemene på ulike organer. For eksempel et par sympatisk system trekker sammen pupillen i øyet, stimulerer separasjonen av spytt og senker hjertefrekvensen; det sympatiske systemet i alle disse tilfellene virker omvendt. Kroppens normale tilstand (noe mellom overdreven spenning og vegetasjon) opprettholdes ved å balansere disse to systemene.

Ris. 2.17. Motoriske fibre i det autonome nervesystemet. I denne figuren vises den sympatiske divisjonen til høyre, mens den parasympatiske divisjonen vises til venstre. Heltrukkede linjer viser preganglionære fibre, stiplede linjer viser postganglionære. Sympatiske nevroner har sin opprinnelse i thorax- og lumbalområdene i ryggmargen; de danner synaptiske forbindelser med ganglier rett utenfor ryggmargen. Nevronene til den parasympatiske divisjonen går ut av hjernestammen i regionen av medulla oblongata og fra den nedre (sakrale) enden av ryggmargen; de forbinder med ganglier som ligger nær de stimulerte organene. De fleste av de indre organene mottar innervasjon fra begge avdelingene, hvis funksjoner er motsatte.

Den sympatiske avdelingen fungerer som en helhet. Når den er følelsesmessig opphisset, øker den samtidig hjertets arbeid, utvider arteriene skjelettmuskulatur og hjerte, trekker sammen arteriene i huden og fordøyelsesorganene, og forårsaker svette. I tillegg aktiverer den noen endokrine kjertler som skiller ut hormoner som ytterligere øker opphisselse.

I motsetning til den sympatiske, påvirker den parasympatiske delingen individuelle kropper, ikke alt på en gang. Hvis det kan sies om det sympatiske systemet at det dominerer under voldelig aktivitet og i en tilstand av spenning, så om det parasympatiske systemet - at det dominerer i en hviletilstand. Sistnevnte er involvert i fordøyelsen og støtter generelt funksjonene for å bevare og beskytte kroppens ressurser.

Selv om det er søtt og parasympatisk system vanligvis er antagonister, er det noen unntak fra denne regelen. For eksempel, selv om det sympatiske systemet dominerer i en tilstand av frykt og opphisselse, med veldig sterk frykt, en ikke så uvanlig parasympatisk effekt som en ufrivillig tømming av Blære eller tarmer. Et annet eksempel er full seksuell omgang hos menn, der en ereksjon (parasympatisk handling) etterfølges av utløsning (sympatisk handling). Selv om handlingen til disse to systemene ofte er motsatt, er det et komplekst samspill mellom dem.